坛紫菜(Pyropia haitanensis Chang et Zheng)是我国特有的重要经济海藻，也是福建省海水养殖的特色优势种类，自20世纪90年代以来，坛紫菜养殖面积与产量已居全国首位。坛紫菜产业蓬勃发展，近5年来，福建省坛紫菜养殖面积以年均5%的幅度增长，2014年全省坛紫菜养殖面积已达15 635 hm²，养殖产量达53 408 t^[1]，占全国坛紫菜养殖产量的80%以上。坛紫菜养殖是福建沿海渔业经济的重要产业和渔民经济收入的主要来源^[2]。由于人工栽培所选用的坛紫菜种质存在数十年来鲜有人工改良、长期重复使用以及随意留种育苗等原因，造成叶状体产量、品质和对不良环境的适应能力不断下降，加上全球气候变暖等因素，每年均会发生烂苗和脱网等灾害，生产上亟需选育抗逆性强、耐高温的新品种替代传统栽培种^[3-5]，以促进坛紫菜产业的健康发展。坛紫菜新品种“申福1号”、“申福2号”是利用现代生物技术选育出来的经“全国水产原种和良种审定委员会”审定的水产新品种(品种登记号分别为：GS-01-003-2009、GS-01-003-2013^[6-7])，通过在福建、浙江和广东3省15个县的中试栽培，受到紫菜养殖户的广泛好评，被证明是优质高产和适合机械化加工的紫菜良种。

2008年福建省坛紫菜壳孢子采苗下海栽培后，遭遇了连续高温天气，9月份海水的月平均温度比常年同期高出1～2 ℃，特别是9月中下旬平均气温较常年同期高达3 ℃左右^[8]，造成传统栽培种出现了大规模的烂苗和脱落，藻体的生长和品质受到严重影响，全年生产基本落空；而相同海域条件下栽培的“申福1号”和“申福2号”没有出现烂苗现象、生长情况良好，当年生产均未受较大影响，获得丰收。2011、2013、2014年坛紫菜壳孢子采苗下海后均遭遇了连续高温天气影响，近年来连续跟踪研究表明，坛紫菜新品种“申福1号”和“申福2号”均表现出了明显的耐高温、生长快和藻体细长等特性，适合于取代不耐高温和品质低下的传统栽培种，可在福建和浙江等地进行多地区、大规模推广栽培。

1 材料与方法

坛紫菜新品种“申福1号”和“申福2号”的种质均以自由丝状体的形式被保存于实验室内，保存液为自然海水加MES营养液^[8]。“申福1号”和“申福2号”自由丝状体在实验室内经营养繁殖扩大培养后，于当年3月上旬移植到文蛤壳上，经过5个多月的生产性培育^[10-11]，于9月上中旬进行海上采集壳孢子^[12]，壳孢子附着到紫菜条帘(4.3 m×3.8 m)上，然后进行海上悬浮式栽培^[13]。栽培海域位于福建省宁德市霞浦县三沙镇三沙湾海域(26°55′N,120°9′W)。本实验的对照组为坛紫菜传统栽培种，与“申福1号”和“申福2号”于同一天进行壳孢子采集和附网(附苗密度基本相同)，在同一海域由同一养殖户进行海上栽培，均采用相同的方法管理。

1.1 叶状体的采集和预处理

当紫菜叶状体在栽培海域生长到一定长度时(40 cm左右)，同一天从3个栽培种(传统栽培种、“申福1号”和 “申福2号”)的养殖条帘上随机剪取一段长3~4 m的网绳，阴干后用自封袋密封，置-20 ℃低温冰箱中冻存，待全部样品采集完毕后带回实验室处理。

1.2 叶状体的长宽测定

冻存的叶状体在室温条件下直接置消毒海水(盐度26)中复苏，随机选取30棵完整的叶状体(第一水菜含头部和基部，其他各水菜含基部)，测定其长度和宽度(叶状体最宽处)。叶状体长宽测定之后将其阴干，用于叶状体干重测定。

1.3 叶状体干重测定

继续随机选200棵完整的叶状体(选取标准同1.2)，用吸水纸吸干表面的水分，置23 ℃培养室内阴干12 h，然后在80 ℃下烘干8 h，待烘箱内温度降至室温时打开烘箱取出烘干的叶状体，立即在分析天平上进行干重测定。

2 结果 2.1 海区生长情况

养殖海区现场调研发现：遭遇连续高温天气后，坛紫菜传统栽培种的条帘上叶状体数量稀少、藻体短小、大部分条帘被浒苔等绿藻占据(图版-1~4)，而且藻体形态异常、粗糙较厚、光泽差、腐烂严重，基本上看不到完整的叶状体，第一水采收时绝大部分藻体头部都开始形成了生殖细胞(图版-2)。而相同海区栽培的“申福1号”和“申福2号”网帘上，叶状体密密麻麻、均匀地附着在网绳上，其长度和品质均达到了采收标准(图版-5,6,9,10)，完全满足生产要求，而且“申福1号”和“申福2号”的藻体无论从形状还是颜色上来看，均十分正常；第二水藻体中未发现有成熟迹象(图版-7,8,11,12)；甚至在第四水藻体中都没有发现成熟情况，说明新品种藻体在第四水时还一直处于快速生长期。

2.2 叶状体长宽测定

随机选取30个藻体样本进行测定，结果见表 1。第一水采收的“申福1号”和 “申福2号”的平均藻体长度分别为(42.5±13. 0) cm和(32.3±8.5) cm，而传统栽培种的平均长度仅为(15.5±5.7) cm。对4次采收的结果进行对比，发现“申福1号”和“申福2号”每一水菜的平均长度都比传统栽培种长；且“申福1号”和“申福2号”每一水菜的长宽比均远大于传统栽培种，表现出生长快和叶状体细长的优良特性。

2.3 叶状体干重测定

“申福1号”和“申福2号”每一水菜的单棵叶状体的平均干重都大于传统栽培种，其中“申福1号”比传统栽培种每一水分别重55.8 %，73.0 %，14.6 %和58.7 %；“申福2号”比传统栽培种每一水分别重62.6 %，84.0 %，58.9 %和60.0 %(表 2)，说明在相同的栽培时间内，新品种“申福1号”和“申福2号”的生长速度要比传统栽培种快，表现出生长快和产量高的优良特性。在采苗密度相当的情况下，栽培“申福1号”和“申福2号”的产量平均要分别比传统栽培种高出50.5 %和66.3 %(表 2)，菜农的收入相应也能提高一半以上。表 2括号内数字表示每厘米养殖网绳上叶状体的附着棵数，第一次采收时“申福1号”和“申福2号”的附着密度分别是传统栽培种的3.2倍和2.1倍，说明在9月份高温的影响下，传统栽培种掉苗脱网十分严重，直接影响到当年的收成，而新品种“申福1号”和“申福2号”几乎不受高温的影响。

3 讨论

自然海区生长的坛紫菜，其壳孢子萌发与幼苗期的生长适温为26~27 ℃，幼苗从肉眼可见到5 cm左右时生长适温为23~25 ℃，自5 cm生长到20~40 cm时水温在19 ℃左右^[12]，壳孢子采苗后水温逐渐下降对于坛紫菜的生长是十分有利的。但是，据近年来养殖海区的初步调查^[14]，由于全球气候变暖等原因，每年在坛紫菜壳孢子采苗后45 d左右时均遭遇到水温较大幅度的回升，即所谓的“小阳春”，造成幼苗生长受阻，严重时造成烂苗掉苗，给生产带来很大的损失^[15]。

福建省气候中心和福鼎市气象局的监测数据^[8]表明：2008年9月份持续高温闷热天气，中、下旬平均气温比历年高出3℃左右，在紫菜栽培海区监测的最高水温达29.5~30 ℃，早已超出了未经改良的坛紫菜传统栽培种的生长耐受范围^[16](幼苗25℃左右，大苗15~20 ℃)。2011年、2013年、2014年海区栽培的坛紫菜均因为连续高温导致烂苗，部分紫菜栽培户绝收，随着全球气候变暖，紫菜苗期受高温灾害有逐年加剧的趋势。

坛紫菜新品种“申福1号”和“申福2号”是利用现代生物技术选育出来的良种，具有生长快、产量高、藻体薄等优良特性，且对于高温有较大的耐受性。严兴洪等^[4]研究发现：新品种“申福1号”在实验室培养条件下，不仅它的壳孢子在29 ℃下可以存活和萌发，而且在常温(24 ℃)下培养的幼苗对温度的回升(从24 ℃到28 ℃和29 ℃)也有很强的耐受力，生长较好、不烂苗。

近年来新品种海区养殖中试进一步证实：“申福1号”和“申福2号”在实验室内表现出来的耐高温优良特性在海区条件下也能得到很好的表达，新品种“申福1号”、 “申福2号”比传统栽培种在海区栽培的耐高温能力可提高1～2 ℃。2008年9月初自坛紫菜采苗并下海养殖开始，由于长时间高温导致了传统栽培种出现了大规模的烂苗和脱落，叶状体的生长和品质受到了严重影响；而“申福1号”和“申福2号”没有出现烂苗现象，保持了良好的生长速度，表现出耐高温的优良特性：第一水采收时其平均长度分别是传统栽培种的2.7倍和2.1倍，单棵叶状体的平均干重都是传统栽培种的1.6倍，而且网绳上的附着密度分别为传统栽培种的3倍和2倍，没有发生由于高温而导致的脱网掉苗和腐烂等现象，2013年、2014年海区栽培的“申福1号”和“申福2号”与传统栽培种比较结果均证实了新品种具有耐高温的优良特性。同时，笔者通过连续几年来海区观察发现传统栽培种的营养生长期很短，很早就进入成熟时期，在第一次采收时就能发现绝大部分的藻体头部形成了生殖细胞，说明其很早就由营养生长时期进入到生殖生长时期，故其生长速度快速下降，这也是传统栽培种种质下降的表现，亩产量势必受到严重影响；而“申福1号”和“申福2号”在整个栽培周期中未发现有成熟迹象，一直处于营养生长状态，可以增加产量，故其性状优于传统栽培种。

本研究表明，坛紫菜新品种“申福1号”和“申福2号”在海区栽培时具备生长快和耐高温等特性，对于采苗后温度的回升有较大的耐受性，且生长受高温的影响小，产量、品质也较好，具备替代传统栽培种的巨大潜力，在福建、浙江等南方海区可进一步大面积推广。

本研究得到了上海海洋大学严兴洪教授和黄林彬老师以及项目组有关成员和试验点有关人员的大力支持，谨此致谢。