1 材料与方法 1.1 研究区域

枸杞岛位于长江口东南侧外海、浙江省嵊泗县马鞍列岛东部海域，附近海域水体肥沃、水流通畅^[16-17]，适合贻贝人工养殖。枸杞岛拥有万亩贻贝养殖区，有着“贻贝之乡”的美誉。经过40多年的发展，贻贝养殖业已经成为当地重要的产业。至2014年底，全县贻贝养殖面积达2.24万亩，养殖产量及产值分别达8.26万吨和1.82亿元。

1.2 水温长期连续观测

水温长期观测使用了美国Onset HOBO制造的温度数据记录仪，型号为UTBI-001 TidbiT V2，量程为-20 ℃~70 ℃，精度为±0.2 ℃，分辨率为0.02 ℃。观测频率设置为1 h记录一次水温数据。温度数据记录仪置于水下3 m处的贻贝养殖苗绳上。观测点SS位于枸杞岛南部贻贝养殖场，观测点SN位于枸杞岛北部贻贝养殖场(图 1)。于2003年-2007年对SS站点进行水温观测；并于2010年10月-2011年7月对站点SS和站点SN的表层水温进行了同步观测。由于受台风影响，造成温度记录仪的丢失，导致2011年7月中旬至2011年8月部分的水温数据缺失。

1.3 紫贻贝生长参数测定

枸杞岛北部贻贝养殖场拥有当地最大紫贻贝养殖区，在该养殖区内设置9个紫贻贝采样站点(图 1)。紫贻贝的养殖周期约为1年。在一个养殖周期内，对各站点紫贻贝进行7次采样，采样时间分别为2010年9月(放苗阶段)、2010年11月(秋季)、2011年2月(冬季)、2011年4月与2011年5月(春季)、2011年6月(夏季)、2011年8月(收获阶段)。首次采样选取当地养殖专业合作社购买的同一批次紫贻贝苗种中的40个作为样品，测量体质量、壳长并取平均值作为放苗初始值。其余6次紫贻贝样品至养殖现场各站点采集，采样时随机选取3挂紫贻贝进行采样，自上而下于0.5、1、1.5 m处分别取宽度约10 cm紫贻贝样品^[18-20]，带回实验室测量体质量、壳长。

1.4 数据处理

在MATLAB软件中对水温数据进行统计分析，得出多年水温极值、年平均水温、月平均水温等数据。在MATLAB下调用巴特沃斯(BUTTERWORTH)滤波器函数，设计高通滤波器与低通滤波器对水温进行滤波处理，分别提取高频成分与低频成分。

巴特沃斯高通滤波器和低通滤波器的Matlab代码分别为：

式中：N为数据点数；Wn为截止频率，文中所用数据时间单位为天，取Wn=0.6用于截止半日周期的数据；‘high’为截取高于Wn频率的水温数据；‘low’为截取低于Wn频率的水温数据。

对紫贻贝生物学数据进行统计分析，得出每次采集的紫贻贝样品平均体质量。在MATLAB下用4次多项式模型对一个养殖周期内紫贻贝体重的生长规律进行拟合^[21]，并计算出每月中旬紫贻贝生长速率。通过对生长速率与月平均水温进行回归分析，得到枸杞岛海域水温与养殖贻贝生长速率的关系。

2 结果 2.1 南部养殖场水温年际差异

南部贻贝养殖场表层水温时间序列如图 2所示。使用Butterworth低通滤波器和高通滤波器对南部贻贝场表层水温进行滤波处理获取水温季节和日变化时间序列，滤波结果见图 3。不同年份之间南部养殖场表层水温存在明显差异，其中冬季与春季表层水温差异最为明显。比较突出的年份有2005年、2007年。2005年2月期间，表层水温有一次明显的骤降过程，短时间内温差近5 ℃，是观测期间表层水温变化幅度最大的一次。水温骤降之后，2005年春季枸杞岛南部养殖场表层水温持续偏低。2007年1月-2007年5月表层水温明显高于其他年份，与2005年相比，对应时间最大水温差约7 ℃。

对2003年1月-2007年5月与2010年10月-2011年7月中旬南部养殖场的水温数据进行统计分析(表 1)。枸杞岛南部养殖场历年最高水温为29.2 ℃，最低水温为4.6 ℃。多年平均水温为17.8 ℃；多年极值变幅为24.6 ℃。多年平均最高水温为28.1 ℃，多年平均最低水温为7.1 ℃。多年最低水温相差为3.3 ℃，多年最高水温相差1.8 ℃，多年平均水温相差1.4 ℃。2003年最低水温出现在3月，2004年-2006年最低水温均出现在2月；2003、2004年最高水温均出现在8月，2005、2006年最高水温均出现在9月。

2.2 水温的年内变化规律

贻贝养殖场表层水温存在明显的季节性变化。春夏季水温逐渐升高，秋冬季水温逐渐降低。夏季表层水温日变幅最大，尤其是在7月与8月，水温日变幅可超过4 ℃；冬季次之，水温日变幅约在2 ℃-3 ℃以内；春季与秋季水温日变幅低于2 ℃。

对2003-2011年贻贝养殖场水温数据进行统计，计算出各个月份的月平均水温数据，如表 1所示。南部养殖场表层月平均水温变化的整体趋势相同，均先后经历水温降低、水温回升、水温再次降低3个阶段，但各阶段对应的时间并不完全相同。其中，2003年、2004年和2006年月平均水温最高的月份出现在8月，分别为26.6 ℃、25.1 ℃和25.9 ℃；月平均水温最低的月份出现在2月，分别为8.6 ℃、9.9 ℃和9.0 ℃。2005年平均水温最高的月份与平均水温最低的月份较2003、2004和2006年均向后推迟一个月，分别为25.5 ℃和7.9 ℃。不同年份之间冬季、春季月平均水温相差较大，其中2005年3月与2007年3月的月平均水温相差最大，为4.2 ℃。2003-2007年期间，2005年春夏季月平均水温相对于其他年份均偏低。

2.3 南北贻贝场水温比较

枸杞岛南部与北部养殖场表层水温时间序列如图 5所示。同步观测期间，南部养殖场与北部养殖场表层水温变化的趋势几乎完全相同，且同一月份南部养殖场表层水温通常稍高于北部养殖场，表层月平均水温最大温差仅在0.4 ℃以内。

2.4 贻贝生长与水温的关系

一个养殖周期内，紫贻贝平均体质量增长了10.32 g，壳长增长了37.53 mm。紫贻贝体质量增长最快的阶段出现在夏季，7、8月紫贻贝体质量平均月增长可达2.52 g。紫贻贝壳长增长最快的阶段出现在夏季与秋季，壳长平均月增量均超过5 mm (表 3)。

根据一个生长周期内紫贻贝体质量、壳长的变化规律，分别拟合了紫贻贝体质量、壳长与月龄的多项式回归方程。紫贻贝体质量与月龄多项式回归方程为：

紫贻贝壳长与月龄多项式回归方程为：

式中：W为体质量(g)；L为壳长(mm)；M为月龄(month)；R为相关系数。对紫贻贝体质量与月龄的多项式回归方程进行求导，得到紫贻贝体质量生长速率与月龄关系的方程：

对紫贻贝壳长与月龄的多项式回归方程进行求导，得到紫贻贝壳长生长速率与月龄关系的方程：

式中:R_W为体重生长速率(g/month); R_L为壳长生长速率(mm/month); M为月龄(month)。

根据方程(3)、方程(4)，得到紫贻贝体质量和壳长每日生长速率，并计算出紫贻贝每月的平均体质量生长速率和平均壳长生长速率，见表 4。

从整个养殖周期来看，紫贻贝体质量生长速率、壳长生长速率和水温均呈现先降后增的变化趋势。当温度升高时，紫贻贝体质量、壳长生长速率均加快；反之，当温度降低时紫贻贝生长速率随之降低。鉴于南部、北部贻贝养殖场水温差异较小，本文将北部贻贝场紫贻贝生长速率与对应月份贻贝养殖场多年月平均水温进行回归分析。

紫贻贝体质量生长速率与水温呈指数关系，其表达式为：

式中：R_w为紫贻贝生长速率(g/month)，T为温度(℃)，R为相关系数。10月至翌年2月，紫贻贝体质量生长速率随温度降低呈现逐步减缓的趋势，这一阶段紫贻贝生长速率与水温呈指数关系，其表达式为：

式中:R_w1为10月至翌年2月紫贻贝生长速率(g/month)，T为温度(℃)，R为相关系数。翌年3月至翌年的8月，紫贻贝生长速率随水温升高而迅速加快，这一阶段紫贻贝体重生长速率与温度同样呈指数关系，其表达式为：

式中:R_w2为翌年3月至翌年8月紫贻贝体重生长速率(g/month)，T为温度(℃)，R为相关系数。

紫贻贝壳长生长速率与水温呈指数关系，其表达式为：

式中：R_L为紫贻贝壳长生长速率(mm/month)，T为温度(℃)，R为相关系数。

根据前文拟合所得水温与生长速率的关系，2006年与2007年春夏季紫贻贝生长速率要明显高于2005年，春季体质量生长速率最大相差约0.34 g/month，夏季体质量生长速率最大相差约0.62 g/month。

3 讨论 3.1 枸杞岛紫贻贝养殖的区位优势

PAZ-ANDRATE指出西班牙的紫贻贝在10 ℃~20 ℃的水温下更适合生长^[22]；CHRISTINA KITTNER研究发现在一定温度范围内，紫贻贝的滤水率与温度(4.6~20 ℃)之间呈线性关系，水温越高紫贻贝滤水率越高^[23]；本文研究表明枸杞岛养殖的紫贻贝在水温较低的冬季生长极其缓慢，而在水温较高的春夏季生长较快。这些研究结果均表明较低的水温可限制紫贻贝的生长。枸杞岛表层海水温度在10 ℃以下仅约2个月，5 ℃以下鲜有发生。胶州湾和烟台是我国传统紫贻贝海域。胶州湾水温10 ℃以下约4.5个月，5 ℃以下约2.5个月；烟台水温10 ℃以下约5.5个月，5 ℃以下约3个月^[24]。相比这些海域，枸杞岛海域表层海水低温期较短，紫贻贝缓慢生长时期较短，较我国北方海域更为适合进行紫贻贝的养殖。枸杞岛夏季最高的平均水温为25.5 ℃，同样较南方低纬度海区是个区位优势。

3.2 紫贻贝生长的季节差异

一个养殖周期内紫贻贝的体质量与壳长增长速率先减缓后加快，与水温的变化趋势相近。不同的季节水温对紫贻贝壳长增长速率的影响相近，而对紫贻贝体质量增长速率的影响却存在差异。紫贻贝通过利用海水中的Ca²⁺、HCO₃^-离子形成以CaCO₃为主要成分的外壳，而海水中Ca²⁺、HCO₃^-离子变化并不大，导致紫贻贝外壳的生长主要受自身新陈代谢影响。在相同的水温环境下，季节变化对紫贻贝壳长生长率的影响相近。与紫贻贝形成外壳的机制不同，紫贻贝软体部滤食水体中的硅藻、部分赤潮种和有机碎屑，导致其软体部形成受限于紫贻贝个体大小(口器大小)、饵料丰度等。水温可影响紫贻贝新陈代谢，亦可影响水体中浮游植物的生长与繁殖，间接影响紫贻贝生长。根据林军^[26]的长江口甲藻、硅藻温度生长限制函数，结合枸杞岛多年月平均水温结果，绘制出甲藻、硅藻生长限制随水温变化的关系曲线(图 9)。可见在不同季节，硅藻、甲藻的生长受到不同程度限制。冬季较低的水温使硅藻、甲藻的生长受到很大限制，使紫贻贝饵料短缺，不利紫贻贝生长；春夏季水温较高，硅藻、甲藻的生长受水温限制较小，紫贻贝饵料丰富，利于紫贻贝生长。秋冬季节紫贻贝受限于个体大小与饵料来源，加之滤食能力有限且只能利用粒径较小的有机颗粒，其软体部生长缓慢；春夏季节随着紫贻贝生长与饵料逐渐丰富，其滤食及对有机颗粒利用能力增强，其软体部可快速生长。

个体变大与饵料丰度提高是导致在相同的水温环境下，翌年3月之后紫贻贝体质量生长速率明显高于3月之前。这也说明紫贻贝在翌年3月的时候发生生长转折。邹李昶等提出枸杞岛海域养殖紫贻贝的生长转折点为4月，4月之前生长缓慢，4月之后生长加速^[27]，与本文结果相差一个月左右，但均表明春夏季是紫贻贝体质量保持高速生长的重要季节。

3.3 水温年际差异对紫贻贝生长的影响

统计结果显示，不同年份月平均水温有一定差异，其中以冬季和春季最为明显，月平均水温最大年温差大于3 ℃的月份均出现在冬季与春季。秋冬季紫贻贝生长缓慢，体重生长差异较小，而春夏季是紫贻贝生长的关键时期，在这一时期水温偏低会影响紫贻贝的最终产量。该海域观测结果显示，2003-2007年期间，2005年春夏季月平均水温相对于其他年份均偏低，是春夏季水温偏低的典型年份。春夏季偏低的水温一方面可直接减缓紫贻贝的新陈代谢速率影响紫贻贝生长，另一方面也可抑制浮游植物生长与繁殖，限制紫贻贝饵料来源，间接影响紫贻贝生长。有研究表明2005年春季水温偏低可能是引起原甲藻等赤潮推迟发生的主要原因^[28]，这会造成紫贻贝饵料量偏低，并最终导致紫贻贝的产量偏低。

当春夏季表层水体的持续偏低温时，建议适当延迟贻贝收获时间以弥补紫贻贝产量的下降。以2005年为例，根据前文拟合的水温与紫贻贝体质量生长的关系，发现按正常时间收获，该年出产紫贻贝个体会比在多年平均水温环境下出产个体轻约1.26 g，如果推迟收割时间，根据2005年9月平均水温环境下的估算，至少需要继续养殖约12 d才能弥补这部分差异。笔者建议对养殖海域的水温进行实时观测，以获取水温动态变化的情况，警惕春夏季水温偏低现象的影响。

4 结论

枸杞岛海域表层海水低温期较短，相对传统的北方紫贻贝养殖海域有明显优势。该海域不同年份水温变化规律大致相同，呈秋冬季下降、春夏季上升的趋势。同一月份不同年份之间的水温存在明显差异，其中冬季与春季尤为突出。3月是枸杞岛养殖海域一个养殖周期内紫贻贝的生长转折点，3月之前紫贻贝生长较为缓慢，体质量生长速率与水温关系为R_w1=0.148 8e^{0.068 3T}(R²=0.936 0)，3月之后紫贻贝生长较为迅速，体质量生长速率与水温关系为R_w2=0.118 8e^{0.128 9T}(R²=0.993 2)。春夏季是紫贻贝保持高速生长的重要季节，建议对养殖海域的水温进行实时观测，获取水温变化动态，警惕春夏季水温偏低现象对紫贻贝产量的影响，以及时调整紫贻贝的养殖策略。