2016, Vol. 25
2. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
3. 大洋渔业可持续开发省部共建教育部重点实验室, 上海 201306;
4. 远洋渔业协同创新中心, 上海 201306
茎柔鱼(Docidicus gigas)属于大洋性浅海种，是世界头足类中较大个体之一，广布于加利福尼亚(37°N)至智利(40°S)一带海域[1]。自20世纪90年代以来，茎柔鱼资源得到大规模开发利用[2]，之后国内外学者对其生物学特征[3]、种群结构[4]、遗传学[5]和渔场学[6]等方面做了一定的研究，这些研究为掌握茎柔鱼资源分布规律及其基础生物学提供了参考价值。鱼类通常是以个体、种群、群落的形式分布在特定空间上，具有高度的空间自相关性和空间异质性，由于经典统计学受基本假设的限制，在解决相关问题上存在较多的缺陷[7, 8]。19世纪80年代CANION将地统计学引入到海洋渔业领域[9]，为定量分析和解释渔业空间数据的空间相关性和空间异质性提供了有效方法[7, 10]。为此，本研究采用地统计学中的探索性空间数据分析(ESDA)方法，研究秘鲁外海茎柔鱼资源分布的空间异质性，分析比较茎柔鱼全局和局部空间分布模式，了解其资源分布与海洋环境之间的关系，为后续研究秘鲁外海茎柔鱼渔场分布及其形成机制奠定基础。
1 材料与方法 1.1 研究数据我国鱿钓渔船主要是在秘鲁外海海域(6°S～20°S)进行全年作业，由于每年6-9月是茎柔鱼的渔汛旺期[11]，因此从上海海洋大学鱿钓技术组提供的渔业数据库中筛选出2003-2012年6-9月(2005年数据缺失)数据进行研究，包括时间、经纬度、作业船只和渔获产量等。研究范围为6°S～20°S，75°W～88°W，将其处理成以月为单位，空间分辨率为0.5°×0.5°的数据格式。以单位捕捞努力量渔获量(CPUE)作为资源密度指标，计算公式为[12]：
根据TAIPE等[13]、ROBINSON等[14]、胡振明等[15]和汪金涛等[16]的研究结果，环境数据选用海表面温度(sea surface temperature,SST)、海表面高度(sea surface height,SSH)、叶绿素浓度(Chl.a数据下载网址：http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/las/servlets/index)和海表面盐度(sea surface salinity,SSS，数据下载网址：http://iridl.ldeo.columbia.edu/SOURCS/.NOAA/.NCEP/.EMC/.CMB/.BelowSeaLevel/.SALTY/dataselection.html)，时间分辨率为月，空间分辨率分别为0.1°×0.2°、0.25°×0.25°、0.05°×0.15°、0.33°×1°。为了与渔业数据匹配，将各环境因子多年求平均处理成时空分辨率为以月为单位，0.5°×0.5°的数据格式。
1.2 分析方法 1.2.1 数据分布检验使用地统计学方法进行空间统计分析的前提条件是研究数据要符合正态分布[17]。为此，本文采用单样本Kolomogorov-Semirnov(K-S)检验法，并运用SPSS 17.0对各月CPUE值进行正态性检验。对非正态分布的数据进行对数、倒数、反正弦平方根、Box-Cox[18]和平方根等一系列转换，以选择满足地统计学分析要求的转换数据。
单样本K-S检验的基本原理如下：F0(x)为理论分布的分布函数，Fn(x)为一组随机样本的累积频率函数。设D为F0(x)与Fn(x)差距的最大值，定义[17]：
趋势分析可反映物体在空间区域内变化的主体特征,揭示研究对象的总体规律[19]。本研究应用ArcGIS 10.1的地统计模块Geostatistical Analyst中数据分析工具Trend Analysis，获取茎柔鱼CPUE空间趋势图，分析其空间分布趋势。为了满足地统计学分析时的平稳或内蕴假设，通常在克里金插值中要剔出全局趋势[20]。
1.2.3 空间自相关分析空间自相关是指同一个变量在不同空间位置上的相关性，是空间单元属性值积聚程度的一种度量[21]。采用ESDA中的全局空间自相关统计量Moran’s Ⅰ进行分析茎柔鱼资源可能存在的聚集、离散和随机分布模式[22]，公式如下[23]：
是全部空间单元的平均值；Wij是空间权重矩阵，表示i和j的邻近关系，相邻为1，不相邻为0。Moran’s I值域范围为[-1, 1]，大于0时为正相关，小于0时为负相关，其绝对值越大表示空间分布的自相关程度越高，空间分布呈现聚集现象;绝对值越小表示空间分布的自相关程度越低，空间分布呈现分散格局; 当Moran’s I值等于0时，表示空间分布呈现随机分布[24, 25]。
对于局部空间自相关性，可通过ArcGIS的空间统计方法获得茎柔鱼资源的空间热点。利用Getis-Ord Gi*统计量进行局部空间自相关分析，以识别在整体分布状况下局部的分布特征，其计算公式为[22]：
另外，利用SPSS 17.0统计包中的相关分析对SST、SSS、SSH和Chl.a与CPUE进行相关性检验，分析引起局部空间自相关的相关环境因子。以每月CPUE平均值为阈值，大于该阈值的CPUE认为为高值CPUE，绘制在相关环境因子下不同范围内高值CPUE频次占所有CPUE的比重，即不同环境范围内的高值CPUE频次比，以此说明秘鲁茎柔鱼适宜分布的环境范围。计算公式为：
半变异函数是探测研究对象空间变异性的重要工具，能够定量描述变量的空间变异和空间分布模式。半变异函数计算公式为[20]：
基于各向同性条件下，利用GS+9.0进行理论半变异函数模型的拟合，其中有效滞后距可通过ArcGIS 10.1软件Toolbox中的Average Nearest Neighbor命令计算得到[27]。常用的拟合半变异函数类型有球状模型、指数模型和高斯模型，决定系数(R2)和残差平方和(RSS)是反映拟合模型精度的指标，R2越大，RSS越小，则表示模型的拟合效果越好[28]。
拟合的半变异函数用块金值(C0)、偏基台值(C)和变程(a)3个参数来描述研究对象的空间分布结构。其中h=0时的变异称为块金值，通常表示由实验误差或小于实验取样尺度引起的变异，基台值( C0 +C )表示系统内的总变异[20]。块金值与基台值之比(块金系数)表示由随机性因素引起的空间异质性占系统总变异的比例，是反映区域化变量空间异质性程度的重要指标[29]。块金系数小于25%时，系统变异主要是由系统内部的结构性因素引起的，表明系统变量具有较强的空间自相关性，异质性程度低；块金系数大于25%小于75%时，表明系统变量的空间相关性处于中等水平；块金系数大于75%时，变异主要是由随机因素引起的，表明系统变量具有较弱的空间相关性，异质性程度较高[17]。
2 结果 2.1 常规统计和全局自相关表1可知，6-9月份CPUE为0～25.6 t/d，平均值为3.87～4.99 t/d。所有偏态Sk>0，表明频数分布为正偏；峰度>3，属于高狭峰。这说明6-9月秘鲁外海茎柔鱼资源密度分布以低密度区域为主，高密度区域较少，经K-S检验6-8月份CPUE数据不符合正态分布要求，9月份CPUE数据呈正态分布(P=0.58>0.05)。变异系数(Coefficient of variation,Cv)值均大于10%，但小于100%，这表明秘鲁外海茎柔鱼资源密度值具有中等程度上的差异性。
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表1 秘鲁外海茎柔鱼CPUE经典统计 Tab. 1 Traditional statistics about Dosidicus gigas’s CPUE in the high sea off Peru |
由表2可知，对6月份CPUE进行对数、倒数和Box-Cox转换均满足正态分布的要求(P>0.05)；对7月份CPUE进行平方根、反正弦平方根和Box-Cox转换均满足正态分布要求(P>0.05)；对8月份CPUE进行倒数、平方根、反正弦平方根和Box-Cox转换均能达到地统计学的正态分布要求(P>0.05)。在本文中，为与ArcGIS转换方式相一致及各月统一，6-9月CPUE数据均选用Box-Cox转换。
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表2 数据转换后的K-S检验值 Tab. 2 K-S test of transformed data |
全局自相关Moran’s Ⅰ统计量计算认为(表3)，6-9月份茎柔鱼资源均为正相关(Moran’s Ⅰ>0)，并呈现出一定的聚集特征，6月份和8月份的聚集性要好于7月份和9月份。6-9月的Z值较大，P值全为0，表明秘鲁茎柔鱼资源呈显著的聚集分布(表3)。
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表3 秘鲁茎柔鱼CPUE数据转换经典统计 Tab. 3 Traditional statistics about Dosidicus gigas’s transformed CPUE in the high sea off Peru |
根据Z得分进行普通克里金插值可得到6-9月份茎柔鱼热点特征面状分布图(图1)。6月份，在研究区域存在3个热点区域(图1)，其中1个较为明显，面积较大，为主热点，位于11°S～16°S、78°W～82.5°W，无太明显方向性，另外2个则比较小；同时存在2个冷点区域，较大1个位于18°S～20°S、78°W～82°W，呈东西走向分布，另1个位于12°S～15°S、83.5°W～85.5°W。7月份，在研究区域仅存在1个较大的热点区域，位于 9°S～14°S、78°W～86°W，呈东西向分布，无冷点区域出现。8月份，该研究区域有2个较明显的热点区域，主热点区位于8°S～13°S、78°W～85°W，呈东西向分布，另外1个位于17°S～20°S、83°W～85°W，无方向性；2个较明显的冷点区域分别位于东南和西北方向上，具体地理位置为15°S～19.5°S、76°W～83°W和6°S～9°S、83°W～87.5°W，大体都为东西向分布。9月份，在研究区域则出现3个较小的热点区域，主要位于6°S～12°S以北，面积均较小；1个较明显的冷点位于14°S～20°S、75.5°W～81°W，呈西北东南。
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图1 6-9月份秘鲁茎柔鱼资源热点分布特征 Fig.1 Hot spots distribution features of Dosidicus gigas during June to September |
从图1可知，6、7、8月均有一个明显的较大热点地带，其大体位置相同，9月份的热点区域并不十分明显，但9月份的冷点区域位置与6、8月份的大体相同。从热点特征来看，6、7、8月份的局部空间自相关性较强于9月份的局部空间自相关性，秘鲁外海茎柔鱼资源呈现出斑块状聚集分布。
2.3 茎柔鱼资源分布趋势空间趋势分析的结果可知，6、7、9月茎柔鱼资源在南北方向上基本都呈现出南低北高的变化趋势，8月份总体趋势是南低北高，具体来看中间高两端低(图2)；而东西方向上均呈现出中间高两端低的趋势，可以用二阶曲线拟合。因此在后续操作中需要剔除空间趋势。
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图2 2003-2012年6-9月秘鲁茎柔鱼资源分布趋势 X 轴表示正东方向,Y 轴表示正北方向,Z 轴表示各采样点CPUE值,X Y 轴所在平面上的竖棒表示每一个空间位置上的CPUE值。南北方向趋势线和东西方向趋势线分别为CPUE值在南北方向和东西方向投影的拟合曲线。 X represents east direction,. Y represents north direction,and Z represents the CPUE at sampled location. The CPUE value at every station is characterized by vertical bar in the XY plane. Trend lines in north-south direction and in east-west direction are fitted curves in respective direction. Fig.2 Distribution trend of Dosidicus gigas during June to September from 2003 to 2012 |
从表4可知，6月份最适模型为高斯模型，其R2和RSS分别为0.950和6.891×10-4，变程(即自相关范围)为5.768°，块金系数分别为41.33%，具有中等水平的空间自相关性。7月份最适模型为球状模型，其R2和RSS分别为0.981和0.059，自相关范围为9.04°，块金系数为24.66%，具有较强的空间自相关。8月份最适模型为高斯模型，其R2和RSS分别为0.993和0.0125，自相关范围为9.04°，块金系数为25.89%，具有中等水平的空间自相关性。9月份最适模型为指数模型，其R2和RSS分别为0.966和0.0275,自相关范围为11.85°，块金系数为35.42%，具有中等水平的空间自相关性。
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表4 6-9月秘鲁茎柔鱼资源半变异函数拟合模型 Tab. 4 Semi-variogram models for Dosidicus gigas from June to September |
从表5可知，6月份的CPUE与SSH、Chl.a和SSS的相关性显著(P<0.05)，而CPUE与SST相关性不显著(P>0.05)。7月份的CPUE与SSH和SSS的相关性显著(P<0.05)，而与SST和Chl.a的相关性不显著(P>0.05)。8月份的CPUE与SSH、Chl.a的相关性显著(P<0.05)，而与SSS和SST的相关性不显著(P>0.05)。9月份的CPUE与Chl.a和SST的相关性显著(P<0.05)，而与SSH和SSS相关性不显著(P>0.05)。
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表5 Pearson相关性检验结果 Tab. 5 Summary of Pearson correlation test |
图3(a-1)-(a-3)表征6月份秘鲁茎柔鱼主要分布在SSH≈25～35 cm,Chl.a≈0～0.4 mg/m3,SSS≈35.1～35.3的区域，但在Chl.a>0.6的高值区也占有一定比例；(b-1)-(b-2)表征7月份秘鲁茎柔鱼主要分布在SSH≈25～30 cm,SSS≈35.1～35.3的区域；(c-1)-(c-2)表征8月份秘鲁茎柔鱼主要分布在SSH≈25～35 cm，Chl.a≈0～0.4 mg/m3的区域；(d-1)-(d-2)表征9月份秘鲁茎柔鱼主要分布在SST≈18～20 ℃，Chl.a≈0～0.4 mg/m3(图3)。
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图3 6-9月份相关环境因子下CPUE分布图 (a-1)-(a-3)是6月份的CPUE分布；(b-1)-(b-2)是7月份的CPUE分布； (c-1)-(c-2)是8月份的CPUE分布；(d-1)-(d-2)是9月份的CPUE分布 (a-1)-(a-3) are in June;(b-1)-(b-2) are in July; (c-1)-(c-2) are in August; (d-1)-(d-2) are in September Fig.3 CPUE histogram based on related environmental factors from June to September |
本研究在进行热点分析时，由于6、7月份在6°S-8°S之间没有渔业数据，普通克里金不能完成对无数据区域的估值[20]，所以在6、7月的面状分布图中6°S-8°S之间未显示可视化结果。本研究着重分析研究区域内热点的分布位置及其不均匀性，因此即使6°S-8°S无插值对研究区域的结果影响不大。
具备高度洄游特性的茎柔鱼，在南半球主要分布区域为秘鲁至智利沿岸，位于秘鲁寒流流经区域。根据相关研究[30]可知，秘鲁外海的茎柔鱼有两个大小群体，小型群体分布于秘鲁北部，大型群体分布于秘鲁南部，并且全年产卵，其中7-8月是其产卵高峰期之一[13]。TAIPE 等[13]认为，从6月开始茎柔鱼向秘鲁近岸进行洄游，本研究的时间范围恰为6-9月，茎柔鱼进入产卵场进行产卵，呈现一定的聚集分布。茎柔鱼的全局自相关较弱，但在局部范围内自相关性较强，这表明产卵期茎柔鱼分布受局部周围环境的影响较大，呈现出斑块状分布状态，表现出明显的异质特性。由高CPUE值聚集的热点区域主要位于8°S-15°S近岸区域，低CPUE值聚集的冷点主要分布在南部，这可能与大小群体的分布有关。6-9月，茎柔鱼局部聚集性由强变弱，热点数量和面积由多变少，其分布与时空变化有着显著的内在联系，从侧面揭示了6-9月茎柔鱼分布规律：6月聚集向岸洄游，7、8月达到产卵高峰期，聚集性较强，范围较大，9月的聚集面积最小，分布最为零散。
在半变异函数模型类型中，球状模型表示聚集性分布较强，指数和高斯模型表示中等程度聚集[28]。6、8月份属于高斯模型，7月份属于球状模型，9月份属于指数模型，这说明7月份茎柔鱼分布聚集性最强，这与局部空间自相关分析结果相一致。块金系数的计算结果表明，茎柔鱼资源分布具有中等程度的空间变异，由随机性因素引起的变异所占比重中等。块金值的存在，主要是由于各船捕捞作业方式、集鱼灯光照强度等因素的不同引起。
3.2 茎柔鱼资源分布与环境的关系空间异质性反映了自然界各物体分布的不均匀性现象，通常以斑块状的形式存在，其主要是由生物和非生物变量之间的相互作用引起的。进行空间自相关的研究，对认识变量的空间异质性具有内在的支撑意义。不同的环境因子对茎柔鱼空间变异影响各不相同。Chl.a作为初级生产力的代表，主要影响茎柔鱼的摄食状况，ROBINSON等[14]认为，茎柔鱼喜欢生长在高叶绿素区域；SST和SSS是水中生物生存的基础条件，分别影响其新陈代谢和渗透压的调节[31]。SSH可用以表征中尺度涡旋特征[32]，冷涡旋内营养盐含量、浮游植物和动物的生物量较周围海域明显高，温度则低，海面上升；暖涡旋则具有相反特征[33],冷暖涡旋的存在对幼鱼的生长及存活率产生一定影响。
作为短生命周期的茎柔鱼，在其生活史的不同阶段，对海域环境条件的需求有所不同[34]，环境条件的空间异质性导致茎柔鱼聚集性分布的差异。 6月份可能是秘鲁茎柔鱼产卵前期，存在一定的摄食行为，其分布在一定程度上受Chl.a的影响，在Chl.a高值区有一定比例的茎柔鱼分布；7、8月份可能进入产卵高峰期，影响较大的主要是SSH；9月份热点零散，区域较小，产卵过后成体死亡[3]，群体分布不集中。6-8月茎柔鱼资源分布均呈现出高值聚集区，并且与SSH相关性显著，但9月份没有明显高值聚集区的，其CPUE与SSH的相关性不显著，因此研究认为产卵期茎柔鱼资源聚集性分布特点主要由SSH决定，主要集中分布在SSH为25～35 cm的海域。但SSH对该时期的茎柔鱼资源分布影响机制如何？为何在产卵阶段秘鲁茎柔鱼倾向于生活在25～35 cm的海域？这需要今后仍从茎柔鱼的生物生理及行为学上深入探讨。
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2. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
3. The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
4. Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries, Shanghai 201306, China