碎波带是海洋与陆地相互作用的水域^[1]，在径流、风力、潮汐等环境因子以及人类活动的作用下，形成环境相对稳定的半封闭生态系统^{[2, 3]}。该水域有丰富的营养盐和较高的浑浊度，能为浮游动物提供充足饵料^[4]，同时也成为了仔稚鱼的重要保育场^[5]。近年来，许多学者在沿海碎波带开展了仔稚鱼种类组成和时空分布的研究，证实了许多经济鱼类仔稚鱼利用碎波带作为其保育场^{[6, 7]}，但国内有关碎波带仔稚鱼饵料生物——浮游动物的研究相对较少。

目前，已有学者对嵊泗泗礁潮间带进行了研究，主要集中于底栖藻类和底栖动物、大型无脊椎动物和人工鱼礁鱼类的群落生态学等方面^{[8, 9]}。此外，方永清、毛成责等对泗礁沙滩碎波带仔稚鱼群落的昼夜变化和仔稚鱼种类组成及栖息地的利用模式进行了研究^{[10, 11]}。但至今未见对岛屿沙滩碎波带浮游动物的研究报道。

泗礁处于杭州湾和长江口的交汇处，营养盐丰富，成为了多种海洋性鱼类的栖息场所^{[12, 13]}，本文以泗礁沙滩水域作为研究水域，旨在探明泗礁沙滩碎波带的浮游动物种类组成及季节性变化，了解其浮游动物的相关情况，有助于岛屿生物资源的可持续利用，为生态环境评价提供基础依据。

2010年8月-2011年8月，每月大潮期间在泗礁沙滩碎波带的8个站点(图1)进行调查。一人沿平行海岸方向(水深0.5～1.5 m)步行拖曳浮游Ⅰ型生物网(口径30 cm，网目0.2 mm) ，每次拖曳距离约50 m，同时记录拖曳时间。采集到的样品在现场用5%海水福尔马林稀释溶液固定，并现场测定海水的温度与盐度。根据Knox生态海岸分类系统^[14]，开放型沙滩是St.4与St.8，内湾型沙滩是Sts.1-3，Sts.5-7；St.4和St.6坡度较陡，其余站点坡度较平缓；除St.3外，其余站点均是沙质底质(表1)。

图1(Fig.1)

图1 泗礁沙滩碎波带采样站点 Fig.1 Sampling stations in surf zone of sandy beach in Sijiao Island

表1(Tab. 1)

表1 泗礁沙滩碎波带各站点地形和底质情况Tab. 1 Landform and sediment character of stations in surf zone of sandy beach in Sijiao Island 站点Station St.1 St.2 St.3 St.4 St.5 St.6 St.7 St.8 底质 Sediment 沙质 沙质 粉砂 沙质 沙质 沙质 沙质 沙质 坡度 Slope 缓 缓 缓 陡 缓 缓 缓 缓 地形 Landform 内湾型 内湾型 内湾型 开放型 内湾型 内湾型 内湾型 开放型

表1 泗礁沙滩碎波带各站点地形和底质情况 Tab. 1 Landform and sediment character of stations in surf zone of sandy beach in Sijiao Island

在显微镜和解剖镜下，把采集到的浮游动物进行筛选、分类，并将其鉴定到科、属、种，再用浮游动物计数框计数，计算其平均密度。浮游动物中的甲壳类按照中科院动物研究所甲壳动物研究组^[15]和蒋燮治等^[16]排列科的分类顺序，种名按照蒋燮治等^[16]、郑重等^[17]和中科院动物研究所甲壳动物研究组^[15]进行排列，水母类、毛颚类和浮游幼虫按《中国海洋浮游生物图谱》^[18]中的顺序排列，同属种名按照英文字母顺序排列。

运用Excel 2007处理相关基础数据，计算浮游动物的数量百分比、平均密度和各季节共有种等^[19]。

浮游动物数量分布图用Marine Explorer 4.0软件绘制。

浮游动物优势度(Y)的计算公式为 Y = ( n_i /N) × f_i，其中：n_i是第i种的个体数，N是所有种类的个体数，f_i为出现频率。Y > 0.02的种类为优势种^[20]。

浮游动物各季节间的物种组成差异用Jaccard相似性系数计算：I = C/(A+B-C)，其中A、B分别表示2个季节的物种数，C是这两个季节的共有种。I>0.75为极相似，0.50<I<0.75为中等相似，0.25<I<0.50，为中等不相似，I<0.25为极不相似^[21]。

调查期间泗礁沙滩碎波带年平均水温为19.5 ℃，2011年1月水温最低，仅为4.9 ℃，2010年8月水温最高，为32 ℃(图2)。从2010年8月开始水温逐渐下降，2011年1月降至最低，之后开始逐渐升高，水温变化与季节变化一致。

图2(Fig.2)

图2 泗礁沙滩碎波带月平均水温的变化 Fig.2 Monthly changes of average water temperature in surf zone of sandy beach in Sijiao Island

和温度的变化相比，盐度的变化范围相对较小。受降水、洋流、潮汐和温度等因素影响，2011年5月盐度最高(32)，2010年9月最低(17)(图3)。总体上没有明显变化规律，春夏较高，秋冬较低。

图3(Fig.3)

图3 泗礁沙滩碎波带月平均盐度的变化 Fig.3 Monthly changes of average salinity in surf zone of sandy beach in Sijiao Island

2010年8月-2011年8月，环岛调查共采集到浮游动物67种，浮游幼虫10类，共计77个种类。占绝对优势的是甲壳动物，共56种，占总种数的72.73%，其中，优势类群为桡足类，共43种，占总种数的55.84%，枝角类共3种，占总种数的3.90%，其它甲壳动物为10种，占总种数的12.99%。此外，毛颚动物4种，水母类7种，分别占总种数的5.19%、9.09%。优势种为小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)、针刺拟哲水蚤(Paracalanus aculeatus)、强额拟哲水蚤(Paracalanus crassirostris)、背针胸刺水蚤(Centropages dorsispinatus)等13种，其中，捕获最多的是强额拟哲水蚤，占总数的24.04%；其次是针刺拟哲水蚤，占总数的18.04%。按种的生态类群划分^{[22, 23]}，这些浮游动物大致可分为4个生态类群，分别为河口半咸水生态类群，共2种，近海暖温生态类群，共2种，近海暖水生态类群，共52种，大洋广布生态类群，共5种(表2)。

表2(Tab. 2)

表2 泗礁沙滩碎波带浮游动物的种类组成及分布Tab. 2 The composition and distribution of zooplankton in the surf zone of sandy beach in Sijiao Island 种名species 学名 Latin name 百分比/%percentage 生态类群ecotype 出现月份/月appearance months 1 水母类 杜氏外肋水母 Ectopleura dumortieri 0.07 近海暖水 8/4-6/8* 耳状囊水母 Euphysa aurata 0.01 近海暖水 5-6 双生水母 Diphyes chamissonis 0.20 近海暖水 8/10-12/4-5/7-8* 拟细浅室水母 Lensia subtiloides 0.29 近海暖水 8/10-12/5-7 五角水母 Muggiaea atlantica 0.01 近海暖水 12/3/8* 盘形杯水母 Phialidium discoida 0.05 近海暖水 10-11/4-5 未定种1 0.04 8/10-11/7 2 枝角类 鸟喙尖头溞 Penilia avirostris 0.01 近海暖水 7-8 诺氏三角溞 Psedevadne nordmannni 0.10 近海暖水 8 肥胖三角溞 Psedevadne tergestina 0.91 近海暖水 11/7-8 3 桡足类 双毛纺锤水蚤 Acartia bifilosa 0.03 近海暖水 2-5 克氏纺锤水蚤 Acartia clausi 3.55 近海暖水 全年 丹氏纺锤水蚤 Acartia danae 0.01 近海暖水 8* 太平洋纺锤水蚤 Acartia pacifica 1.25 近海暖水 8*/10-12/6-8 背针胸刺水蚤 Centropages dorsispinatus 5.74 近海暖水 8*/10-2/4/6-8 双刺唇角水蚤 Labidocera bipinnata ﹢ 近海暖水 8 真刺唇角水蚤 Labidocera euchaeta 0.59 近海暖水 8*/12-8 角水蚤属 Pontella sp. ﹢ 8 海洋伪镖水蚤 Pseudodiaptomus arabicus ﹢ 近海暖水 8 火腿伪镖水蚤 Pseudodiaptomus poplesia 0.10 半咸水 8*/11-12/2/4/6/8 异尾宽水蚤 Temora discaudata ﹢ 近海暖水 11 虫肢歪水蚤 Tortanus vermiculus 0.01 近海暖水 10/1 中华哲水蚤 Calanus sinicus 5.91 近海暖温 全年 微刺哲水蚤 Canthocalanus pauper 0.01 近海暖水 8*/10-11 普通波水蚤 Undinula vulgaris ﹢ 大洋广布 11 驼背隆哲水蚤 Acrocalanus gibber 2.01 近海暖水 8*/10-8 微驼隆哲水蚤 Acrocalanus gracilis 0.06 近海暖水 4 针刺拟哲水蚤 Paracalanus aculeatus 18.04 近海暖水 全年 小拟哲水蚤 Paracalanus parvus 10.07 近海暖水 8*/10-8 强额拟哲水蚤 Paracalanus crassirostris 24.04 近海暖水 全年 强次真哲水蚤 Subeucalanus crassus 0.02 大洋广布 11-12 亚强次真哲水蚤 Subeucalanus subcrassus 0.12 大洋广布 10-12 弓角基齿哲水蚤 Clausocalanus arcuicornis ﹢ 近海暖水 11 精致真刺水蚤 Euchaeta concinna 2.75 大洋广布 8*-2/4-8 海洋真刺水蚤 Euchaeta marine 0.14 近海暖水 5-6 平滑真刺水蚤 Euchaeta plana 0.24 近海暖水 8*/11-12/2/4-6/8 缘齿小厚壳水蚤 Scolectithricella nicobarica 0.01 近海暖水 11 美丽大眼水蚤 Corycaeus speciosus 0.02 近海暖水 10-11/4/6 近缘大眼水蚤 Corycaeus affinis 4.06 近海暖水 8*-1/3-8 平大眼水蚤 Corycaeus dahli 3.71 近海暖水 8*/10-8 驼背羽刺大眼水蚤 Farranula gibbula 0.29 近海暖水 10-8 窄腹剑水蚤属 Limnoithona sp. ﹢ 2 短角长腹剑水蚤 Oithona brevicornis 0.02 近海暖水 4-5 伪长腹剑水蚤 Oithona fallax 1.00 近海暖水 8*/11-8 羽长腹剑水蚤 Oithona plumifera ﹢ 近海暖水 12 刺长腹剑水蚤 Oithona setigera 0.06 近海暖水 2/4-6 拟长腹剑水蚤 Oithona similis 0.51 近海暖水 12/2-7 长腹剑水蚤属 Oithona sp. 0.01 11-12/8 丽隆水蚤 Oncaea venusta 0.02 近海暖水 11/1/4-5 硬鳞暴猛水蚤 Clytemnestra scutellata 0.06 近海暖水 11-12/4-7 小毛猛水蚤 Microsetella norvegica 0.09 近海暖水 8*/11-2/4-8 红小毛猛水蚤 Microsetella rosea 0.03 近海暖水 10/2/4-5 尖额谐猛水蚤 Euterpina acutifrons 0.21 近海暖水 8*-2/4-8 4 端足类 尖头钩虾属 Phoxocephalus sp. 1.78 8/10-12/2 未定种2 0.01 8/10-12/2 5 糠虾类 长额刺糠虾 Acanthomysis longirostris 0.26 半咸水 8/10-1/4/6 短额刺糠虾 Acanthomysis brevirostris 0.04 近海暖水 8/11/1/4 漂浮囊糠虾 Gastrosaccus pelagicus 1.80 近海暖水 8/10-12/4-8* 6 磷虾类 中华假磷虾 Pseudeuphausia sinica 0.04 近海暖温 10/4-5 7 介形类 针刺真浮萤 Euconchoecia aculeate 0.09 近海暖水 8/10/12/5/8* 尖尾海萤 Cypridina acuminate 0.04 近海暖水 12 8 涟虫类 三叶针尾涟虫 Diastylis tricincta 0.22 近海暖水 8/11-8* 9 等足类 浪漂水虱属 Cirolana sp. 0.04 8/10-12/4/6-7 10 毛颚类 肥胖箭虫 Flaccisagitta enflata 0.02 大洋广布 10/5 百陶箭虫 Sagitta bedoti 0.15 近海暖水 8/10-12/4-6 美丽箭虫 Sagitta pulchra 0.03 近海暖水 5-6 箭虫属 Sagitta sp. 0.44 8/10/12-1/4-7 11 浮游幼虫 蔓足类幼体 Cirripedia larvae 1.50 8-10/5/7-8* 双壳类幼体 Bivalvia larvae 0.03 12/6-8* 对虾幼体 Penaeus larvae 0.06 10-11/8* 磷虾类幼体 Euphausia larvae 0.05 5-6 桡足类无节幼体 Copepoda nauplius larvae 0.75 全年 桡足类桡足幼体 Copepoda larvae 1.50 全年 糠虾类幼体 Mysidacea larvae 0.50 8/11/4-7 短尾类幼体 Brachyura larvae 0.24 8/11/2/4-8* 磁蟹溞状幼体 Porcellana larvae 0.02 8/8* 未定种1 0.01 1 注：“+”表示物种数量所占百分比小于0.01%； 8*表示2010年8月。 Note：‘+’represents that the percentage of species number is < 0.01%； 8* means August 2010.

表2 泗礁沙滩碎波带浮游动物的种类组成及分布 Tab. 2 The composition and distribution of zooplankton in the surf zone of sandy beach in Sijiao Island

各季节优势种的组成和分布存在一定的差异，优势种种数最多的是夏季，达到10种，冬季的优势种种数最少，仅4种，秋季和春季的分别为6种和8种，其中四季皆为优势种的有小拟哲水蚤和强额拟哲水蚤2种(表3)。小拟哲水蚤出现最多的是春季，在St.2达到最多，相对较少的是Sts.4-5。强额拟哲水蚤和针刺拟哲水蚤的数量分布在St.1、Sts.3-8相近，春季强额拟哲水蚤在St.2出现特别多，夏季针刺拟哲水蚤在St.2大量出现。真刺唇角水蚤(Labidocera euchaeta)虽然在四个季节都有出现，但只有冬季是优势种，它集中分布在Sts.4-7。在大洋广布类群中的唯一优势种精致真刺水蚤，出现于四个季节，但只在春夏季是优势种，在St.2出现最多。枝角类则出现于夏季，数量最多的是夏季优势种肥胖三角溞(Psedevadne tergestina)，集中分布在内湾型沙滩Sts.1-2和Sts.5-7。

表3(Tab. 3)

表3 各季节浮游动物优势种Tab. 3 Dominant species of zooplankton in each season 优势种dominant species 秋季 autumn 冬季 winter 春季 sping 夏季 summer 肥胖三角溞Psedevadne tergestina + 克氏纺锤水蚤Acartia clausi + + + 太平洋纺锤水蚤Acartia pacifica + 背针胸刺水蚤Centropages dorsispinatus + + + 真刺唇角水蚤Labidocera euchaeta + 中华哲水蚤Calanus sinicus + + 针刺拟哲水蚤Paracalanus aculeatus + + 小拟哲水蚤Paracalanus parvus + + + + 强额拟哲水蚤Paracalanus crassirostris + + + + 精致真刺水蚤Paraeuchaeta concinna + + 近缘大眼水蚤Corycaeus affinis + + + 平大眼水蚤Corycaeus dahli + 漂浮囊糠虾Gastrosaccus pelagicus +

表3 各季节浮游动物优势种 Tab. 3 Dominant species of zooplankton in each season

浮游动物各季节间种类的组成相似性有一定差异，相似性系数最高的是秋季与春季(0.65)，其次是秋季与夏季、夏季与春季，都为0.60，此外，在0.50以上的还有春季与冬季，这几个季节间物种组成的相似性均在0.50～0.75之间，为中等相似水平，秋季与冬季的物种组成，以及夏季与冬季的物种组成则是中等不相似水平(表4)。由此可见，春季、夏季、秋季这三个季节间的物种组成差异较小。

表4(Tab. 4)

表4 各季节浮游动物组成的相似性系数Tab. 4 The similarity coefficient of zooplankton species in four seasons 季节season 秋—春autumn and spring 秋—冬autumn and winter 秋—夏autumn and summer 夏—冬 summer and winter 夏—春 summer and spring 春—冬spring and winter 相似性系数similarity coefficient 0.65 0.47 0.60 0.46 0.60 0.55

表4 各季节浮游动物组成的相似性系数 Tab. 4 The similarity coefficient of zooplankton species in four seasons

浮游动物的平均密度春季最高，为1 557.021个/网，其次是夏季，为963.688个/网，秋季、冬季的平均密度则远低于春、夏季的平均密度，分别为516.667个/网和87.875个/网(图4)。秋季平均密度最高的是St.3，达2 401.667个/网，其次是St.6，为635.667个/网，最低的是St.2，为123.667个/网。冬季各站点的浮游动物数量都较少，平均密度除了St.6达到298.667个/网外，其余均小于100个/网，特别是St.1、St.5和St.8的平均密度接近0。春季捕获浮游动物数量最多，除了St.4、St.5较低，分别仅134.333个/网和453.500个/网，其余站点的平均密度均较高，最高的是St.2，达6 087.667个/网。夏季浮游动物平均密度最高的仍是St.2，为4 110.500个/网，相对较低的是St.1、St.3、St.4和St.5。全年各站点浮游动物数量最多的是St.2，达2 596.208个/网，其次是St.6和St.7，最低的是St.4，仅100.833个/网。

图4(Fig.4)

图4 泗礁沙滩碎波带各季节浮游动物的数量分布 Fig.4 The abundance distribution of zooplankton in surf zone of Sijiao Island

在本次调查中采集的浮游动物，各站点均出现的共有种为16种，其中非优势种的有平大眼水蚤、尖额谐猛水蚤、三叶针尾涟虫等5种。春夏季浮游动物大量繁殖，除了St.4，各站点数量都很多，最多的是St.2，由于St.3因为港口建设在2011年5月份以后废弃，采集到的浮游动物数量较少。秋季浮游动物数量开始下降，冬季降至最低。从空间变化来看，泗礁西北部的St.1种类数最多，达57种，其次集中于东北面的St.7和东南面的St.6。

在不同的碎波带环境中，浮游动物的种类组成也会有一定的差异。长江口沿岸碎波带位于河口，处于淡水和海水的交汇区，浮游动物中桡足类最多，占51.19%，枝角类占17.85%，河口半咸水种数量最多，分布也最广^[24]。而日本Sanrimatsubara碎波带位于沿岸浅滩，其站点只有一个靠近河口，因此河口对其影响较小，其种类主要以桡足类为主，哲水蚤占62%、剑水蚤占17%，且大部分是海洋种^[25]。位于澳大利亚亚热带海区的Shoalwater Bay碎波带^[26]则是海洋端足类占50%以上。而本研究的泗礁沙滩碎波带位于长江口外海滨段，处于长江口和杭州湾的交汇处，受长江口冲淡水作用较弱^[11]，采集到的浮游动物中桡足类占55.84%，枝角类占3.90%，主要以近海暖水类群为主，种类组成、数量分布季节性变化显著，这些都与泗礁沙滩碎波带的盐度、温度、潮汐等多种因素有关^[27]。由此可见，碎波带所处的区域、河口对其影响大小，都会对浮游动物的种类组成产生一定影响。

已有的一些研究表明，潮流速度、浑浊度、风浪扰动等物理因素会影响碎波带浮游动物群落的分布^{[28, 29]}。此外，沙滩地形、底质的不同也会影响碎波带浮游动物群落的分布^[30]。在泗礁8个碎波带调查站点中，平均密度最高的是St.2，其次是St.6和St.7，这3个站点都是内湾型沙滩，风浪较小，环境较稳定，很适合浮游动物的生存繁殖；平均密度最低的是St.4，该沙滩是开放型沙滩，风浪很大，其环境很不稳定，一年内采集到的所有浮游动物仅1 000个左右。

泗礁沙滩碎波带的浮游动物在春季平均密度最高，这是因为春季的温度适宜各优势种大量繁殖，尤其是强额拟哲水蚤、小拟哲水蚤和中华哲水蚤大量繁殖。夏季浮游动物数量与春季相比略有下降，而新增的优势种有太平洋纺锤水蚤、肥胖三角溞、漂浮囊糠虾和针刺拟哲水蚤，夏季枝角类在St.1、St.6 和St.2大量出现，可能是夏季温度较高，适合其生长繁殖，另外，长江此时处于丰水期，径流可能带来大量枝角类^[31]。秋季浮游动物数量下降，因为该季节的温度有所下降，一些适应较高温度的浮游动物大量减少，如肥胖三角溞、漂浮囊糠虾等。冬季，其平均密度虽然最低，但因为外海水团的作用，带来大量的克氏纺锤水蚤、真刺唇角水蚤。由此可见，泗礁沙滩碎波带浮游动物的季节性变化与其他地方浮游动物的季节性变化大体上一致，只是在种类组成上有所不同。

沙滩碎波带是鱼类仔稚鱼重要的栖息场所^{[11, 25]}，而它们的饵料生物是桡足类、枝角类等浮游动物，因此，保护好沙滩碎波带的浮游动物非常重要，这对当地鱼类早期资源及生态环境的管理和保护至关重要。