2017,
Vol. 26
2. 上海海洋大学 大洋渔业可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
3. 上海海洋大学 农业部大洋渔业资源环境科学观测实验站, 上海 201306
拟锥齿鲨(Pseudocarcharias kamoharai, PSK)隶属于鼠鲨目(Lamniformes)、拟锥齿鲨科(Pseudocarchariidae)、拟锥齿鲨属(Pseudocarcharias)，异名鳄鲨(Crocodile shark)[1]，属洄游性鱼类，广泛分布于大西洋、印度洋和太平洋的热带和亚热带近岸及公海海域，垂直洄游深度可达590 m[2]。该鱼种主要栖息于海洋光合层，觅食范围在近岸和远离陆地的公海海域。拟锥齿鲨是远洋金枪鱼延绳钓渔业较为常见的兼捕鱼种[3]，在热带大西洋以金枪鱼和剑鱼为目标鱼种的延绳钓渔业中，拟锥齿鲨已成为热带大西洋兼捕量最多的两种软骨鱼类之一，占软骨鱼类兼捕量的5%，仅次于另一种软骨鱼类大青鲨(Prionace glauca) [4]。与其他延绳钓兼捕鱼种相比，拟锥齿鲨的经济价值较低，常被丢弃，但其肝脏中富含角鲨烯[5]，具有较高的潜在经济价值和重要的生态价值，因此不乏学者对其进行研究，但国内外对拟锥齿鲨的相关研究主要集中在体长-体质量分析，肝重指数、繁殖生物学等基础生物学研究[6-9]，由于大洋性鱼类数据和样本收集的困难性，对于拟锥齿鲨的资源动态、地理分布和垂直分布等的研究相对较少。本文根据我国延绳钓科学观察员2010—2015年采集的拟锥齿鲨数据，对热带大西洋拟锥齿鲨的时空分布和资源变动进行了初步的研究和分析, 以期为进一步评估该鲨鱼的资源状况和管理提供参考。
1 数据来源 1.1 作业时间和区域数据来自我国金枪鱼延绳钓渔业观察员2010—2015年共6个航次(共观察843钩次)在热带大西洋海域(6.33°S~17.43°N，18.25°~42.03°W，表 1，图 1)调查时采集的1 561尾拟锥齿鲨。
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表 1 2010—2015年热带大西洋中国延绳钓渔业观察员观察航次信息表 Tab.1 The observer trips information in the tropical Atlantic longline fishery of China |
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图 1 2010—2015年热带大西洋中国延绳钓渔业中拟锥齿鲨CPUE累积分布
Fig. 1 2010—2015 CPUE cumulative distribution of Pseudocarcharias kamoharai in tropical Atlantic longline fishery of China
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将我国金枪鱼延绳钓科学观察员收集到的拟锥齿鲨的叉长(cm)、性别、摄食等级、钩位、繁殖信息和其他相关的渔业信息进行收集整理和分类汇总。主要研究方法如下：
(1) 以单位捕捞努力量渔获量(Catch Per Unit of Effort，CPUE)作为资源指标，CPUE定义为：
(1)
式中：C(尾)为一个钩次的产量，E(钩)为一个钩次的投钩数量，CPUE单位为尾/1000钩。根据拟锥齿鲨的分布和CPUE的大小，选择将拟锥齿鲨CPUE的空间分布以2.5°×2.5°的小渔区进行划分，再分别计算各个小渔区的平均CPUE，相比其他研究使用的5°×5°更为合适[10]。先计算出2010—2015年全部数据的累积CPUE，并绘制分布图，以了解拟锥齿鲨CPUE在热带大西洋的整体分布。
(2) 分别绘制出各年份拟锥齿鲨的CPUE分布图，根据每一年的CPUE平均值，对2010—2015年拟锥齿鲨的资源变动做初步了解，并根据线性趋势卡方检验，判断其有无显著上升或下降的趋势。
(3) 根据2010—2015年观察员数据，计算出总渔获的CPUE和总软骨鱼类渔获CPUE，计算各年份拟锥齿鲨CPUE占总渔获CPUE的比例、拟锥齿鲨CPUE占总软骨鱼类渔获CPUE的比例和软骨鱼类CPUE占总渔获CPUE的比例，以初步了解拟锥齿鲨在整个热带大西洋金枪鱼延绳钓渔业渔获物的比例和软骨鱼类资源动态。
(4) 对拟锥齿鲨CPUE按月份进行汇总，通过单因素方差分析和多重比较检验(LSD)方法检验月份对其CPUE的变化有无显著性影响和各个月份之间的差异是否显著。
(5) 将样本中的妊娠母鲨的位置信息和拟锥齿鲨的雄雌分布信息绘制成分布图，定性了解妊娠个体的分布和雄雌个体分布是否随机、有无直观差异。
(6) 拟锥齿鲨叉长分布以5 cm为组距，绘制拟锥齿鲨不同叉长个体的地理分布和比例图，以初步了解不同个体拟锥齿鲨的分布情况。
(7) 在本研究中，延绳钓渔船钓钩的理论深度可以根据悬链线公式进行计算[11-12]，在延绳钓作业中，将每枚钓钩在浮球间干线上的顺序进行编号，即为钓钩的钩号，通过钓钩理论深度计算公式计算该枚钓钩的理论深度，公式如下：
(2)
式中：Dj为钩位j的深度，hf和hb为浮绳长度和支绳长度，L为单筐的主绳自然长度(等于主绳投绳速度乘以单筐投放的时间)，n为单筐支绳数，α°为主绳和浮绳交接点的水平线与切线的夹角。每一筐两端最接近浮球的钩位均为第1钩位。由于α°难以直接测量，因此通过以下公式计算[12]：
(3)
式中：k为缩短率，定义为单筐两浮球间的水平距离/单筐主绳的长度，可以由下钩船速v2/v1主绳投速得到[12]。本次观察期间主绳投速和下钩船速变化较小，k位于0.609 5~0.752 6之间，求解以上方程，可得到α°的范围为(60.7°~70.9°)。
实际作业过程中，风力、海流速率和方向等海洋环境因子均将会影响到钓钩深度，实际观测各个钩位的深度稍浅于悬链线公式计算得到的理论深度，这一现象称为钓钩上浮[13-14]。在实际应用中，常用百分比来表示钓钩上浮率[14]，又称为上浮修正因子，经常被作为修正理论计算钩深的经验值使用[15-16]，但是不同海区和海洋环境条件的上浮率差别较大。根据已往研究，一般的上浮率处于10%~30%之间[13, 17-18]。参照与本文取样站点相近海域的相关试验，本文采用10%作为上浮率对理论钓钩深度进行修正[17]，本研究中两浮球之间支线均为16个，故将同深度的钩位合并为1~8钩位进行描述和计算。
(8) 按月份对拟锥齿鲨CPUE的垂直分布进行研究，用单因素方差分析检验月份对CPUE的垂直分布的影响是否显著。
(9) 对雌雄拟锥齿鲨垂直分布进行对比，初步了解不同性别个体在垂直分布上的差异。
(10) 对妊娠期鲨鱼的垂直分布进行研究，初步了解妊娠期鲨鱼在分布上的偏好习性。
(11) 按钩位汇总拟锥齿鲨的叉长数据，研究每个钩位拟锥齿鲨的叉长分布，并用单因素方差分析比较不同钩位不同个体拟锥齿鲨的分布，以了解不同个体拟锥齿鲨在垂直分布上有无特征。
(12) 摄食等级采用5级制，分为0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 5级，其中0级为空胃，Ⅰ级为摄食量少于胃的1/2；Ⅱ级为摄食量大于胃的1/2；Ⅲ级为充满但不膨胀；Ⅳ级为饱满、胃壁膨胀突出[19]。通过协方差(ANOVA)分析，检验钩位深浅与拟锥齿鲨的摄食等级比例分布有无显著性差异。
数据分析软件为ArcGIS 10.2、Microsoft Excel 2013、SPSS 22.0。
2 结果 2.1 热带大西洋拟锥齿鲨地理分布和资源动态 2.1.1 热带大西洋拟锥齿鲨CPUE地理分布我国大西洋金枪鱼延绳钓渔业中拟锥齿鲨的捕获位置范围为6.38°S~15.17°N，18.53°W~42.02°W，在以大眼金枪鱼和剑鱼为目标鱼种的延绳钓渔业作业范围内共观察843钩次，其中70.21%的钩次均兼捕到拟锥齿鲨，CPUE值较高的区域主要集中在5°N~10°N，20°W~30°W和5°S~0°，22.5°W~25°W的区域(图 1)，CPUE值范围为0~3.94尾/每千钩，平均值为0.83±1.24尾/每千钩。
2.1.2 2010—2015年热带大西洋拟锥齿鲨CPUE地理分布年变化热带大西洋2010—2015年各年平均CPUE分别为0.50、0.91、0.36、1.25、0.65、1.20，其作业区域的分布如图 2所示，各年的CPUE呈现波动，但经线性趋势卡方检验，年平均CPUE并没有显著上升的趋势(P=0.242＞0.05)。
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图 2 2010年—2015年热带大西洋延绳钓渔业中拟锥齿鲨的CPUE年度分布及趋势图
Fig. 2 2010—2015 CPUE of the Pseudocarcharias kamoharai distribution and trends in tropical Atlantic longline fishery of China
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本研究分析了2010—2015年各年拟锥齿鲨占总渔获物和软骨鱼类渔获物的比例和变化，结果显示拟锥齿鲨总兼捕数量占总渔获物数量的5.8%，占软骨鱼类数量的22.5%，仅次于大青鲨数量在软骨鱼类的比例59.0%(图 3)。拟锥齿鲨占总渔获物的比例在2010—2015年维持在5%上下，总体没有显著的上升或者下降的趋势；其占软骨鱼类的比例在2010—2012年呈现下降的趋势，随后再上升和下降(20%±5%)，整体上没有显著的上升或者下降的趋势；而软骨鱼类占总渔获物的比例在2011年达最大值39.33%，相比2010年(19.14%)急速上升，之后缓慢下降直到2014年的16.77%，在2015年稍有回升(22.40%)，整体呈下降的趋势(图 4)。假设延绳钓渔船的渔获和兼捕等因素都是随机的，则样本的CPUE变化和比例在一定程度上代表了热带大西洋拟锥齿鲨总体资源的状况。
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图 3 热带大西洋中国延绳钓渔业中拟锥齿鲨及其他渔获物比例
Fig. 3 The proportion of Pseudocarcharias kamoharai and other catch in tropical Atlantic longline fishery of China
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图 4 2010—2015年热带大西洋中国延绳钓渔业中拟锥齿鲨渔获比例变化图
Fig. 4 2010—2015 Pseudocarcharias kamoharai by-catch percentage variation in tropical Atlantic longline fishery of China
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2010—2015年我国延绳钓渔业在热带大西洋各航次时间一般为当年的10月至次年的4月，分析2010—2015年不同月份拟锥齿鲨的平均CPUE值，结果显示10月—4月各月份的平均CPUE分别为0.58、0.55、1.03、0.88、0.82、1.09、0.34，其中12月、1—3月的平均CPUE较高。经单因素方差检验，月份之间的CPUE均值有显著性差异(F=4.226，P＜0.05)，经多重比较检验(LSD)，11月份和12月份之间有显著性差异(P＜0.05)，3月份和4月份之间有显著性差异(P＜0.05), 见图 5。
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图 5 2010—2015年热带大西洋中国延绳钓渔业中不同月份拟锥齿鲨的平均CPUE变化图
Fig. 5 Average CPUE of the Pseudocarcharias kamoharai changes in different months in tropical Atlantic longline fishery of China
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根据观察员的样本观察数据分析拟锥齿鲨性别的地理分布状况，结果显示雌雄拟锥齿鲨在大西洋热带海域中国金枪鱼延绳钓作业区域的分布基本一致，妊娠期拟锥齿鲨基本上分布在拟锥齿鲨较为集中的区域(5°N~10°N，35°W~30°W)(图 6)。
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图 6 2010—2015年热带大西洋中国延绳钓渔业中拟锥齿鲨雄雌及妊娠个体分布
Fig. 6 The distribution of pregnancy, male and female individuals of Pseudocarcharias kamoharai in tropical Atlantic longline fishery of China
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拟锥齿鲨的优势叉长为80~85 cm，占总样本量的42.11%，其次为75~80 cm和85~90 cm，分别占28.95%和21.05%(图 7)；根据观察员的叉长数据分析拟锥齿鲨叉长的地理分布情况，发现叉长范围在80~85 cm和75~80 cm的拟锥齿鲨分布均较为广泛和分散，而叉长范围在85~90 cm的最大叉长组个体集中分布在5°N~7.5°N，27.5W~37.5W和5°S~7.5°S，25°W~30°W的区域(图 8)。
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图 7 热带大西洋拟锥齿鲨叉长频率分布图
Fig. 7 Fork length frequency distributions for Pseudocarcharias kamoharai caught in tropical Atlantic longline fishery of China
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图 8 2010—2015年热带大西洋中国延绳钓渔业中拟锥齿鲨叉长分布
Fig. 8 The distribution of Pseudocarcharias kamoharai fork length in tropical Atlantic longline fishery of China
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根据热带大西洋金枪鱼延绳钓的渔具参数和下钩时的信息，用悬链线公式计算出修正后的理论深度范围为140~313 m(表 2)，其中1、2钩位的上钩频率最大，分别为19.34%和21.45%，占总上钩率的40.79%。拟锥齿鲨的垂直分布的平均深度为221 m(图 9)。
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表 2 热带大西洋中国延绳钓渔业中拟锥齿鲨不同钩位兼捕频率和理论钩深分布表 Tab.2 Pseudocarcharias kamoharai bycatch frequency and the theoretical depth in each hook position in tropical Atlantic longline fishery of China |
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图 9 热带大西洋中国延绳钓渔业中拟锥齿鲨理论垂直分布箱线图
Fig. 9 Theoretical vertical distribution of Pseudocarcharias kamoharai in tropical Atlantic longline fishery of China
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利用SPSS软件统计分析不同月份的拟锥齿鲨的钩位分布(图 10)，11月份、12月份和1月份的平均钩位均为3钩位；2月份平均钩位为4，但上下四分位数之间的范围较大，说明钩位分布较为分散；2月份—4月份钩位分布成上升趋势，至4月份的平均钩位最浅，为2钩位。经单因素方差分析，结果显示不同月份拟锥齿鲨的钩位分布没有显著性的差异(P＞0.05)。
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图 10 不同月份兼捕拟锥齿鲨的钩位分布
Fig. 10 Distribution of Pseudocarcharias kamoharai by catch hook position of each month
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对118尾雌性拟锥齿鲨和177尾雄性拟锥齿鲨的钩位分布频率进行了分析，结果显示4、5钩位雌性比雄性渔获比例大，1钩位雌雄渔获比例相等，其余钩位兼捕雄性拟锥齿鲨的比例均大于雌性(图 11)。经F检验，拟锥齿鲨雄雌个体上钩钩位并没有显著性的差异(P=0.45＞0.05)。
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图 11 不同钩位拟锥齿鲨雄雌分布频率
Fig. 11 The proportion of male and female Pseudocarcharias kamoharai distribution in each hook position
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分析了33尾妊娠期拟锥齿鲨的垂直分布，在140~240 m(1~4钩位)分布的妊娠期拟锥齿鲨占74.2%, 在270~320 m(5~8钩位)分布的妊娠期拟锥齿鲨占25.8%。妊娠期拟锥齿鲨明显分布于较浅的水层。
2.2.5 拟锥齿鲨叉长的垂直分布差异分析了不同钩位拟锥齿鲨的叉长分布，发现不同钩位拟锥齿鲨的叉长分布及平均叉长并没有明显的趋势和规律，仅5、6钩位拟锥齿鲨的平均叉长相对较小，但上下四分位数之间的范围较大，说明不同叉长个体的分布较为分散(图 12)，经单因素方差分析显示不同钩位拟锥齿鲨叉长的分布没有显著性差异(P＞0.05)。
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图 12 不同钩位兼捕拟锥齿鲨的叉长分布
Fig. 12 Fork length distribution of Pseudocarcharias kamoharai in each hook position
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通过对不同钩位拟锥齿鲨摄食等级的频率分析，发现较浅钩位(1~4) 摄食等级为0的比例比较深钩位(5~8) 稍高，而摄食等级为IV的比例比较深钩位稍低，摄食等级为Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ的比例变化没有明显的趋势，经协方差(ANOVA)检验，钩位深浅与拟锥齿鲨的摄食等级比例分布没有显著性差异(P=0.996＞0.05，图 13)。
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图 13 不同钩位兼捕的拟锥齿鲨的摄食等级分布
Fig. 13 Proportional distribution of Pseudocarcharias kamoharai feeding level at each hook position
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拟锥齿鲨广泛分布于各大洋的热带和亚热带沿岸和公海海域[2]。FERRETTE等[4]、JOUNG等[20]和COELHO等[21]的研究均认为拟锥齿鲨的空间分布纬度范围为：20°N~30°S；而ROMANOV等[22]认为其分布范围为44°S ~ 37°N。本研究的结果认为拟锥齿鲨在中国金枪鱼延绳钓渔业作业范围内的分布为：6.33°S~17.43°N，18.25°~42.03°W，而拟锥齿鲨实际的分布范围要接近以上学者的研究结果甚至更广。拟锥齿鲨的分布机制与环境因子等相关，需要进一步结合渔业、环境和卫星数据进行研究。
COMPAGNO等[2]认为拟锥齿鲨的垂直分布范围为0~590 m，本研究依赖于延绳钓钩深所获得的垂直分布深度范围为140~313 m(以上浮率为10%修正)，与之前许友伟、庄之栋等[23-24]认为拟锥齿鲨钩获分布范围为107~311 m(分别以15%、20%、25%上浮率计算)较为接近。本研究进一步精确了拟锥齿鲨的理论垂直分布范围，可为今后在渔具选择上减少拟锥齿鲨的兼捕提供一定的参考。
3.2 拟锥齿鲨的CPUE和资源变动本研究中拟锥齿鲨的平均CPUE为0.83，与其他研究和记载有所差异(表 3)。究其原因，可能是由不同渔获时间资源的变动、样本数量的大小、渔业数据的质量差异以及各国延绳钓渔船作业方式的差异等所导致，具体原因还需进一步地深入研究。
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表 3 其他对拟锥齿鲨的研究或报告中CPUE信息对比表 Tab.3 The comparison between this study and other researches or reports about Pseudocarcharias kamoharai CPUE information |
本研究中拟锥齿鲨的平均CPUE在出现波动的同时，整体呈现微小的上升趋势，这与ROMANOV等[22]的结果基本一致。究其原因，可能是大型掠食者资源下降后的释放效应(Predator Release)[22]、延绳钓作业技术和经验的提高，亦或者是海洋环境的改变使其更容易被捕获。从2010年到2015年，拟锥齿鲨的平均CPUE呈现波动，可能受其自身繁殖周期、生活史等影响，或者受目标鱼种资源波动的影响，深入地分析有待于进一步调查生物学及环境数据和进行时间序列分析等研究。
研究中拟锥齿鲨占总渔获量的5.8%，占软骨鱼类的22.5%。FERRETTE等研究结果显示拟锥齿鲨兼捕数量占软骨鱼类的5%，仅次于大青鲨(Prionace glauca)[4]；JOUNG等[20]研究结果认为拟锥齿鲨占总渔获的1.95%，占软骨鱼类的16.4%。前者与本研究结果差异较大，但拟锥齿鲨的渔获量仅次于大青鲨的结果和本研究一致；后者与本研究结果较为接近。不同研究的结果出现差异在于作业时间不同，作业方式存在差异以及资源量的变动等。热带大西洋拟锥齿鲨兼捕中比例的提高，说明了金枪鱼延绳钓渔业对其影响的不断加大，而软骨鱼类占总渔获比例的下降，说明了金枪鱼延绳钓渔业在一定程度上导致了软骨鱼类资源的衰退和软骨鱼类种类结构的改变。随着热带大西洋金枪鱼延绳钓渔业技术的提高和持续高强度的兼捕，生活史较长、繁殖能力较弱的大中型软骨鱼类的资源堪忧。
3.3 拟锥齿鲨时空分布与钩位及性别的关系(1) 本研究中不同月份拟锥齿鲨平均CPUE不同，如12月和1—3月份的平均CPUE较高，10、11月份和4月份的平均CPUE较低，可能受环境因素如SST等[27]的影响；而不同月份拟锥齿鲨的钩位分布虽有变化但不构成显著性的差异，可能是因为钩位数据量(n=331) 较小，不同月份钩位数据量大小不一样，且因为数据有限，本研究没有考虑不同月份作业的位置的差异。(2) 妊娠期的拟锥齿鲨分布在较浅的水层和CPUE较高的地区可能因为其觅食需求较大和便于繁殖的原因；(3) 对钩位和拟锥齿鲨性别的分布关系进行分析时，发现仅4、5钩位水层雌性拟锥齿鲨比雄性拟锥齿鲨多，而其他水层雄性拟锥齿鲨均比雌性拟锥齿鲨多，其原因可能为雌性拟锥齿鲨较喜欢在中层水域活动，或者由于数据量不够大造成的误差；(4) 拟锥齿鲨叉长的地理分布差异结果中，最大叉长组个体集中分布在南北纬6度左右，可能因为这些个体的生活习性与此纬度附近的环境因素有关系；而深度在5、6钩位的拟锥齿鲨平均叉长较小，但整体上不同钩位深度拟锥齿鲨的叉长分布并不构成显著性差异，深入的研究需要采集更多的数据按性别对其比较分析。
3.4 不足和展望由于大洋性数据采集的困难性导致热带大西洋拟锥齿鲨的渔获数据相对比较少，使得对其空间分布和资源随时间变动的趋势研究非常有限，本文虽通过研究发现拟锥齿鲨CPUE呈现年度波动现象，但其出现波动的具体原因尚不清楚，有待于进一步调查研究；另外研究发现在10月至次年4月拟锥齿鲨CPUE出现波动的同时其兼捕钩位也会发生变化，这可能与月份平均SST的变化有关系，但尚待进一步的考证。本研究首次对热带大西洋金枪鱼延绳钓渔业重要的兼捕鱼种进行了资源变动和垂直分布研究，旨在为拟锥齿鲨的资源评估和管理提供参考，使热带大西洋拟锥齿鲨资源保持可持续发展，积极承担我国作业渔业大国的责任。
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