日本鳗鲡(Anguilla japonica)是一种典型的降海洄游性鱼类，广泛分布于东亚各国，是国际市场上十分畅销的水产品之一^[1]。过度捕捞导致鳗鲡资源不断减少，且日趋严重^[2]。因此需要对其进行更深入地了解和保护。但日本鳗鲡的产卵场位于西马里亚纳海岭附近，生活史复杂，很难对整个生活阶段进行跟踪调查^[3]。因此，通过分析生长规律，能掌握它的生长特性，从而进行有效的管护。

有关鱼类生长规律的研究，大多数是通过von Bertalanffy生长方程^[4]来拟合的，从而确定最适捕捞时间，评估鱼类资源变化情况。然而有关日本鳗鲡生长的研究大多是通过von Bertalanffy生长方程描述体长与年龄的关系，仅谢正丽等^[5]对长江口日本银鳗的生长特性进行了较为深入地分析。为了研究长江中日本鳗鲡近几年的生长变化情况，我们再次对长江口降海洄游日本鳗鲡的生长特性进行分析，以期能够为长江中日本鳗鲡的资源评估和渔业管理提供有效的信息。

2012年10月，朔月期，气温突然下降，并伴随降雨、刮风、气压下降，日本鳗鲡开始洄游^[6]，在距长江入海口约162 km的靖江段(31°55′ N,120°12′ E)，用张网(全长20~25 m，宽10~11 m，高4.5 m)捕捞降海洄游日本鳗鲡。

将捕获的样本活体运回实验室，用100 mg/L的丁香油酚溶液麻醉后进行形态学测量，包括体长(L_T，mm)、体质量(M_T，g)。然后解剖取部分性腺于Bouin’S液(饱和苦味酸水溶液 ∶30%~40%甲醛液 ∶冰醋酸 = 15 ∶5 ∶1)中固定12~24 h，制作石蜡切片并判断性别。

1.2.2年龄鉴定

取出矢耳石，用75%乙醇清洗干净后晾干，环氧树脂(奥斯邦，美国特拉华州)包埋。待完全凝固后用切割机(Dremel，美国威斯康星州)沿矢耳石横断面方向切掉多余树脂。用由粗到细的砂纸(400、1500、3000目，MATADOR，德国)进行打磨，至接近耳石核心(P)。抛光液(株式会社，日本东京)抛光后，于显微镜下拍照并鉴定年龄(T)。在照片上可以清晰地看到耳石核心及同心圆排列、明暗相间的轮纹。一条明带(颜色较浅)和一条暗带(颜色较深)组成一个生长组，即为一个年轮标志。

利用体长和年龄计算年平均生长速度，并计算体长和体质量关系以及von Bertalanffy生长方程^[7]。

平均生长速度(Growth rate，G_r)：

von Bertalanffy生长方程：

用软件Excel 2013和SPSS 22.0对相关结果进行分析，并用OriginPr分析绘图。用Mann-Whitney U-test ^[9]进行显著性检验。

在捕获的121尾样本中，雌鳗78尾(64.5%)，雄鳗43尾(35.5%)。从耳石照片上可以看到，由核心(P)向外依次为变形轮(由柳叶鳗变为玻璃鳗，MC)、幼鳗轮(当幼鳗到达河口时，EC)和年轮^[10](图1)。

图1(Fig.1)

图1 日本鳗鲡矢耳石横断面结构 Fig.1 Description of structure and annuli on sagitta transverse plane of A.japonica 1 、2为年轮； P为核心； MC为变形轮； EC为幼鳗轮。 1，2 represent annulus； P represents primordium； MC represents metamorphosis check； EC represents elver check.

经鉴定，雌鳗(3~9龄)主要集中在5、6龄，雄鳗(3~8龄)主要集中在4、5龄。通过比较，雌鳗平均年龄(5.50±1.18)显著大于雄鳗(5.05±1.23，P< 0.05)。

对不同年龄鳗鲡体长、体质量进行统计发现，随着年龄的增长，体长和体质量也在生长，而平均生长速度显著下降(P< 0.05)。雌鳗平均生长速度[(110.48±12.76) mm/a]显著大于雄鳗[(96.46±16.75) mm/a]。雌鳗最大年增长和生长指标均出现在4龄，最大年增重和年増积量出现在6龄；雄鳗则均在6龄达到最大(表1)。

表1(Tab. 1)

表1 长江口不同年龄降海洄游日本鳗鲡的生长特征Tab. 1 Growth characteristics of catadromous Japanese eels collected in the Yangtze River Estuary 性别sex 年龄age 数量N 体长/mmLengthmean+SD 年增长/mmannual gain in length 生长指标indices of growth 体质量mass/gmean+SD 年增重/gannual gain in weight 年增积量product on annualincrements of lengthand weight 体长平均生长速度growth rate/ (mm/year)mean+SD ♀ 3 1 492 245.5 144 ♀ 4 16 573.9±26.3 81.9 75.79 331.2±36.8 85.7 7 023.6 128.5±6.6 ♀ 5 23 621.4±16.5 47.5 45.63 428.2±50.7 97.0 4 605.1 112.3±3.3 ♀ 6 24 691.2±23.9 69.7 66.09 597.6±92.4 169.5 11 817.3 105.2±4.0 ♀ 7 10 728.1±19.8 36.9 35.98 738.2±78.3 140.5 5 189.4 95.4±2.8 ♀ 8 3 783.3±4.2 55.2 53.24 867.4±55.3 129.2 7 138.9 90.4±0.5 ♀ 9 1 820 36.7 35.83 1 005.4 138.0 5 060.0 84.4 ♂ 3 3 462.7±10.0 147.3±24.2 134.2±3.3 ♂ 4 13 498.3±17.3 35.6 34.33 199.0±14.9 52.0 1 852.7 109.6±4.3 ♂ 5 13 522.5±20.5 24.2 23.66 245.6±21.8 46.6 1 129.3 92.5±4.1 ♂ 6 9 568.8±19.2 46.2 44.31 298.9±19.2 53.3 2 464.0 84.8±3.2 ♂ 7 3 577.3±11.7 8.6 8.56 346.6±11.0 47.7 408.0 73.9±1.7 ♂ 8 2 593.0±9.9 15.7 15.67 394.8±13.5 48.2 754.3 66.6±1.2 total 121 609.1±84.5 425.3±196.2 105.5±15.7 注： 生长指标=$\frac{{\lg {L_2} - \lg {L_1}}}{{0.4343}}$×L1。 Notes: The indices of the of the growth=$\frac{{\lg {L_2} - \lg {L_1}}}{{0.4343}}$×L1.

表1 长江口不同年龄降海洄游日本鳗鲡的生长特征 Tab. 1 Growth characteristics of catadromous Japanese eels collected in the Yangtze River Estuary

通过分析发现此批洄游鳗鲡中，雌鳗的平均体长为(653.9±67.6) mm(492~820 mm)，平均体质量为(522.1±176.2) g(245.5~1 005.4 g)。与雌鳗相比，雄鳗体型显著偏小(P< 0.05)，平均体长、体质量分别为(527.8±40.1) mm (455~600 mm)、(249.8±63.7) g(131.3~404.3 g)。雌鳗体长主要分布于550~750 mm，体质量集中于300~800 g。而雄鳗体长主要分布于490~580 mm，体质量集中于160~320 g(图2)。

图2(Fig.2)

图2 降海洄游日本鳗鲡体长分布(a：雌，b：雄)和体质量分布(c：雌，d，雄) Fig.2 Length (a: female,b: male) and mass (c: female,d: male) distribution of catadromous Japanese eels collected from Yangtze River Estuary

将根据方程(2)拟合出的参数代入方程得到体长与体质量关系式：

用Pauly的t检验法^[11]检验体长与体质量回归方程的幂指数b与3之间的差异，雌性和雄性的t值均小于t _0.05 = 1.96,为等速生长。而总群体则有明显的差异(t = 5.541 >t_0.05)，为异速生长。体长体质量关系曲线见图3。

图3(Fig.3)

图3 鳗鲡体长和体质量关系曲线(a)雌鳗；(b)雄鳗；(c)所有样本 Fig.3 The relation curves between length and mass of eels (a) female,(b) male and (c) all samples

由于雌鳗和雄鳗均为等速生长，因此可以用von Bertalanffy生长方程对其体长和年龄关系进行描述。发现雌鳗渐近体长和体质量明显大于雄鳗，得到方程结果如下：

根据以上生长方程绘制出体长和体质量生长曲线，可以明显地看到随着年龄的增长，体长和体质量的增加速度逐渐减小，并趋向渐近体长和体质量。雌鳗体长、体质量要大于雄鳗，且随着年龄的增加其差异程度越来越大(图4a，b)。

图4(Fig.4)

图4 体长(a)和体质量(b)von Bertalanffy生长曲线图 Fig.4 The von Bertalanffy growth curves,length (a) and mass (b)

用生长方程对t求一阶二阶导数，得到的生长速度和加速度方程如下，

雌鳗：

雄鳗：

根据上述方程绘制曲线图，从图5中可以发现体长生长速度和加速度曲线平滑，不存在拐点(图5)。早期雄鳗体长生长速度比雌鳗大，在年龄为0.87时相等，此后雌鳗大于雄鳗，且雌鳗生长速度接近0时的年龄要远大于雄鳗(图5a)。雌、雄鳗鲡体长生长加速度开始都小于0，随着年龄的增大，逐渐趋于0，且在4.26龄时达到相等，在此之前雄鳗要小于雌鳗(图5b)。

图5(Fig.5)

图5 雌、雄鳗鲡体长生长速度(a)与加速度(b) Fig.5 Growth rates (a) and growth accelerations (b) of length

然而体质量生长速度和加速度在雌雄鳗鲡中都存在拐点，最开始生长速度和加速度都增大，然后下降。雌鳗体质量生长速度拐点出现在4.80龄，此时生长加速度减小到0，体长为624.24 mm，体质量为427.46 g；而雄鳗出现在2.63龄，此时体长为420.32 mm，体质量为115.86 g。雌、雄鳗鲡体质量生长速度最后都趋于0，而生长加速度下降到0时会继续下降，然后再上升趋向0(图6)。

图6(Fig.6)

图6 雌雄鳗鲡体质量生长速度(a)与加速度(b) Fig.6 Growth rates (a)and growth accelerations (b) of mass

通过对比雌、雄鳗鲡生长参数，发现雌鳗渐进体长和体质量都大于雄鳗，但生长系数(k)却相反。这与其他地区降海洄游日本鳗鲡以及其他种类鳗鲡相似(表2)。然而同是长江口样本，本研究中的渐近体长却明显小于谢正丽等的研究结果^[5]，这可能是她在拟合von Bertalanffy生长方程时没有考虑玻璃鳗的体长。

表2(Tab. 2)

表2 不同地点日本鳗鲡以及其它2种鳗鲡von Bertalanffy生长方程参数Tab. 2 Comparison of von Bertalanffy growth parameters for A. japonica and other eels collected in different regions 采样点site 采样时间time 性别sex n L∞ k t0 参考文献reference 长江口靖江段 2012 ♀ 78 918.88 0.22 -0.37 ♂ 43 610.04 0.40 -0.29 本研究 长江口靖江段 2008 ♀ 79 1 011.0 0.17 -1.53 ♂ 57 750.3 0.17 -2.82 谢正丽等[5] 日本浜名湖 2003-2007 ♀ 78 677.9 0.42 -0.22 ♂ 71 528.1 0.76 -0.16 YORKOUCHI 等[12] 中国台湾高平河 1998-2003 ♀ 55 1 023.7 0.12 -0.69 ♂ 37 758.7 0.17 -0.50 LIN 等[13] 中国珠江 1996 ♀ 30 775.0 0.14 -0.60 ♂ 32 557.0 0.21 -0.55 TZENG 等[22] 美国美洲鳗 1998 ♀ 26 862.8 0.04 -0.66 ♂ 35 491.5 0.07 -0.82 JESSOP 等[14] 叙利亚欧洲鳗 1997-2003 ♀ 68 737.3 0.38 0.49 ♂ 28 630.5 0.28 -0.77 YALCIN -OZDILEK等[15] 注：数量(N)、渐进体长(L∞)、生长系数(k)、初始参数(t0)、雄鳗(♂)以及雌鳗(♀)。 Note:Number of A. japonica (n),asymptotic length (L∞),growth coefficient (k),initial condition parameter (t0),male (♂) and female (♀).

表2 不同地点日本鳗鲡以及其它2种鳗鲡von Bertalanffy生长方程参数 Tab. 2 Comparison of von Bertalanffy growth parameters for A. japonica and other eels collected in different regions

从体长和体质量生长速度曲线图可以发现，雌鳗生长速度趋于0时的年龄明显大于雄鳗，表明雌鳗比雄鳗要花更多的时间来进行生长，这同样符合HELFMAN等提出的假设^[18]，假设认为雄鳗会利用“时间最短化策略”尽可能早地进行繁殖洄游，而雌鳗则会利用“时间最长化策略”，以至于在产卵洄游时能获得最佳的体型大小。另外雌鳗体质量生长速度拐点年龄(4.80)要大于雄鳗(2.63)也证实了这种假设。

通过对长江口降海洄游日本鳗鲡的年龄、体长、体质量以及生长模式的综合分析，雄鳗与雌鳗相比，在较小的年龄和体型尺寸时开始洄游繁殖。这种二态性现象在鳗鲡属中普遍存在^{[16, 17]}。为了解释二态性现象，HELFMAN等提出了一个相关的假设^[18]，假设认为雄鳗会利用“时间最短化策略”尽可能早地进行繁殖洄游；而雌鳗则会利用“时间最长化策略”，以至在产卵洄游时，能获得最佳的体型。利用不同生长策略是为了满足雌、雄鳗鲡在性腺发育过程中对能量的不同需求：由于精子发育所需能量相对较少，较小的体型就能满足洄游时能量的消耗；相反，雌鳗要提高繁殖力(即产卵量)，就需要使其体型最大化^[19]。

本研究与2008年谢正丽等对长江口降海洄游日本鳗鲡(银鳗)生长的研究结果差异不大^[5]，这可能是缘于两次研究时间间隔短，生活水域变化较小。与其他地区降海洄游日本鳗鲡相比，大体上本研究样本的年龄结构偏小，而体型偏大，这表明长江水域可能更适合日本鳗鲡的生长(表3)。

表3(Tab. 3)

表3 不同地区降海洄游日本鳗鲡的性别、年龄、体长和体质量Tab. 3 Migration age and body size of A.japonica at different areas 采样点site 采样时间time 性别sex 年龄/age(mean±SD) LT (mean±SD) MT(mean±SD) 参考文献reference 长江口靖江段 2012 ♀ 5.5±1.2 654±68 522.1±176.2 ♂ 5.0±1.2 528±40 249.8±63.7 本研究 日本浜名湖 2006-2008 ♀ 7.0±1.7 685±51 529.5±112.2 ♂ 5.4±0.9 538±59 232.1±76.4 SUDO 等[20] 长江口靖江段 2008 ♀ 5.5±0.9 667±82 553.2±233.3 ♂ 4.4±0.7 522±47 237.1±73.2 谢正丽等[5] 日本四国岛 2007-2008 ♀ 8.0±2.1 670±77 463.1±175.2 ♂ 5.0±0.6 492±54 172.1±54.3 CHINO 等[21] 中国台湾高平河 1999-2003 ♀ 5.2±0.8 614±71 398.5±155.5 ♂ 5.1±0.9 573±59 290.4±75.2 LIN 等[10] 中国珠江 1996 ♀ 8.3±1.6 614±405 384.1±70.9 ♂ 6.4±1.6 483±448 145.6±38.9 TZENG 等[22] 注：LT全长、MT体质量、雄鳗(♂)以及雌鳗(♀)。 Note：Total length (LT),mass (MT),male (♂) and female (♀).

表3 不同地区降海洄游日本鳗鲡的性别、年龄、体长和体质量 Tab. 3 Migration age and body size of A.japonica at different areas

从体长生长速度曲线(图4a)可以发现，鳗鲡的理论生长速度随着年龄的增大逐渐减小，这与平均生长速度(Gr)的变化相似。这种变化趋势也存在于其他的研究中，包括其他地区日本鳗鲡和鳗鲡属的其他物种^{[23, 24, 25]}。同时可以看到，雌、雄鳗鲡的生长速度存在很大的差异，这种现象在鳗鲡中普遍存在^{[22, 23, 24, 25, 26, 27]}。本研究中，通过von Bertalanffy生长速度方程曲线可以发现，当年龄小于0.87时，雄鳗的生长速度要大于雌鳗；0.87龄以后，雌鳗则要大于雄鳗。对于这种现象，有研究^[26,28]认为生长速度快的幼鳗将发育成雄鳗，生长速度慢的将会发育成雌鳗。本研究显示当雌性和雄性幼鳗的理论体长生长速度相等时(即幼鳗到达河口时)，雌雄鳗鲡的理论体长分别为219.36 mm和226.44 mm，正好是幼鳗性别分化时的体长^{[29, 30]}，表明早期生长速度快慢对鳗鲡性别的决定具有重要作用^{[26, 27]}。

综上所述，日本鳗鲡的生长过程非常复杂，雌、雄鳗鲡的生长式型存在着很大差异。因此通过对日本鳗鲡降海洄游阶段的生长规律进行研究，分析其生长特性，能够为人们对其整个生活史的了解提供帮助，这也为日本鳗鲡的保护、人工养殖以及渔业管理提供了理论基础。