上海海洋大学学报  2015, Vol. 24 Issue (6): 915-925   PDF    
引用本文
陈兰荣, 龚小玲, 朱敏, 汪德海, 孙瑛. 九段沙湿地潮沟鱼类组成的时空格局[J]. 上海海洋大学学报, 2015, 24(6): 915-925.
CHEN Lanrong, GONG Xiaoling, ZHU Min, WANG Dehai, SUN Ying. Temporal and spatial distribution patterns of fish species composition in intertidal creek of Jiuduansha wetland[J]. JOURNAL OF SHANGHAI OCEAN UNIVERSITY, 2015, 24(6): 915-925.
九段沙湿地潮沟鱼类组成的时空格局
陈兰荣1, 龚小玲1 , 朱敏2, 汪德海1, 孙瑛2    
1. 上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306;
2. 上海市九段沙湿地自然保护区管理署, 上海 210235
收稿日期: 2015-05-12; 修回日期: 2015-08-16
基金项目: 上海市科技攻关项目(10dz1200804);上海市科委崇明专项(13231203504);上海科学教育委员会创新重点项目(14ZZ145)
作者简介: 陈兰荣(1986-),女,硕士研究生,研究方向为生物多样性。E-mail:yu413102@163.com
通信作者: 龚小玲,E-mail:xlgong@shou.edu.cn
摘要：九段沙湿地是典型的长江口沙洲,对长江和东海鱼类资源有重要的影响。为了解九段沙湿地鱼类多样性及变化趋势,于2009至2012年对其进行了16次调查,结果显示:(1)4年在九段沙湿地捕获鱼类12477尾,共96种,新记录鱼类15种;(2)结合历史资料,至2012年底九段沙湿地共记录鱼类158种,以鲈形目种类居多,有54种;鲤形目次之,共27种;(3)优势种有斑尾刺虾虎鱼(Acanthogobius hasta)、(Liza haematocheila)、棱(Liza carinatus)、刀鲚(Coilia ectenes)、凤鲚(Coilia mystus)和中国花鲈(Lateolabrax maculates);(4)上沙、中沙和下沙鱼类组成存在差异,盐度是影响鱼类组成结构的重要因素。研究表明九段沙湿地鱼类资源较丰富,具有长江口鱼类区系特征,但鱼类多样性呈逐年降低的趋势,种类组成也逐年在发生变化。
研究亮点: 针对九段沙湿地水域的鱼类资源的调查报告少，且比较早，本文通过对九段沙湿地连续4年鱼类资源的调查，分析了鱼类群落组成、区系特征、多样性、变动状况和趋势，为九段沙将来的管护和周边区域工程开发的生态评估提供了科学依据。
关键词： 九段沙湿地    潮沟    鱼类组成    时空格局    

九段沙湿地是长江口最靠近东海的河口沙洲，形成于上世纪50年代，由上沙、中沙和下沙三部分组成。由于地理位置特殊及生态效应，九段沙湿地的地质地貌、生境、生物群落和周边工程开发等都受到了高度关注[1, 2, 3]，鱼类组成及多样性同样也见于文献资料[4]，如陈家宽等[5]在2003年对九段沙湿地鱼类做过3次调查，金斌松等[6]在2004到2008年对九段沙湿地潮沟鱼类进行了实地调查。九段沙湿地因受到长江径流和东海潮汐的双重作用及航道工程的影响，地形地貌始终处在动态变化过程中，且长江流域和东海鱼类资源也在变动中，而这些对九段沙湿地鱼类会产生哪些影响呢？

本研究自2009年开始，通过连续4年对鱼类的调查，并结合参考文献，对其鱼类种类组成重新进行了整理，对其鱼类资源现状和多样性进行了分析，以期为九段沙湿地鱼类资源的管理和保护等提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 采样方法

自2009年4月至2012年12月，每个季度(春季5月、夏季7月、秋季10月、冬季12月)在上沙(包括江亚南沙)、中沙和下沙进行定点调查(图1)。在每个站点放置插网和地笼网，每个网放置16 h后收网，同时监测采样点水温和盐度，所得渔获物冰鲜保存后带回实验室进行编号、分类和数据测量。除种类组成和名录参考历史资料，其余分析数据均基于2009-2012年调查结果。

图1 九段沙湿地鱼类调查采样点 A-J为调查样点
A-J are the sampling sites. Fig.1 Sampling points in Jiuduansha wetland
1.2 数据分析

鱼类群落优势种用相对重要性指数(IRI)来分析，IRI能定量地反映出鱼类在其生存环境中的地位和数量分布等以及确定某一种鱼类在群落中的重要性[6, 7]。

式中：IIR为相对重要性指数；N为某一种类的数量占渔获物总数量的百分比；W为某一种类的重量占渔获物总重量的百分比；F为某一种类的出现站数占调查总站数的百分比。IRI＞1 000时，为优势种，500 <IRI<1 000、100<IRI<500、10<IRI<100和IRI<10分别为常见种、一般种、少见种和稀有种[8]。

鱼类多样性时空变化格局分析指数有：Shannon多样性指数指数(H’)、Pielou均匀度指数(J’)、Simpson 生态优势度指数(C)、Margalef 种类丰富度指数(D)、β多样性指数(βC和βR)、Jaccard指数(CJ)和Ochilai相似性系数(CO)[6, 9, 10]。H’常被用于评价水体受人为影响的程度，其级别分为4个等级：H’=0、0<H’<1、1<H’<3、H’> 3分别表示鱼类群落受到人为影响程度为严重、重度、中等、基本不受影响[11]。指数J’描述鱼类群落分布均匀情况，C描述优势种的集中程度，D主要用于分析种类丰富程度。β多样性指数主要是描述两个比较水域之间的差异，βC是针对不同盐度水域间新添加和消失的物种数目的比较，以此获得不同水域间的物种更替变化，反映不同水域间的生境差异；βR与不同水域间共有种数目呈负相关关系，不同水域间鱼类群落物种分化隔离程度越高，则说明两个水域共有种数目少[9]。CJ和CO代表不同盐度水域鱼类群落的相似程度[10]。

式(2)—式(5)中，pi为第i种的个体数占总个体数的比例，S为总种类数，N为总个体数；式(6)中 g、l分为A、B两个比较水域中A有、B无，A无、B有的物种数目；式(7)中s为两个比较水域的物种总数；r为分布重叠的物种数目的对数；式(8)中a和b分别为两个水域的物种数，j为其共有种类数；式(9)中a是两个水域共有的物种数,b和c是两个水域各自拥有的种类数。

2 结果 2.1 种类组成

调查共捕获鱼类96种，结合相关文献[4, 5, 6]，依据纳尔逊分类系统[12]，重新整理九段沙湿地鱼类物种名录(附表)，九段沙湿地鱼类隶属于22目，56科，113属，共158种。从图2可知，鲈形目种类占优势地位，多达54种，占总种类数的34.18％；鲤形目次之，27种，占总种类数的17.09%；鲱形目、鲀形目、鲑形目、鳗鲡目、鲇形目和鲽形目鱼类种类也较多，在6~10种之间，其余各目种类均少于5 种。

图2 九段沙湿地各目鱼类种类数 Fig.2 Number of fish species of various order in Jiuduansha wetland
2.2 优势种

根据相对重要性指数(IRI)值大小，2009至2012年间九段沙湿地鱼类优势种有：斑尾刺虾虎鱼、鮻、棱鮻、刀鲚、凤鲚和中国花鲈(表1)，它们占总个体数的70%以上。常见种有四指马鲅、窄体舌鳎、棘头梅童鱼、拉氏狼牙虾虎鱼、贝氏䲗、睛尾蝌蚪虾虎鱼和大弹涂鱼等。

表1 九段沙湿地鱼类优势种 Tab. 1 Dominant species of fish in Jiuduansha wetland
2.3 生态类群

参考张衡[7]对鱼类生态类群的划分，把九段沙湿地鱼类分为6种生态类群。2009至2012年间，淡水鱼类最多，有31种，占总种类数的32.29%，主要是鲤科鱼类；河口定居型鱼类以虾虎鱼科种类最多；洄游性鱼类有6种，季节性河口湿地海洋鱼类比例也比较高(表2)。

表2 不同生态类群的种类数和比例 Tab. 2 The number and ratio of species of different ecological guilds
2.4 多样性的年度变化 2.4.1 渔获量的年间变化

2009-2012年共调查到的种类数分别是68、48、41、29，物种丰度下降趋势明显。虽然总个体数在2009至2010年间有所上升，但总体呈现下降趋势。渔获物总重量也从2009年的96 kg下降到2012年的18 kg，渔获物总重量急剧下降(图3)。

图3 不同年度鱼类种类数、个体数和重量百分比 Fig.3 Ratio of species number,of all individuals and of weight in each year
2.4.2 多样性季节变化和年度特征

2009年到2012年H’多样性指数在春季或夏季较高，其均值逐年下降。群落分布均匀度(J’)规律不明显，年度变化不大。优势种集中程度(C)各年间变化也不大，一般冬季优势种集中程度相对更高。种类丰富度指数(D)逐年下降，均值从2009到2012年由3.91下降到2.37，下降幅度较大；各年度均是春季种类丰富度指数最高。H’多样性指数变化趋势与种类丰富度指数D基本一致，两者呈显著正相关关系(r =0.748，P<0.01)。均匀度指数J’优势度指数C和呈显著的负相关关系(r=-0.872,P<0.01)。

表3 九段沙湿地鱼类多样性特征季节和年度变化 Tab. 3 Seasonal and annual changes in diversity indexes of fish in Jiuduansha wetland
2.5 鱼类群落的空间分布格局 2.5.1 不同盐度区域的种类组成

2009至2012年间，上沙调查到的有64种，淡水鱼类居多，以鲤形目鱼类为主，优势种有6种，常见种有贝氏和拉氏狼牙虾虎鱼等6种。中沙有47种鱼类，优势种虽与上沙相同，但各种类的优势度和排名有差异；常见种有窄体舌鳎和四指马鲅等5种。与上沙和中沙相比，下沙只有45种鱼类，刀鲚和凤鲚退出优势种的行列，四指马鲅成为新的优势种，常见种有棘头梅童鱼和窄体舌鳎等5种。上沙、中沙和下沙一般种分别有5种、7种和9种，少见种分别有16种、13种和10种，稀有种分别有31种、16种和16种。

表4 不同盐度区域优势种类 Tab. 4 Dominant species of different waters
2.5.2 不同盐度区域鱼类群落的相似性分析

βC和βR值的大小与物种相似度呈负相关，CJ和CO值的大小与物种相似度呈正相关。由表5可知，上沙和下沙鱼类组成差异最大，共有种最少，仅有21种，表明上沙和下沙生境差异最大；鱼类组成最相似的是中沙和下沙，共有种类数最多，达30种，中沙和下沙生境相似度最高。

表5 2009至2012年间九段沙湿地不同区域鱼类多样性指数 Tab. 5 The diversity index of species among different waters in Jiuduansha wetland
3 讨论 3.1 鱼类群落组成和区域的变化

与文献资料记载相比[4, 5, 6]，本周期的调查在九段沙出现了蒙古鲌、花䱻、麦穗鱼、蛇鮈、兴凯鱊、方式鳑鮍、泥鳅、中华花鳅、七星底灯鱼、刺冠海龙、黄鳝、中华刺鳅、黄鳍刺虾虎鱼、双带缟虾虎鱼和褐斑三线舌鳎共15种新记录的鱼类。其中淡水种类有10种，河口定居种类3种，海洋鱼类2种，这个结果可能是由于本次调查区域包含了江亚南沙，而江亚南沙是近年渐渐露出水面的新区域，内接长江[13]，在2010-2011一周年的盐度均值为0.35，而下沙全年均值为3.88[14]，江亚南沙淡水区域的出现导致了九段沙湿地淡水鱼类种类明显增多。在淡水、潮汐、海流等综合因素的影响下，九段沙湿地的盐度分布呈现复杂的梯度变化，因而上沙、中沙、下沙鱼类的分布也随之出现梯度分布和种类更替现象[6, 8]。上沙鱼类中淡水鱼类占了绝大多数，但是优势种却是河口定居型鱼类。国内外多项研究都发现盐度是影响鱼类空间分布的重要因素[8, 9, 10]。

在本研究中调查到中华鲟，也多次批量调查到暗纹东方鲀的幼鱼，这表明近年对这些鱼类的增值、放流及保护有了效果[15, 16]，还应该持续加以保护，使它们能形成自然繁殖的群体及维持一定的资源量。

3.2 区系特征

本研究结果与张衡等[7]在2004年在长江口鱼类调查的结果基本一致(表6)，但也存在差异，在科一级界元上没有长江口鱼类丰富，鲤科鱼类的比例要低于长江口鱼类，虾虎鱼科的比例要高于长江口鱼类，作为长江口的一部分，九段沙湿地比较靠近下游，淡水鱼类相对较少。与东海鱼类区系相比，九段沙湿地鲈形目比例下降至34.2％，但是出现了东海鱼类区系没有的鲤形目鱼类[17]。与同处于长江口的崇明岛相比，九段沙湿地鱼类在科一级别的分类群明显增加，种类最多的前5科排名基本一致，但是其合计比例较低，鲤科鱼类比例显著减少[18]。九段沙湿地常年受到多种潮流的相互作用，存在潮沟这一特殊地形，这可能导致九段沙湿地鱼类的种类组成的特殊性[4, 5]。

表6 九段沙湿地与邻近水域鱼类区系组成比较 Tab. 6 Comparison of fish fauna between Jiuduansha wetland and adjacent waters
3.3 鱼类群落的季节及年度变化

九段沙湿地鱼类群落的多样性多是春季和秋季比较高，这与其他河口存在差异，其他河口一般都是在夏季和秋季最高[8, 19]，这可能跟调查方法有关；也可能与不同湿地所赋予的生态功能存在差异有关。九段沙湿地地理位置特殊而重要，是长江和东海多种鱼类的产卵场、育幼场和索饵场及洄游通道，鱼类的产卵、繁殖及洄游多在春季和秋季[5, 6, 7]。由于过度捕捞、环境污染以及生境破坏等原因，长江鱼类多样性已呈逐年下降趋势[20, 21]，本研究调查结果依然如此，表明长江口鱼类资源下降的趋势仍在延续，需加强保护。

附录 九段沙湿地鱼类名录 Appendix Composition of fish species in Jiuduansha wetland
参考文献
[1] 袁兴中,何文珊.长江口九段沙湿地生物资源及其变化趋势研究[J].环境与开发, 1999, 14(2):1-3.YUAN X Z, HE W S. Studies on biological resources and variational tendency on the wetland in Jiuduansha in estuary of Changjiang River[J]. Environment and Exploitation, 1999, 14(2):1-3.
[2] 杨世伦,贺松林,谢文辉.长江口九段沙的形成演变及其与南北槽发育的关系[J].海洋工程, 1998, 16(4):55-65.YANG S L, HE S L, XIE W H.[J]. The formation and evolution of the Jiuduansha tidal island as well as their relation to the development of the north and south passages in the Yangtze River estuary[J].THE Ocean Engineering, 1998, 16(4):55-65.
[3] 贺宝根,袁峻峰.长江口九段沙湿地自然保护的探讨[J].上海环境科学, 2000, 19(9):412-413.HE B G, YUAN J F. Approach on natural conservation of wetland in Jiuduansha, Estuary of River Yangtze[J].Shanghai Environmental Sciences, 2000, 19(9):412-413.
[4] 唐文乔,诸廷俊,陈家宽,等.长江口九段沙湿地的鱼类资源及其保护价值[J].上海水产大学学报, 2003, 12(3):193-200.TANG W Q, ZHU T J, CHEN J K, et al. Resources and conservation valuation of fishes of Jiuduansha wetland in Changjiang River estuary[J]. Journal of Shanghai Fisheries University, 2003, 12(3):193-200.
[5] 陈家宽,马志军,李博,等.上海九段沙湿地自然保护区科学考察集[M].北京科学出版社, 2003.CHEN J K, MA Z J, LI B, et al. The scientific investigation of Jiuduansha Wetland Nature Reserve in Shanghai[M] Science Press, Beijing, China, 2003.
[6] 金斌松.长江口盐沼潮沟鱼类多样性时空分布格局[D].复旦大学, 2010.JIN B S. Temporal and Spatial Distribution Pattern of Fish Diversity in Salt Marsh Creeks of the Yangtze River Estuary[D]. Shanghai:Fudan University, 2010.
[7] 张衡.长江河口湿地鱼类群落的生态学特征[D].上海:华东师范大学, 2007.ZHANG H. The ecological characteristics of fish communities in the Yangtze estuarine wetlands, China[D]. Shanghai:East China Normal University, 2007.
[8] 常国芳.九龙江河口区鱼类群落生态学研究[D].集美大学, 2013.CHANG GF. Study on fish community ecology in Jiulong River Estuary[D]. Jimei University, 2013.
[9] BRATTON S P. A comparison of the beta diversity functions of the overstory and herbaceous understory of a deciduous forest[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club, 1975, 102(2):55-60.
[10] CODY M L. Towards a theory of continental species diversities:bird distributions over Mediterranean habitat gradients[J]. Ecology and evolution of communities, 1975, 214:257.
[11] 朱鑫华,缪锋,刘栋,等.黄河口及邻近海域鱼类群落时空格局与优势种特征研究[J].海洋科学集刊, 2001, 43:141-151.ZHU X H, MIU F, LIU D, et al. Spatiotemporal pattern and dominant component of fish community in the Yellow River estuary and its adjacent waters[J]. Studia Marina Sinica, 2001, 43:141-151.
[12] NELSON J S. Fishes of the world[M]. The American Museum of Natural History, 2006.
[13] 杨世伦,杜景龙,郜昂,等.近半个世纪长江口九段沙湿地的冲淤演变[J].地理科学, 2006, 26(3):335-339.YANG S L, DU J L, GAO A, et al. Evolution of Jiuduansha wetland in the Changjiang River estuary during the last 50 years[J]. Scientia Geographica Sinica, 2006, 26(3):335-339.
[14] 龚小玲,张晓懿,崔忠凯,等.九段沙湿地叶绿素a和初级生产力的季节变化[J].上海海洋大学学报, 2015, 24(4):544-549.GONG X L, ZHANG X Y, CUI Z K, et al. Seasonal changes of chlorophyll a and primary productivity in Jiuduansha wetland[J].Journal of Shanghai Ocean University, 2015, 24(4):544-549.
[15] 赵峰,庄平,张涛,等.中华鲟幼鱼到达长江口时间新记录[J].海洋渔业, 2015, 37(3):288-292.ZHAO F, ZHUANG P, ZHUANG T, et al. New timing record of juvenile Acipenser sinensis appearing in the Yangtze estuary[J]. Marine Fisheries, 2015, 37(3):288-292.
[16] 程长洪,张敏莹,徐东坡,等. 4个暗纹东方鲀群体的遗传多样性分析[J].华中农业大学学报, 2012, 31(5):634-640.CHENG C H, ZHANG M Y, XU D P, et al. Analysis of genetic diversity in four Takifugu obscurus populations[J].Journal of Huazhong Agricultural University, 2012, 31(5):634-640.
[17] 朱元鼎,张春霖,成庆泰.东海鱼类志[M].北京科学出版社, 1963.ZHU Y D, ZHANG C L, CHENG Q T. Fishes of East China Sea[M]. Science Press, Beijing,China,1963.
[18] 张衡,何文珊,童春富,等.崇西湿地冬季潮滩鱼类种类组成及多样性分析[J].长江流域资源与环境, 2007, 16(3):308-313.ZHANG H, HE W S, TONG C F, et al. Species composition and biodiversity of the intertidal fishes in Chongxi wetland in winter in Changjiang Estuary[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2007, 16(3):308-313.
[19] 朱鑫华,缪锋,刘栋,等.黄河口及邻近海域鱼类群落时空格局与优势种特征研究[J].海洋科学集刊, 2001, 43:141-151.ZHU X H, MIU F, LIU D, et al. Spatiotemporal pattern and dominant component of fish community in the Yellow River estuary and its adjacent waters[J]. Studia Marina Sinica, 2001, 43:141-151.
[20] 蒋日进,钟俊生,张冬良,等.长江口沿岸碎波带仔稚鱼的种类组成及其多样性特征[J].动物学研究, 2008, 29(3):297-304.JIANG R J, HONG J S, ZHANG D L, et al.[J].Species composition and diversity of fish larvae and Juveniles in the surf zone of the Yangtze River estuary[J]. Zoological Research, 2008, 29(3):297-304.
[21] 陈大庆,段辛斌,刘绍平,等.长江渔业资源变动和管理对策[J].水生生物学报, 2002, 26(6):685-690.CHEN D Q, DUAN X F, LIU S P, et al. On the dynamics of fishery resources of the Yangtze River and its management[J]. Acta Hydrobiologica Sincia, 2002, 26(6):685-690.
Temporal and spatial distribution patterns of fish species composition in intertidal creek of Jiuduansha wetland
CHEN Lanrong1, GONG Xiaoling1 , ZHU Min2, WANG Dehai1, SUN Ying2    
1. The Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. Jiuduansha Wetland Protected Area of Shanghai 210235, China
Abstract: Jiuduansha wetland is a typical shoal in Yangtze River estuary, which has a very important influence on fishery resources of Yangtze River and East China Sea. In order to comprehend community diversity and its variation trend, 16 surveys from 2009 to 2012 were made, and the results showed that(1)A total number of 12477 individuals were collected belonging to 96 species including 15 new records. (2) Combining with historical data, there were 158 fish species in Jiuduansha wetland, the Order Perciformes was at a dominant position, whose species were 54, the Order Cypriniformes ranked only second to the order Perciformes, comprising 27 species. (3)The dominant species were Acanthogobius hasta, Liza haematocheila, Liza carinatus, Coilia ectenes, Coilia mystus and Lateolabrax maculates. (4)Differences of fish?composition existed in Shangsha, Zhongsha and Xiasha, which revealed that salinity was a very import factor resulting of the difference in fish composition. This research showed that fishery resources of Jiuduansha wetland are abundant, and its fish composition has the typical ichthyofauna trait of Yangtze River estuary.But the diversity of fish species has declined year by year, and changes happened in its fish composition year by year.
Key words: Jiuduansha wetland    intertidal creek    composition of fish species    temporal and spatial distribution patterns