2017,
Vol. 26
2. 上海海洋大学 水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306;
3. 水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心, 上海 201306
凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)，又称南美白对虾，属节肢动物门(Arthropoda)，软甲纲(Malacostraca)，十足目(Decapoda)，对虾科(Penaeidae)，滨对虾属(Litopenaeus)[1]。不但自身具有一系列养殖优良特性，并且含有丰富的VA、VD、VE、VB2、VB6及矿物质Ca、Fe、Zn、Se和18种氨基酸[2]，为人类提供生长所需的氨基酸和微量元素，成为养殖户首选的优良品种，是目前全球高产量养殖对虾主要的品种之一。
近年来，凡纳滨对虾良种选育成为热点之一，围绕该热点进行了大量生长、繁殖、抗病等性状相关基因及关联分子标记的筛选工作。凡纳滨对虾自身生长特性方面的研究则主要集中在养殖条件探索和优化上，包括养殖管理[3]、养殖模式[4]、养殖技术[5-7]等。生长差异的研究学者发现凡纳滨对虾雌虾和雄虾的体质量以Gompertz生长曲线拟合效果最佳，体长用Logistic生长曲线拟合的效果最好[8-9]。而这些研究都是以一个池塘取样得到的所有虾作为一个整体来进行，我们之前调查发现，即使来源相同且养殖在同一池塘中的虾，其规格差异也相当明显，是否能将它们放在一起来分析对此心存疑惑。本项研究既为了解决该问题，将相同养殖条件下的虾按规格分组，分别分析其生长特性是否存在显著差异，同时比较了绝对生长和相对生长与实际生长间的符合程度，为以后的类似研究提供参考。
1 材料与方法 1.1 实验用虾实验所用虾取自奉贤室外土池，淡水池塘大小为0.433 3公顷，每池投放40万尾虾苗，每天5：30 am、4:30 pm喂食，pH为8.51±0.30，溶氧为(6.93±1.41) mg/L，水温随天气而改变(波动范围19~34 ℃)。
取样池塘编号10和14，各池塘放苗来源和时间相同，池塘条件及日常管理亦同。分别在放苗后第28、38、48、58、68、73天(因对虾准备上市，在间隔5天时取最后一次样品)取样。每次取样具体情况见表 1，共取样857只(因用网随机捞取，10号和14号池塘每次取样数量不尽相同)。
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表 1 实验期间凡纳滨对虾的采样情况 Tab.1 The sampling record during experiment of Litopenaeus vannamei |
由表 2可知，6次取样每次两个池塘间虾的体长和体质量均不存在显著差异(P>0.05)，考虑到两个池塘苗种来源、池塘条件、日常管理等均相同，因此在后面的结果中将两个池塘每次所取的虾样进行合并处理。
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表 2 两个池塘每次取样的虾体长和体质量的比较 Tab.2 Comparison of body length and body weight at each sampling of two ponds |
将10号和14号池塘每次所取的样品合并之后发现，每次取样的虾大小差异非常之大(合并前情况相同)，体质量波动幅度[(最大值-最小值)/平均值×100%]为89%~106%(表 3)。
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表 3 凡纳滨对虾所有样品在内的不同生长时期平均体长、平均体质量及波动幅度随时间的变化 Tab.3 Average body length, average weight and the fluctuation change with time for all samples of Litopenaeus vannamei |
(1) 体长和体质量的线性回归(y=bx+A)
用Excel将对虾样品体长体质量取对数进行散点图的分布及方程的拟合(误差波动，即|实测值-估算值|/实测值×100%表示)。
(2) 体长和体质量的幂函数(W=aLb)拟合
用Excel将所取的对虾样品进行体长体质量散点图的分布，对所有样品及不同生长速率组虾体长体质量幂函数进行拟合。
(3) 生长参数
分别计算采样时期不同生长速率组虾的绝对日增长和绝对日增重及相对日增长率和相对日增重率
(1)
(2)
(3)
(4)
式中：La为绝对日增长；Lb为相对日增长率；Lt为t采样时期对虾的体长；Lt-1为t-1采样时期对虾的体长；Wa为绝对日增重；Wb为相对日增重率；Wt为t采样时期对虾的体质量；Wt-1为t-1采样时期对虾的体质量；D为采样间隔时间。
2 结果与分析 2.1 凡纳滨对虾体长和体质量的相关关系将采样期间所有凡纳滨对虾的体长和体质量数据作图，由图 1可知，随着养殖时间的延长，体长和体质量均不同程度地增加，两者之间具有一定的相关性；而且两者之间并不是直线关系，幂函数W=aLb能够很好地拟合凡纳滨对虾体长和体质量的关系；体长体质量取对数进行线性回归，可知二者呈线性关系(图 1)。
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图 1 凡纳滨对虾体长和体质量生长关系散点图(n=857)
Fig. 1 Scatter diagram of body length and body weight of Litopenaeus vannamei
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由于每次取样虾的大小差异悬殊(P < 0.05)，体质量的波动幅度更大(89%~106%)，以28 d样品为例，不同体质量的虾所占比例见图 2，由图 2可见体质量基本呈正态分布，其中约10%的虾体质量在3.7 g以上，还有约10%的虾在1 g以下[两群虾的平均体质量分别为(4.15±0.47) g、(0.67±0.17) g，差异极显著(P < 0.01)]。其他采样时期体质量占总数的分布比例与28天分布类似。相同生长阶段出现体质量的差异即代表虾的生长速率存在差异，因此在以后的虾根据生长速率分组时选取每组中体质量最大和最小的10%的虾代表该组生长速率最高和最低的那些个体，另外选取体质量介于中间约10%的虾来代表中等生长速率虾。
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图 2 凡纳滨对虾生长至28 d体质量分布情况
Fig. 2 Weight distribution for growth to 28 days of Litopenaeus vannamei
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按照生长速率划分的3组虾分别进行体长和体质量的幂函数拟合及线性回归，结果见表 4及图 3，结果发现，所有样品拟合得到的方程介于中等生长速率组和低速率组之间，由于回归所用样品的限制，3组回归方程的虾体长适用范围各有不同。为了比较4个回归方程的实际符合程度，选择了3组方程均适用的体长(57.6~72.77 mm)的虾作为验证，分别估算不同生长速率方程虾的体质量并与实测体质量比较(表 5)，由结果可知，3只同为体长65 mm和71 mm的虾，体质量相似但存在差异，3个估算体质量中只有分组相同的估算体质量与实测体质量最为接近，而根据所有样品所得的回归方程的估算体质量与低速率组最为吻合，与高速率组差异最大。
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表 4 不同生长速率组的直线方程及幂函数 Tab.4 The linear equations and the power function of different groups of growth rates |
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图 3 所有样品在内及不同组别的直线方程及幂函数
Fig. 3 Linear equations and power function of all and different groups
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表 5 相同体长不同生长速率组按回归方程所估算的体质量 Tab.5 Body weight estimated by regression equation in different growth rates of the same body length |
由图 4(每组数值均为平均值±标准误差)可以看出，体质量的增加前期(58 d之前)坡度比较缓，后期(58 d之后)坡度比较陡；3组对虾体长的生长基本为线性生长，生长比较均匀。进一步发现，体质量生长情况中不同生长速率组斜率基本表现为高速率组>中速率组>低速率组(符合实践情况)；不同生长阶段略有差异，生长速率前期小于后期(58 d以后坡度显著高于前期)。体长亦是斜率基本表现为高速率组>中速率组>低速率组，3个组各自以相似的速率生长(基本上为线性)。
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图 4 不同生长速率凡纳滨对虾体长和体质量随时间变化(n=252)
Fig. 4 Changes of body weight and body length along culturing time at different growth rates
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将不同生长速率组对虾的绝对日增重和绝对日增长作图(图 5)，由连线趋势可知绝对日增重和绝对日增长均是高速率组>中速率组>低速率组，与实测结果相符。图中58 d时体长和体质量的绝对日增长和绝对日增重在生长快(高速率组和中速率组)的虾中急剧下降，主要原因是采样47~63 d出现连续的阴雨天气，生长快的对虾所受影响更大。
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图 5 凡纳滨对虾不同生长速率组体长和体质量采样期间的绝对日增长和绝对日增重(n=252)
Fig. 5 Absolute growth of body weight and body length of different groups during the sampling period of of Litopenaeus vannamei
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对不同生长速率组对虾的相对日增重率和相对日增长率作图，由图 6可见，低速率组在上边，高速率组在下边，与实际情况相反。同样第58天的数据出现异常。
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图 6 凡纳滨对虾不同生长速率组体长和体质量采样期间的相对日增重和相对日增长(n=252)
Fig. 6 Relative growth of body weight and body length of different growth rates during the sampling period of of Litopenaeus vannamei
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由28 d不同体质量所占分布情况可知，相同来源虾在相同的养殖条件下，随机取样的虾大小差异性显著；由表 5中实测体质量与不同生长速率组估算体质量可以看出，分组后所得的回归方程更加符合实际；但可以发现相同体长时高速率组估算体质量较低，原因在于该体长小于高速率组线性回归方程的适用体长范围下线，也就是说，生长快的虾长到该体长所用的时间远远小于第一次取样的28 d，首次取样(28 d)高速率组虾体长即已经超出65 mm。
同时可以看出，不同生长速率组所估算体质量几乎表现为中速率组>低速率组>高速率组。高速率组的对虾外形上看起来呈“细长型”, 中速率组呈“高胖型”，低速率组呈“微胖型”。幂函数W=aLb关系中，b≠3时为异速生长，即生长过程中，长宽高3个方向生长的速度不同[10]。本实验中的b值均不等于3，说明长宽高3个方向生长速度不同，但具体的幂函数参数a、b与长宽高的关系还需更进一步地研究。
3.2 凡纳滨对虾生长参数的选取本实验发现绝对日增长和绝对日增重，在28~73 d阶段不同生长速率虾几乎表现为高速率生长组>中速率生长组>低速率生长组，与实际对虾的生长一致，与实际生长符合；相对日增长率和相对日增重率，在28~58 d阶段低速率生长组>高速率生长组>中速率生长组，与实际对虾的生长相反，不符合实际生长；建议对生物进行生长规律的研究时以绝对生长值最为合适。不同生长速率虾的绝对日增长和绝对日增重表明，高速率生长组和中速率生长组28~73 d阶段绝对日增长和绝对日增重一直呈上升趋势，生长潜力较大，低速率生长组的绝对日增长28~68 d阶段呈下降趋势，68~73 d阶段略有上升，绝对日增重28~73 d阶段呈先升后降的趋势，波动幅度不大，生长至两个月(68 d)左右时，低速率组的平均体长：(64.50±4.64) mm，平均体质量为(3.20±0.64) g，生长潜力较小。
3.3 幂函数及直线方程参数与生长的关系由表 4可以看出，线性方程的斜率表现为高速率组>中速率组>低速率组；幂指数表现为高速率组>中速率组>低速率组。由此可知，直线方程中斜率与生长速率呈正相关，3组线性回归方程能更加确切地反映出3组虾的真实生长情况。
3.4 与前人研究结果的比较本实验中由体长和体质量的波动幅度可知，体长与养殖时间的相关性较小，体质量与养殖时间的相关性较大；由以上可以看出，前期体长的增长快于体质量的增长。与李玉虎等[11]和何铜等[12]对凡纳滨对虾生长规律的研究得到了一致的结论。本实验中不同生长时期的平均体长和体质量与李玉虎等中的差距较大，尤其是体质量；本实验第28天时的体长和体质量相当于李玉虎等[11]第70天和80天时的体长体质量，并且同样56 mm的体长本实验中的体质量已达2.41 g，李玉虎等[11]实验中为1.90 g。造成生长速率不同的原因很多，养殖密度、养殖环境(温度、pH、光照、溶解氧)等；本实验中对虾为淡水养殖，生长速率明显高于李玉虎等[11]实验中对虾的生长速率(海水盐度31 ± 1)，孙闯等[13]的研究中发现低盐浓度下南美白对虾生长健壮，生长速度较快；另有学者发现低盐浓度中对虾的生长速度快于海水养殖[14]，可能是淡水环境下对虾的生长环境相对比较稳定，营养充足，对虾生长较快[15]。同样可以看出，本实验生长48 d时的体长体质量相当于何铜等[12]实验中3月龄的体长体质量；本实验对虾生长较快，因不清楚其实验养殖具体条件，产生以上原因很多，养殖条件(养殖密度、盐度、温度、各种生化因子等)起着重要的作用。
凡纳滨对虾在生长一个月左右时体长和体质量已经形成明显的差异，而且生长缓慢的小虾组不具备生长为大虾的生长潜力，很难成为商品虾，可以建议养殖户或工厂化养殖时，在养殖空间和资源有限的情况下，在养殖到一个月左右时可以剔除10%左右的小虾，以促进大虾和中虾的增长，另一方面用于投放市场的商品虾可以按10%比例不断地收获大虾；凡纳滨对虾生长前期侧重于体长的增长，后期侧重于体质量的增长，根据不同生长阶段的特点，合理地调整不同阶段生长所需的营养，以满足不同生长阶段生长的需求。
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2. Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources, Shanghai Ocean University, Ministry of Education, Shanghai 201306, China;
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