秀丽白虾(Exopalaemon modestus)隶属于甲壳纲(Crustacea)、十足目(Decapoda)、长臂虾科(Palaemonidae)、白虾属(Exopalaemon)，广泛分布于淡水湖泊和河流中，因其肉质细嫩鲜美，营养价值高，深受人们喜爱，在我国属于重要的淡水经济虾类^[1]。淀山湖是上海最大的内陆淡水湖泊，湖泊内鱼虾种质资源丰富，虾类资源以日本沼虾和秀丽白虾为主，因价格较高而成为渔民的主要收入来源^{[2, 3]}。然而，过高的市场需求必然会导致高强度的捕捞，而高强度的捕捞势必会造成资源的衰退^[4]。目前淀山湖渔业资源已出现衰退，小型化趋势明显，虾拖网对湖泊底部生态环境的影响及高强度的捕捞都导致虾类资源出现衰退^[3]。为改善湖泊内资源状况，自2005年起淀山湖便进行增殖放流活动^[5]，虾类也是主要放流种之一，在苗种选择上，高质量的虾苗有助于提高放流效果，由此可见开展秀丽白虾的人工养殖研究对淀山湖虾类资源恢复具有十分重要的意义。

选育良种在人工养殖中具有非常重要的现实意义，优良品系的选择依据有形态性状和体质量指标两种，体质量性状能直接体现产量性能，是生物育种的目标经济性状，形态性状是个体间呈现显性差异的载体，与体质量性状间有紧密的相关性^{[6, 7]}。在实际的人工选育实践中，由于体质量性状难以自显，且不具有现场可操作性，因此会选择对体质量决定程度最高的形态性状作为选育指标，间接筛选出最优的目标种^{[8, 9]}。目前在研究形态性状对体质量的影响中，运用最为广泛的方法为多元分析法，即利用相关分析、回归分析和通径分析来剖析影响体质量的关键形态性状，此方法在水产动物中得到广泛应用，为高效的水产养殖提供了参考依据^{[6, 7, 8, 9, 10, 11, 12]}。研究拟采取多元分析法研究淀山湖秀丽白虾的7个表型性状对体质量的影响效果，最终筛选出决定性的形态性状，建立与体质量相关的多元回归方程，为秀丽白虾的选育提供指标理论参考，更有利于野生秀丽白虾资源的可持续发展。

于2013年3月在淀山湖采集秀丽白虾样本，样本置于保温箱中带至实验室，随机抽取140尾样本进行体质量(body weight，BW)和形态测量。采用电子游标卡尺测量各形态性状，测量方法参照赵晓勤等^[13]，形态参数包括体长(body length,BL)、额剑长(rostrum length,RL)、头胸甲长(carapace length,CL)、头胸甲宽(carapace width,CW)、腹部长(abdomen length,AL)、腹部宽(abdomen width,AW)和尾扇长(tail fan length,FL)，各形态参数精确度为0.01 mm。用滤纸吸干样本表面水分后，采用电子天平称量虾体体质量，精确到0.1 g。

利用Excel 2007和SPSS 17.0软件对各形态性状数据进行统计整理，计算各性状的表型参数，在此基础上进行相关的多元分析。多元分析包括简单相关分析、通径分析和决策系数分析。利用相关分析判定各形态性状与体质量的相关程度；通径分析能够表示变量间的因果关系，可表示性状对体质量的直接影响大小；选取通径系数呈显著水平的性状，按照相关系数的组成效应，将这些性状与体质量的相关系数分为各性状的直接作用(即通径系数)和通过其他性状的间接作用；根据相关系数和通径系数计算性状的单变量决定系数和多变量决定系数，再依据偏回归系数的显著性检验，确定显著的形态性状对体质量的多元回归方程。

体质量分布以0.5 g为组距，绘制样本体质量频率分布图，确定优势体质量组，并采用Kolmogorov-Smirnov检验样本体质量分布是否呈正态分布。

利用Pearson相关系数分析体质量和各形态性状间的关系，相关系数的计算公式^[14]为：

采用共线性诊断来判断选取的形态指标间是否存在共线性问题，若共线性统计量的容忍度＜0.1，方差膨胀因子＞10，则说明形态指标间存在共线性问题，选取的形态指标无意义。通径系数是变量标准化后的偏回归系数，计算公式^[15]为：

单个性状对体质量的决定系数公式^[16]为：

两个性状对体质量的共同决定系数方程^[17]为：

调查140尾秀丽白虾的体质量范围为0.6~3.1 g，平均值为1.72 g，其中优势体质量组为1.0~2.5 g，占总数的90.7%(图1)；经非参数K-S检验，体质量分布符合正态分布(P=0.403＞0.05)，表明表型性状对体质量的通径系数可以进行回归统计。

图1(Fig.1)

图1 淀山湖秀丽白虾体质量分布图 Fig.1 Distribution of body weight for Exopalaemon modestus in Dianshan Lake

由表1可知，秀丽白虾的体质量较各形态性状变异系数为最大(28.30%)，表明体质量的选择潜力较大，各形态性状中腹部长和体长的变异系数较小。

表1(Tab. 1)

表1 淀山湖秀丽白虾的表型参数值Tab. 1 The apparent parameters of the morphometric traits 表型性状 morphometric traits 编号 number 平均值 mean 标准差 standard deviation 变异系数% coefficient of variance BW/g Y 1.72 0.486 28.30 BL/mm X1 48.90 4.426 9.05 RL/mm X2 11.91 2.075 17.42 CL/mm X3 12.43 1.491 12.00 CW/mm X4 6.33 1.461 23.10 AL/mm X5 37.09 3.171 8.55 AW/mm X6 6.14 1.343 21.85 FL/mm X7 10.36 1.597 15.42

表1 淀山湖秀丽白虾的表型参数值 Tab. 1 The apparent parameters of the morphometric traits

由表2可知，秀丽白虾的体长、额剑长、头胸甲长、头胸甲宽、腹部长、腹部宽和尾扇长与体质量均呈极显著相关性(P＜0.01)，以体长与体质量间的相关系数最大(0.902)，相关系数大小依次为r_1y＞r_5y＞r_2y＞r_3y＞r_4y＞r_7y＞r_6y，各形态性状间也达到极显著相关性(P＜0.01)，体长和腹部长的相关性最大(0.851)。

表2(Tab. 2)

表2 各形态性状与体质量间的相关系数Tab. 2 Relevant coefficients between morphometric traits and weight 表型性状 morphometric traits BW BL RL CL CW AL AW FL BW 1 BL 0.902** 1 RL 0.800** 0.788** 1 CL 0.601** 0.626** 0.616** 1 CW 0.440** 0.387** 0.418** 0.681** 1 AL 0.858** 0.851** 0.769** 0.691** 0.453** 1 AW 0.376** 0.336** 0.348** 0.557** 0.682** 0.483** 1 FL 0.437** 0.448** 0.411** 0.507** 0.410** 0.510** 0.556** 1 注：**表示极显著相关。 Note:** shows highly significant correlation.

表2 各形态性状与体质量间的相关系数 Tab. 2 Relevant coefficients between morphometric traits and weight

经偏回归系数显著性检验，头胸甲长、头胸甲宽、腹部宽和尾扇长对体质量的通径系数均不显著(P=0.253、0.186、0.835、0.678＞0.05)，而体长、额剑长和腹部长对体质量的通径系数存在极显著性差异(P<0.01)。经公式计算，体长的通径系数为0.545，额剑长为0.164，腹部长为0.269，可见3个保留的形态性状中，体长的直接影响最大，额剑长的直接影响最小。

另外，表3显示各性状的共线性统计量容忍度均大于0.1，方差膨胀因子均小于10，说明这些性状不存在共线性问题，选取的指标具有统计学意义。

表3(Tab. 3)

表3 偏回归系数检验及共线性诊断Tab. 3 Test of partial regression coefficients and collinearity diagnosis 表型性状morphometric traits 偏回归系数 partial coefficient 标准偏回归系数standardized coefficient T值 T value P 共线性统计量 collinearity statistics 容忍度tolerance 方差膨胀因子variance inflation factor 常量constant -3.195 -14.737 BL 0.06 0.545 7.99 0 0.232 4.302 RL 0.038 0.164 2.92 0.004** 0.344 2.908 CL -0.098 -1.147 0.253 0.504 1.983 CW 0.114 1.329 0.186 0.781 1.281 AL 0.041 0.269 4.096 0 0.251 3.990 AW 0.018 0.208 0.835 0.746 1.340 FL -0.036 -0.415 0.678 0.739 1.353 注：**表示差异极显著。 Note: ** shows highly significant difference.

表3 偏回归系数检验及共线性诊断 Tab. 3 Test of partial regression coefficients and collinearity diagnosis

表型性状中不显著性状经统计剔除后的各性状对体质量的影响结果见表4，体长与体质量的相关系数最大(0.902)，对体质量的直接作用也最大(0.545)，其直接作用大于间接作用；腹部长和额剑长对体质量的间接作用大于直接作用，腹部长对体质量的影响主要是通过自身的直接作用及体长的间接作用来影响的，额剑长主要是通过体长和腹部长来间接影响体质量。

表4(Tab. 4)

表4 表型性状对体质量的作用Tab. 4 The effect of morphometric traits on body weight 表型性状morphometric traits 相关系数correlation coefficient 直接作用direct effect 间接作用 indirect effect BL RL AL ∑ BL 0.902 0.545 - 0.129 0.229 0.358 RL 0.800 0.164 0.429 - 0.207 0.636 AL 0.858 0.269 0.464 0.126 - 0.590

表4 表型性状对体质量的作用 Tab. 4 The effect of morphometric traits on body weight

由表5可知，体长、额剑长和腹部长对体质量的决定程度分别为29.7%、2.7%和7.2%，其中体长对体质量的决定度最大，额剑长的决定程度最小；在两性状决定系数中，体长与腹部长对体质量的共同决定系数最大(0.250)。

表5(Tab. 5)

表5 表型性状对体质量的决策系数Tab. 5 The determinant coefficients of the morphometric traits on body weight 性状 trait BL RL AL BL 0.297 0.141 0.250 RL 0.027 0.068 AL 0.072

表5 表型性状对体质量的决策系数 Tab. 5 The determinant coefficients of the morphometric traits on body weight

根据表3的偏回归系数检验，建立以体质量为因变量的多元线性最优回归方程为：Y=-3.195+0.060X₁+0.038X₂+0.041X₅，其中X₁为体长，X₂为额剑长，X₅为腹部长。该方程的拟合优度达到0.855(表6)；对多元回归方程进行方差显著性检验(表7)，显示回归系数达到极显著水平(P<0.01)。

表6(Tab. 6)

表6 3个形态性状与体质量的复相关分析Tab. 6 The multiple correlation coefficients of three morphometric traits to the weight 模型model 复相关系数multiple R 相关指数square R 校正相关指数adjusted R 标准误差standard error F值F value 误差概率sig F value 1个自变量one variable 0.902 0.814 0.813 0.210 605.08 0 2个自变量two variables 0.919 0.844 0.842 0.193 25.97 0 3个自变量three variables 0.924 0.855 0.850 0.189 8.53 0.004

表6 3个形态性状与体质量的复相关分析 Tab. 6 The multiple correlation coefficients of three morphometric traits to the weight

表7(Tab. 7)

表7 多元回归方程的方差分析Tab. 7 Analysis of variance of multiple regression equation 指数index 总平方和sum of squares 自由度df 均方mean square F P 回归regressiom 28.065 3 9.355 263.245 0 残差residual 4.833 136 0.036 总计total 32.898 139

表7 多元回归方程的方差分析 Tab. 7 Analysis of variance of multiple regression equation

相关分析用于描述体质量与各形态性状间线性关系的紧密程度^[17]，在早期的性状选育研究中，研究者便利用此方法直接判断影响目标性状的关键形态性状^{[18, 19]}，但该法未考虑目标性状是受多种因素影响的^[20]，因此，虽然本研究中7个形态性状与体质量的相关性均达到极显著水平(P＜0.01)，但并非所有的性状都是决定体质量的关键性状。

DBOWSKI等^[21]随后提出采用多元统计分析来研究目标性状与形态性状间的关系，通过通径分析将因变量与多个自变量间的相关影响分解为直接重要性和间接重要性^{[22, 23]}，筛选出影响体质量的主要决定性状。本实验通过通径分析便发现头胸甲长、头胸甲宽、腹部宽和尾扇长对体质量的通径系数不显著(P＞0.05)，拟合多元回归方程时将其剔除，从而归纳出最优方程，这也再次强调了简单的相关分析无法判断自变量对因变量的影响大小，依赖通径分析才能筛选出影响体质量的关键因素。另外，在多元统计分析中要考虑到自变量间的多重共线性，这种共线性会使最小二乘法失效，使回归方程因失去重要信息而难以达到最优^[6]，本研究考虑到选取的体长和腹部长的相关性达到0.851，可能存在共线性，因此对自变量进行共线性诊断，最终通过诊断确定无共线性得以排除变量间的互相干扰，而这项检验在其他类似研究^{[6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 22, 23]}中均未进行，需得到研究者关注。

根据决策系数来看，保留的3个形态性状中体长对体质量的影响最大，且对体质量的直接作用大于间接作用，其次为腹部长和额剑长，这两个性状的间接作用要大于直接作用，一般认为各自变量对因变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和或者多元回归模型中的复相关系数在数值上大于或等于0.85时，才说明选取的自变量有意义^{[6, 7, 8, 9]}，本研究所选的3个表型性状复相关系数(即决定系数)为0.855，说明研究中所选的3个形态性状是秀丽白虾体质量的关键影响性状，拟合的多元回归方程具有可靠性。

在简单相关分析的基础上，本研究利用通径分析计算出各表型性状对体质量的直接影响(通径系数)，发现7种形态性状中的3种形态性状体长、额剑长和腹部长对体质量有显著性影响，因此在秀丽白虾的选育上宜以此3种性状为指标，尤其是体长指标，研究中体长与体质量的相关系数达到0.902，通径系数为0.545，决策系数达到 0.297，均为最大值；张敏莹等^[8]对太湖的秀丽白虾进行通径分析，其对体质量的主要决定性状与本研究相同，究其原因，可能是淀山湖同属太湖流域，秀丽白虾在形态特征上差异较小，本实验中样本的体质量为1.72 g，体长为48.9 mm，腹部长为37.09 mm，张敏莹等的样本体质量为1.63 g，体长和腹部长分别为43.28 mm和31.80 mm，形态特征上无显著差异。有研究认为^[24]，相同种类形态特征上的差异性会引起影响体质量的关键性状出现差异。

不同的虾类影响体质量的关键性状组合有区别，凡纳对虾^[6]的关键性状为体长、头胸甲长、胸宽和额剑下刺数；长江下游日本沼虾的全长、体长、腹部长和头胸甲长等6项性状对体质量有关键影响；罗氏沼虾^[25]的关键性状为体长、全长、头胸甲长、头胸甲高等8项性状；脊尾白虾的关键性状为头胸甲长、头胸甲宽、尾扇长和腹部高；墨吉明对虾^[26]的体长、头胸甲长、胸宽和额剑上下刺数为理想的选育指标；斑节对虾^[26]的体长、尾长和胸宽为最佳选育指标。观察这些虾类的关键形态性状，一般测量的形态指标越多，通径分析获得的关键形态性状会越多，而其中个别关键形态性状如体长、头胸甲长等在这几种虾类中出现频率高。张明辉等^[27]研究鱼类各形态性状对体质量的影响时，认为不同鱼类不同形态性状对体质量决定程度的不同要归因于所选种类规格差异、性比差异、地理隔离及生活环境的差异，这种结论同样适用于虾类。

在虾的形态性状与体质量的关系研究中，影响因素较多，何铜等^[23]认为不同月龄凡纳滨对虾体质量所对应的主要决定性状不同，张成松等^[24]对4月龄脊尾白虾及杨磊等^[28]对3月龄脊尾白虾主要决定性状的研究差异同样说明了月龄差异可能会造成影响体质量关键性状的不同，而本实验中采集的野生秀丽白虾较难辨别月龄，存在混合分析的情况，不同月龄秀丽白虾的关键性状是否会有改变，还需今后进一步深入研究；此外，在日本沼虾^{[7, 29]}的研究中发现，不同性别体质量的关键形态性状存在差异，这在后续的研究中也需要着重考虑。