2. 崇明县农业委员会执法大队, 上海 202150;
3. 上海海洋大学 海洋科学学院, 上海 201306
刀鲚(Coilia nasus)作为20世纪70年代之前长江洄游鱼类最主要种类,近年来产量呈几何级数下降,对刀鲚资源的利用已超过其可持续的最大渔获量[1],对刀鲚资源的恢复已迫在眉睫。不仅要对刀鲚成鱼捕捞量进行控制,而且有必要探明刀鲚生殖洄游主要通道——长江口水域的资源补充群体的现状。
许多学者对刀鲚成体的生态习性、洄游路径、产量变动和资源保护等方面进行了研究[2, 3, 4, 5, 6, 7],虽然也有学者提出保护早期补充群体仔稚鱼对渔业资源持续利用必要性[8, 9],但针对刀鲚的仔稚鱼研究甚少,仅葛珂珂等[10]对长江口沿岸碎波带刀鲚仔稚鱼的数量分布进行了研究,表明长江口南支为刀鲚仔稚鱼的主要漂流通道,并提出刀鲚仔稚鱼在一定的发育阶段才进入碎波带,利用碎波带作为其保育场。本研究对长江口南支江面刀鲚仔稚鱼的数量变动和分布进行探讨,分析与碎波带群体分布的相关性,旨在为长江口刀鲚早期资源的保护、恢复和可持续利用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 调查方法2014年3月-9月,在长江口南支设置8个站点(St.1-8,图1),采用大型仔稚鱼网(口径1.3 m,网目0.5 mm)在每月大潮期间按月进行表层水平拖网。渔船(“沪崇渔10688”,66.2马力)拖速为2 mile/h,每个站点拖网10 min,用网口流量计(KC Denmark A/S Model 23.090)记录拖网流量值。其中St.6-8同步进行涨退潮时采样,每次采样共两天,第一天进行St.1-2涨潮、St.6-8退潮以及St.8夜间采样。第二天进行St.3-8涨潮采样。所采集的样本在现场用5%的福尔马林溶液固定,并测量水温和盐度。
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图1 长江口南支刀鲚仔稚鱼调查站位图 Fig.1 Stations for collecting Coilia nasus larvae and juveniles in the southern branch of Yangtze River Estuary |
在室内从样品中筛选出刀鲚仔稚鱼计数,按张冬良等的刀鲚仔稚鱼发育分期标准划分发育阶段[11],用 Olympus SZX7 解剖镜以及游标卡尺测量刀鲚仔稚鱼的体长(BL)[从吻部前端到脊索末端(尾下骨后缘还未发育至与体轴垂直的个体)或尾下骨末端(尾下骨后缘已发育至体轴垂直的个体)]。密度单位为尾/m3。
刀鲚仔稚鱼密度Ga的计算采用公式:
Ga =Na/(S · L · C)
(1)
以Ga作为CPUE比较各月份与各站位的刀鲚仔稚鱼密度。
2 结果 2.1 温度与盐度2014年3月-9月,昼夜、涨退潮采样时,水温接近且变化基本一致,平均水温从3月至8月逐渐升高,8月达到最高(28.8 ℃),9月略有下降。3月温度最低(8.5 ℃,图2)。盐度由于受长江径流量的影响,平均盐度均较低(图3)。
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图2
长江口南支水域的月平均水温变化
Fig.2
Monthly changes of average water temperature in the Yangtze River Estuary
DFT.白天涨潮;DET.白天退潮;NFT.夜间涨潮;NET.夜间退潮。 DFT. day flood tide; DET.day ebb tide; NFT. night flood tide; NET.night ebb tide. |
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图3 长江口南支水域平均盐度 Fig.3 Monthly changes of salinity by stations in the Yangtze River Estuary |
在3月至9月的调查中,仅6-9月出现刀鲚仔稚鱼。共采集刀鲚仔稚鱼1 270尾,平均密度为0.031 ind/m3,集中分布在St.1-2,6,8,以St.8密度最高,为0.079 ind/m3(表1),涨潮时以6月份的平均密度最高,为0.092 ind/m3。8月次之,7月、9月密度均未超过0.01 ind/m3。站点平均密度以6月St.8最高(0.63 ind/m3),见图4。退潮时St.6平均密度最大,为0.083 ind/m3(图5)。St.8昼夜、涨退潮的调查显示,涨潮时平均密度较大,白天涨潮时平均密度(0.268 ind/m3)大于退潮时平均密度(0.010 ind/m3),而夜间涨潮时平均密度为0.056 ind/m3,大于退潮时的0.003 ind/m3(图6),由此可见,St.8涨潮时刀鲚仔稚鱼的出现量要大于退潮时的出现量。
| 表1 刀鲚仔稚鱼站位间平均密度变化 Tab.1 Change of average density of Coilia nasus larvae and juveniles by station |
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图4 长江口南支涨潮时刀鲚仔稚鱼密度分布 Fig.4 Density distribution of Coilia nasus larvae and juveniles at flood tide in the Yangtze River Estuary by months |
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图5 长江口南支退潮时各月刀鲚仔稚鱼的密度分布 Fig.5 Density distribution of Coilia nasus larvae and juveniles at ebb tide in the Yangtze River Estuary by months |
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图6
St.8刀鲚仔稚鱼不同采样时期平均密度变化
Fig.6
Changes of average density of Coilia nasus larvae and juveniles at St.8
DFT.白天涨潮;DET.白天退潮;NFT.夜间涨潮;NET.夜间退潮。 DFT.day flood tide; DET.day ebb tide; NFT.night flood tide; NET.night ebb tide. |
分析各发育阶段刀鲚仔稚鱼的体长分布频率,以卵黄囊期仔鱼(3.56~7.70 mm)最多,占总数的37.71%,其次是弯曲期仔鱼(9.14~16.45 mm)和后弯曲期仔鱼(12.30~22.53 mm),分别占到了16.93%和20.16%。前弯曲期仔鱼(5.63~11.77 mm)和稚鱼(19.26~50.88 mm),各占12.60%(图7)。
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图7 刀鲚仔稚鱼的体长分布 Fig.7 Number and body length and development stages of Coilia nasus larvae and juveniles in the Yangtze River Estuary |
在白天涨潮时,6月各站点采集到的刀鲚主要为在卵黄囊期仔鱼至弯曲期仔鱼,而8月各站点采集的刀鲚主要为在后弯曲期仔鱼和稚鱼(图8)。6月采集到的仔稚鱼主要出现在St.6和St.8,且6月在St.8大量采集到卵黄囊期仔鱼,占6月总数的60.49%。8月的仔稚鱼主要出现在St.1-2和St.6-8。以后弯曲期仔鱼为主,占8月总数的55.56%。由此可见卵黄囊期仔鱼和后弯曲期仔鱼为主要优势群体。
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图8 白天涨退潮时刀鲚仔稚鱼体长组成和发育阶段的月变化 Fig.8 Monthly changes of body length frequencies and developmental stages of Coilia nasus larvae and juveniles in the Yangtze River Estuary in the day time |
在白天退潮时,St.6-8共采集刀鲚仔稚鱼163尾,主要出现在8月,且以后弯曲期仔鱼和稚鱼为主。其中8月在St.6数量最多,占总数的63.19%(图8)。
St.8夜间共采集刀鲚仔稚鱼94尾,其中涨潮时87尾,退潮时仅7尾。6月涨潮时刀鲚以卵黄囊期仔鱼和前弯曲期仔鱼为主,8月涨潮时以后弯曲期仔鱼和稚鱼为主(图9)。
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图9 St.8夜间涨潮时刀鲚仔稚鱼体长组成和发育阶段的月变化 Fig.9 Monthly changes of body length frequencies and developmental stages of Coilia nasus larvae and juveniles at St.8 in the night time |
仔稚鱼的分布是物理和生物过程的统一,而温度和盐度是影响仔稚鱼分布的最重要环境因素。长江口由于受长江冲淡水的影响,盐度无明显变化。有研究表明刀鲚最适孵化水温为25~27 ℃[13],本研究6月水温上升(图2),刀鲚仔稚鱼大量出现,与碎波带出现的时间相同[10],进一步证明了水温与刀鲚仔稚鱼的出现存在着一定的相关性。
葛珂珂等[10]的研究显示在长江口碎波带水域6-8月为刀鲚仔稚鱼出现盛期,以体长10~21 mm的弯曲期仔鱼及后弯曲期仔鱼为主,占总尾数的72.1%,并证实刀鲚仔稚鱼利用碎波带作为保育场的习性。而本研究在江面出现的刀鲚仔稚鱼优势体长组为3~5 mm,且以卵黄囊期仔鱼(3.56~7.70 mm)和弯曲期仔鱼(9.14~16.45 mm)为主,占总尾数的54.6%,由此可见,江面出现的刀鲚仔鱼明显小于碎波带的个体,表明刀鲚仔鱼在顺流入海途中,稍大的个体进入碎波带保育,较小的个体漂流发育。在碎波带体长27 mm以上的个体甚少,揭示了具备游泳能力的稚鱼已离开碎波带[10, 11]。本研究中采集到的刀鲚稚鱼是否是离开碎波带的个体,还有待于进行断面调查考证。
3.2 刀鲚仔稚鱼的漂流选择性WEINSTEIN研究了美国北卡罗莱纳州地区Cape Fear河口牙鲆(Paralichthys spp.)和波纹绒须石首鱼(Micropogonias undulatus)后期仔鱼的日周期与周期性移动,发现牙鲆和波纹绒须石首鱼利用潮汐使自身停留在河口水域,白天停留在较深水域,涨潮时向较浅水层移动,退潮时向较深水域移动的现象。而且牙鲆在夜晚涨潮时会移动至较浅水层,而波纹绒须石首鱼则会停留在较深水层,从而提出选择性潮汐输送机制[14]。ROGERS认为彩虹胡瓜鱼(Osmerus mordax)仔鱼通过垂直移动的机制保持在层化的河口水域中[15]。基于潮汐的节律(涨潮时仔稚鱼处于较浅水层,退潮时处于较深水层),CARRIKER 提出了浮游生物利用河口区向陆地方向流动的深层水而停留在河口区的生物体垂直移动假说 [16]。本研究中昼夜涨潮时采集到的刀鲚仔稚鱼数量远远大于退潮时,与刀鲚在长江中下游产卵后随流入海之规律有违,是否刀鲚仔稚鱼也是通过垂直移动来保持滞留在河口水域,且滞留模式是否和美国北卡罗莱纳州地区Cape Fear河口的牙鲆相似,有待于在长江口水域进行分层调查考证。
HIBINO等[17]对鲈鱼和葛珂珂等[10]对刀鲚的研究都表明仔稚鱼在达到一定体长或发育阶段后进入碎波带,并利用碎波带作为早期发育阶段栖息保育场所,且达到一定体长或发育阶段后会离开碎波带,进入深水区或者进行入海洄游。本研究中6月在St.8大量出现刀鲚卵黄囊期仔鱼,优势体长为4.0~6.0 mm。而在碎波带的研究中,位于St.8附近的碎波带水域于7月才大量出现刀鲚仔鱼,优势体长为6.0~25.0 mm[10, 18, 19]。而且在葛珂珂等的研究结果中揭示了本研究St.5附近的沿岸碎波带是刀鲚仔稚鱼良好的保育场。相对于沿岸碎波带出现的刀鲚仔稚鱼高密度,本研究St.5虽有一定的刀鲚仔稚鱼出现量,但体长范围远小于沿岸碎波带的个体,这也意味着刀鲚仔鱼伴随着漂流生长,对环境稳定的碎波带有一定的选择性。
3.3 刀鲚仔稚鱼资源的保护近年来,长江沿岸各地渔船的增多以及渔船机械化捕捞能力加强[2],导致刀鲚成鱼大量被捕捞,刀鲚成鱼资源呈持续下降趋势。然而,本研究中长江口南支刀鲚仔稚鱼属于采集到的所有仔稚鱼中的前六位优势种之一,且从碎波带刀鲚仔稚鱼出现量的稳定性上看,刀鲚具有较大的早期资源量。成鱼资源的锐减,除了自然死亡之外,在其洄游过程中,人为的损害是刀鲚资源破坏的主要原因之一。刀鲚幼体在长江口进行索饵洄游时,正值鳗苗捕捞期,大量刀鲚幼体随潮水进入网目只有1 mm的超密鳗苗网中丧生,葛成冈等对长江口北支及南支口外的鳗苗网对仔稚幼鱼杀伤力进行了评估,平均每网采集刀鲚幼鱼10.95尾,体长范围为31~217 mm,优势体长为80~110 mm,提出目前刀鲚资源量下降很大程度也归咎于长江口鳗苗网的设置[20]。长江口深水张网中刀鲚幼鱼占大部分[21]。此外,长江洪峰削减、水温滞后,使河口水域环境发生变化,也可能使许多刀鲚产卵场变迁,刀鲚幼苗资源量也大受影响[22],而且长江下游水质正遭受以石油烃类、挥发酚和重金属为主的污染[23]。因此,在保护好现有保育场环境的基础上,坚决取缔对刀鲚仔稚鱼损害极其严重的网具,应该是保护刀鲚早期补充群体资源,恢复刀鲚资源的主要途径。
感谢“沪崇渔10688”吴文祥船长及船员在本研究的野外工作中给予的全力支持。
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