红罗非鱼(Oreochromis mossambicus ×O. niloticus)，是由尼罗罗非鱼(O. niloticus)与体色变异的莫桑比克罗非鱼(O. mossambicus)杂交，经多代选育而成的优良品种^[1]。其体色纯红，型似真鲷，体腔无黑膜、无异味；生长速度快，出肉率高、肉质鲜美，很受消费者欢迎；而且市场发展前景广阔，养殖效益高。但罗非鱼大都具有很强的繁殖能力，属间、种间容易混杂，并且杂种能育，这很容易造成罗非鱼类的种类混杂与退化；而且红罗非鱼体色分离严重，各体色的个体在生长速度上存在较大差异，这严重影响了红罗非鱼的商品价值^[2]。

形态特征是物种最直观的外在表现，也是种群分类的重要依据。形态学研究主要通过传统的形态学测定，这对种间的差异研究可行，而对群体间的差异则需要通过对群体的大规模计量和统计分析才能确定。目前，多元分析方法已经成功用于鱼类种群鉴定^{[3, 4, 5, 6, 7, 8, 9]}。但是在我国，红罗非鱼产业仍属于起步阶段，且多以生长性能、生理生化指标测定等研究为主，而对红罗非鱼群体的形态学分析鲜有报道。本研究以中国台湾红罗非鱼群体、以色列红罗非鱼群体和马来西亚红罗非鱼群体为实验对象，运用单因素分析、主成分分析、聚类分析对这3个群体进行形态差异分析，寻找3个种群的特征，运用多元线性回归分析建立估计3个群体体重的最优回归方程，为红罗非鱼鱼种群划分、遗传改良和选育提供参考。

本实验中的马来西亚红罗非鱼是2009年淡水渔业研究中心从马来西亚引进，并一直在宜兴实验基地驯养繁殖，而中国台湾红罗非鱼和以色列红罗非鱼是2014年从福建引进，在当地已进行了多年的驯化养殖，仍具有较明显的区域品种特征。实验中所采用的马来西亚红罗非鱼为2013年7月繁殖，并在宜兴越冬，越冬后放入0.13 hm²池塘饲养，放养密度为30 000尾/hm²；而中国台湾红罗非鱼和以色列红罗非鱼为2013年6月繁殖，在福建越冬，2014年5月从福建引进后分别放入0.13 hm²规格的池塘饲养，放养密度均为30 000尾/hm²。2014年9月进行采样，每个群体随机选取100尾，样本情况见表1。

表1(Tab.1)

表1 实验鱼采样情况(均值±标准误)Tab.1 Sampling information of experimental fishes(mean±SE) 群体 populations 编号 No. 数目 number 体质量/g(Y) body weight 体长/cm body length 体厚/cm body width 体高/cm body depth 中国台湾红罗非鱼 Chinese Taiwan strain 1 100 632.62±12.44 23.50±0.27 5.29±0.05 9.90±0.08 以色列红罗非鱼 Israel strain 2 100 566.88±14.51 23.05±0.23 5.04±0.05 9.46±0.08 马来西亚红罗非鱼 Malaysia strain 3 100 439.91±8.95 21.44±0.18 4.76±0.04 8.89±0.06

表1 实验鱼采样情况(均值±标准误) Tab.1 Sampling information of experimental fishes(mean±SE)

形态参数包括可数性状和可量性状。可数性状有侧线上鳞、侧线下鳞、背鳍棘数、背鳍条数、臀鳍棘数、臀鳍条数，可数性状直观计数。用直尺测量样本的全长L_T、体长L_B、体厚W_B、体高D_B、尾柄长L_CP、尾柄高D_CP，用游标卡尺测量样本的头长L_H、吻长L_S、眼径D_E等8项形态指标。计算鱼身长度L_C(L_C=L_B-L_H)。具体测量方法见表2。

表2(Tab.2)

表2 红罗非鱼形态指标Tab.2 Morphological indices of red tilapia 指标morphological indices 测量方法measuring methods 全长total length 从吻端到尾鳍末端的距离 体长body length 从吻前端到最后一节尾椎骨的长度 体厚body width 背鳍左右侧的最大距离 体高body depth 背鳍起点的垂直高度 头长head length 从吻前端至鳃盖后缘的垂直距离 吻长snout length 眼眶前缘到吻端的直线长度 眼径eye diameter 眼眶前缘至后缘的距离 尾柄长caudal peduncle length 从臀鳍最后一根鳍条基部到最后一节尾椎骨的水平长度 尾柄高caudal peduncle depth 尾柄的最小垂直高度

表2 红罗非鱼形态指标 Tab.2 Morphological indices of red tilapia

为消除样品规格对形态参数值的影响，本研究先将可量性状数据与其体长之比作为校正值，再进行数据分析。应用SPSS 20.0进行单因素方差分析、聚类分析和主成分分析^[10]；运用逐步多元线性回归法建立形态性状对体重的回归方程。

对6个可数性状和各可量比例性状进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，若差异显著，再进行多重比较(Duncan’s procedure)，P＜0.05表示差异显著，所有的结果均以平均值±标准误(mean±SE)表示。

分别求出各组样本每个形态比例参数的平均值，用平均值作聚类分析。所采用的聚类方法为欧氏距离的最短距离系统聚类法。

通过计算机程序从8个形态比例参数中得出3个综合指标，即3个互不关联的主成分，计算各个主成分的贡献率和累计贡献率。

以各形态性状为自变量，体重为因变量，运用逐步多元线性回归法建立回归方程。

中国台湾红罗非鱼、以色列红罗非鱼和马来西亚红罗非鱼群体可数性状的平均值见表3。这3个群体侧线上鳞、侧线下鳞、背鳍棘数、背鳍条数、臀鳍棘数、臀鳍条数等6个可数性状的单因素方差分析结果均不显著(P＞0.05)，表明它们之间无显著差异。

表3(Tab.3)

表3 3个红罗非鱼群体的可数性状(均值±标准误)Tab.3 Meristic characters of three populations of red tilapia(mean±SE) 性状 characters 中国台湾红罗非鱼 Chinese Taiwan strain 以色列红罗非鱼 Israel strain 马来西亚红罗非鱼 Malaysia strain 范围range 平均mean 范围range 平均mean 范围range 平均mean 侧线上鳞 scale number above lateral line 19~23 20.80±0.42 19~22 21.20±0.29 18~22 21.6±0.45 侧线下鳞 scale number beneath lateral line 14~17 15.20±0.33 11~16 14.00±0.54 12~18 14.80±0.70 背鳍棘数 number of sponous on dorsal fin 16~18 16.90±0.18 16~18 17.00±0.15 16~18 17.00±0.21 背鳍条数 number of sponous on soft dorsal fin 11~13 12.10±0.23 12~14 12.50±0.22 11~14 12.40±0.31 臀鳍棘数 number of sponous on anal fin 3 3.00±0 3 3.00±0 3~4 3.10±0.10 臀鳍条数 number of sponous on soft anal fin 9~11 10.10±0.28 9~11 10.20±0.20 8~11 9.40±0.31

表3 3个红罗非鱼群体的可数性状(均值±标准误) Tab.3 Meristic characters of three populations of red tilapia(mean±SE)

3个红罗非鱼群体比例性状的单因素方差分析结果见表4。眼径/体长在各群体间无显著差异(P＞0.05)。在全长/体长、吻长/体长、尾柄高/体长上，3个群体间均差异显著(P＜0.05)。在体厚/体长、体高/体长上，马来西亚红罗非鱼群体与以色列红罗非鱼群体、中国台湾红罗非鱼群体均无显著差异(P＞0.05)，而以色列红罗非鱼群体与中国台湾红罗非鱼群体差异显著(P＜0.05)。在头长/体长上，中国台湾红罗非鱼群体与以色列红罗非鱼群体、马来西亚红罗非鱼群体均差异显著(P＜0.05)，以色列红罗非鱼群体与马来西亚红罗非鱼群体无显著差异(P＞0.05)。在尾柄长/体长上，中国台湾红罗非鱼群体与以色列红罗非鱼群体、马来西亚红罗非鱼群体均无显著差异(P＞0.05)，而以色列红罗非鱼群体与马来西亚红罗非鱼群体差异显著(P＜0.05)。在身长/头长和体长/头长上，以色列红罗非鱼群体与马来西亚红罗非鱼群体间差异不显著(P＞0.05)，而与中国台湾红罗非鱼群体存在显著差异(P＜0.05)。

表4(Tab.4)

表4 3个红罗非鱼群体的比例性状及差异系数(n=100，均值±标准误)Tab.4 Morphometric characteristics in three populations of red tilapia (n=100,mean±SE) 比例性状 morphometric characteristics 中国台湾红罗非鱼 Chinese Taiwan strain 以色列红罗非鱼 Israel strain 马来西亚红罗非鱼 Malaysia strain LT/LB 1.237±0.002 3c 1.235±0.002 6b 1.219±0.001 5a WB/LB 0.223±0.001 4b 0.219±0.001 4a 0.222±0.001 1ab DB/LB 0.417±0.002 0b 0.411±0.001 8a 0.415±0.001 6ab LH/LB 0.318±0.001 6b 0.311±0.001 2a 0.311±0.001 0a LS/LB 0.115±0.001 1c 0.109±0.000 9b 0.102±0.000 9a DE/LB 0.051±0.004 0.047±0.000 3 0.049±0.000 3 LCP/LB 0.097±0.000 9ab 0.096±0.000 9a 0.098±0.000 8b DCP/LB 0.152±0.000 8c 0.148±0.000 7b 0.145±0.000 6a LC/LH 2.151±0.015 1a 2.216±0.012 9b 2.220±0.010 8b LB/LH 3.151±0.015 1a 3.216±0.012 9b 3.220±0.010 8b 注：不同英文字母表示各组间有显著差异(P＜0.05)。 Note: different superscript letters indicate significant differences between groups (P＜0.05).

表4 3个红罗非鱼群体的比例性状及差异系数(n=100，均值±标准误) Tab.4 Morphometric characteristics in three populations of red tilapia (n=100,mean±SE)

图1是3个红罗非鱼群体的聚类分析结果。以色列红罗非鱼和马来西亚红罗非鱼群体欧式距离最短，形态最为接近，首先聚为一类，再与中国台湾红罗非鱼群体聚类，表明它们与中国台湾红罗非鱼群体形态差异较大。

图1(Fig.1)

图1 3个红罗非鱼群体的聚类分析图 Fig.1 Cluster dendrogram of three populations of red tilapia 1. 中国台湾红罗非鱼； 2.以色列红罗非鱼； 3.马来西亚红罗非鱼。 1.Chinese Taiwan strain； 2.Israel strain； 3.Malaysia strain.

对3个红罗非鱼群体的8个可量比例性状主成分分析，提取了贡献率最大的前3个主成分。贡献率分别为：34.804％、16.667％、12.974％，累积贡献率为64.446％。这3个主成分基本可反映综合指标所隐含的信息。其中对第一主成分起主要作用的是体高／体长、头长／体长、尾柄高／体长、吻长／体长、全长／体长，主成分1基本反映了鱼体长度和宽度方面的形态特征，说明这3个群体的形态差异主要是由这5个指标引起的。对第二主成分起主要作用的是眼径／体长，对第三主成分起主要作用的是尾柄长／体长。

图2和图3是由主成分1、2、3绘制成的散布图。由图可见，3个群体间都有不同程度的重叠，其中以色列红罗非鱼和马来西亚红罗非鱼群体重叠较多，难以区分，而它们与中国台湾红罗非鱼群体重叠较少。对于主成分1，中国台湾红罗非鱼群体基本位于一端，与以色列红罗非鱼和马来西亚红罗非鱼群体有较明显的区分。由于主成分1取决于鱼体长度和宽度方面的形态特征，说明其在此形态特征上与以色列红罗非鱼和马来西亚红罗非鱼群体差异较大。对于主成分2和主成分3，3个群体间均有重叠，说明在眼径／体长和尾柄长／体长上群体间差异不大。这与聚类分析结果相一致。

图2(Fig.2)

图2 3个红罗非鱼群体第1、2主成分散布图 Fig.2 Dispersion point distribution of the first and second principal components of three populations of red tilapia 1. 中国台湾红罗非鱼； 2.以色列红罗非鱼； 3.马来西亚红罗非鱼。 1.Chinese Taiwan strain； 2.Israel strain； 3.Malaysia strain.

图3(Fig.3)

图3 3个红罗非鱼群体第1、3主成分散布图 Fig.3 Dispersion point distribution of the first and third principal components of three populations of red tilapia 1. 中国台湾红罗非鱼； 2.以色列红罗非鱼； 3.马来西亚红罗非鱼。 1.Chinese Taiwan strain； 2.Israel strain； 3.Malaysia strain.

经回归系数的显著性检验发现，在中国台湾红罗非鱼和以色列红罗非鱼群体中，回归常数和变量体长(L_B)、体厚(W_B)、尾柄高(D_CP)有极显著性差异(P＜0.01)；而在马来西亚红罗非鱼群体中，回归常数和变量体长(L_B)、体高(D_B)、体厚(W_B)差异极显著(P＜0.01)。故以这几个形态性状为自变量、体重为因变量分别建立多元回归方程。方程如下：

Y₁=-1008.528+31.638L_B+105.513W_B+92.249D_CP

Y₂=-1083.549+33.814L_B+97.014W_B+111.788D_CP

Y₃=-846.187+28.458L_B+45.133D_B+57.775W_B

从方程中看出，在中国台湾红罗非鱼和以色列红罗非鱼群体中，体长(L_B)、体厚(W_B)、尾柄高(D_CP)对体重的影响最大；在马来西亚红罗非鱼群体中，体长(L_B)、体高(D_B)、体厚(W_B)与体重关系较密切。

基础群是由亲缘关系相距较远，形态差异较大，遗传基础广泛的不同种群组建而成，它是选育的原始材料^[11]。变异，尤其是可遗传的变异，是选育的基础。可遗传的变异都是通过表型上的变异而表现出来的，鱼类群体的形态变异即是一种表型变异^[12]。对3个红罗非鱼群体的8个比例性状参数进行单因素方差分析，结果表明，在全长/体长、吻长/体长、尾柄高/体长上，3个群体间均差异显著(P＜0.05)，均为中国台湾红罗非鱼＞以色列红罗非鱼＞马来西亚红罗非鱼，故可考虑将此作为3个群体的判定性状。在体高/体长上，中国台湾红罗非鱼群体显著大于以色列红罗非鱼群体(P＜0.05)，说明这两个群体在体型上有很大的差异，中国台湾红罗非鱼体型较粗短，以色列红罗非鱼较修长。有研究表明全长与体高比值越大的罗非鱼生长速度越快^[13]，即修长型罗非鱼要比粗短型有更快的生长速度。因此，可在红罗非鱼群体的遗传改良尤其是选育中考虑此差异，选择不同群体进行杂交，充分利用杂交优势培育优良新品种。

出肉率也是罗非鱼的重要选育指标之一，在身长/头长、体长/头长上，中国台湾红罗非鱼群体与以色列红罗非鱼、马来西亚红罗非鱼群体均有显著差异(P＜0.05)，董在杰等^[14]研究表明这两个比例性状与尼罗罗非鱼的出肉率有较强相关性，因此中国台湾红罗非鱼群体与以色列红罗非鱼、马来西亚红罗非鱼群体在出肉率上也可能存在差异，这与聚类分析结果一致。可据此进行3个红罗非鱼群体出肉率方面的选育。在鱼类育种过程中，性状的选择极为重要。体重作为红罗非鱼选育的重要经济指标，很大程度上决定了生产性能，而且受到多项形态性状的影响。根据只有当负相关指数R²大于或等于0.85时，表明影响因变量的主要自变量已经找到^{[15, 16]}。本研究中，3个红罗非鱼群体的R²分别为0.916、0.892、0.947，说明在中国台湾红罗非鱼和以色列红罗非鱼群体中，体长、体厚、尾柄高是与体重相关性较高的形态性状；体长、体高、体厚是影响马来西亚红罗非鱼群体体重的重要性状。因此可以通过形态性状的选育间接达到提高体重的目的。

聚类分析结果显示，以色列红罗非鱼和马来西亚红罗非鱼群体聚为一簇，中国台湾红罗非鱼群体为另一簇，表明以色列红罗非鱼和马来西亚红罗非鱼群体亲缘关系较近，而与中国台湾红罗非鱼群体较远。主成分分析结果与聚类分析类似。在主成分分析中占最大比重的主成分1主要反映了鱼体长度和宽度方面的形态特征，说明以色列红罗非鱼、马来西亚红罗非鱼与中国台湾红罗非鱼群体在此形态特征上有较大差异，故可将这些形态特征作为它们分类的主要依据。本研究结果与唐瞻杨等^[11]对4个尼罗罗非鱼引进种群的形态差异分析结果相一致。

物竞天择适者生存，种群个体形态差异就是物种对环境适应的一种表现，这种形态上的差异保障着种群更加多样化地利用资源和适应环境。而鱼类比其他脊椎动物有更大的种群内部和种群之间的变异，更易受环境因素影响^[17]。IHSSEN等^[18]认为形态学的特征是受遗传因子和环境因子共同影响的。于飞等^[19]通过对大菱鲆4个进口群体进行形态差异分析，认为养殖环境的差异导致了群体形态上的变异。本研究所采的样品均出自相同的网箱，其所处的养殖条件、所食饵料、生理情况基本一致，而且在分析时使用了各形态指标与体长的比值，消除了规格大小的影响，因此可以认为主要是遗传因子不同造成了这3个红罗非鱼群体间的形态差异。