河蟹学名中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)，隶属于节肢动物门(Arthropoda)、甲壳纲(Crustacea)、十足目(Decapoda)、方蟹科(Grapsidae)、绒螯蟹属(Eriocheir)。其肉质鲜美，营养丰富，自古以来就是中国食品的传统美食佳肴，深受人民的欢迎。较高的经济价值使河蟹养殖面积迅速扩大，产量不断提高，但传统养殖技术造成水体富营养化，不仅危及养蟹产业的发展，而且影响人类生活和环境安全^[1]。

河蟹生态养殖技术通过保持水域养殖生态系统内消费者、分解者和生产者三者之间物质循环和能量流动的平衡，建立和管理一个能实现生态上自我维持低输入、经济上可行的养殖生态系统，确保长时间内不对周围环境造成明显不利影响的养殖方式^[1]。这种生态友好型养殖模式受到国内外的广泛关注。

吴伟等^[2]的实验结果表明河蟹生态养殖不会对外界水环境产生不良影响；戴恒鑫等^[3]认为河蟹生态养殖池塘大量水生植物对N、P的吸收效果显著，池塘水质显著优于水源区，但是对于河蟹生态养殖池塘浮游生物的研究较少。后生浮游动物作为食物链中不可缺少的一环，它们在物质转化、能量流动、信息传递等生态过程中起着至关重要的作用^[4]。后生浮游动物种类组成和生物量的变化可以快速而精确地反映出水体的环境质量变化，而其生物多样性也是水生生态系统的一项重要评价指标^{[5, 6]}。通过对河蟹生态养殖池塘后生浮游动物群落的研究，可提高河蟹养殖池塘的生态效应，促进河蟹产业可持续发展，为生态养殖生产推广提供有力的理论依据。

实验在上海市松江区泖港镇三泖水产养殖公司养殖场(北纬30°57′10.07″、东经121° 8′38.02″)进行，养殖地点位于黄浦江上游地区，池塘用水为黄浦江水。

实验幼蟹由上海鱼跃水产合作社养殖基地提供。每个养殖池塘已经连续多年进行河蟹养殖，3口实验池塘均为8 000 m²的标准化池塘。

河蟹养殖池规范整洁，最高水位约1.5 m，坡比1∶3，池底平坦，进排水方便。池塘南北走向，每个池塘前期(6月份前)分为种草区(80%)和暂养区(20%)。暂养区主要种植伊乐藻(Elodea nuttallii)，种草区主要种植轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)，兼种伊乐藻、苦草(Vallisneria natans)，水草总面积控制在池塘面积60%左右。

2012年12月初商品蟹捕捞上市后，采用生石灰(1 125 kg/hm²)、漂白粉(225 kg/hm²)、茶粕(300 kg/hm²)，水深1.0 m条件下消毒清塘，一天后排干池水，进行冻晒池底。

水草种植：1月中旬全池种植伊乐藻，面积为全池面积的30%左右，水位控制在30~40 cm。3月初播种苦草种子(7.5 kg/hm²)，水位控制在 40~50 cm。4月中旬采用切茎分段扦插法种植轮叶黑藻，种植面积40%左右，水位控制在50~60 cm。种草时，水位控制为超出水草约10 cm。

3月上旬投放规格100~160只/kg 幼蟹(9 000只/hm²)。4月初投放螺蛳(7 500 kg/hm²)。4月中旬投放规格为 0.50~0.75 kg/尾的鲢(30尾/hm²)，0.4~0.5 kg/尾的鳙(15尾/hm²)，鲢鳙投放时需注意适当提高池塘水位。6月下旬投放体长2 cm沙塘鳢(Odontobutis obscurus，3 000 尾/hm²)。7月上旬投放体长2.0 cm日本沼虾(Macrobrachium nipponense，22.5 kg/hm²)。

实验于2013年4至10月进行，每月采样2次，采样时间为8:30-11:00，如遇雨天则延后采样。河蟹池采同一地点水位约为40 cm的水，同一池塘分别采4个点；水源选取3个地点，在水深40 cm处分别取水样。分别取水10 L经25号浮游生物网过滤，4%甲醛溶液固定，实验室镜检。浮游动物的鉴定参考文献[7, 8, 9, 10, 11]。

生物多样性指数采用Shannon-Wiener 多样性指数(H′)：种类和种类中个体分配上的均匀性的综合指标，反映群落结构复杂程度和稳定性。其计算公式：

式中：n_i为种i的个体数；N为所有物种的总个体数。

式中：n_i为第i种的个体数；N为所有物种的总个体数； f_i为第i种的出现频率。Y＞0.02为优势种。

采用 SPSS 18.0 软件包进行数据统计分析。河蟹养殖池与水源间平均密度、平均生物量和生物多样性指数的比较均采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)。

共鉴定出后生浮游动物59种：轮虫25种，枝角类19种，桡足类15种。其中轮虫的优势种为萼花臂尾轮虫(Brachionus calyciflorus)、螺形龟甲轮虫(Keratella cochlearis)、裂痕龟纹轮虫(Anuraeopsis fissa)、暗小异尾轮虫(Trichocerca pusill)、针簇多肢轮虫(Polyarthra trigla)和尾三肢轮虫(Filinia major)；枝角类优势种为长肢秀体溞(Diaphanosoma leuchtenbergianum)、短尾秀体溞(Diaphanosoma brachyurun)、蚤状溞(Daphnia pulex)、长额象鼻溞(Bosmina longirostris)和圆形盘肠溞(Chydorus sphaericus)；桡足类优势种为锯缘真剑水蚤(Eucyclops serrulatus)、跨立小剑水蚤(Microcyclops varicans)和广布中剑水蚤(Mesocyclops leuckarti)。河蟹池后生浮游动物种类数明显高于水源(表1)。

表 1(Tab.1)

表 1 河蟹养殖池和水源后生浮游动物的种类组成Tab.1 Composition of metazoan zooplankton in crab pond and river water 浮游动物 Zooplankton 河蟹池1 crab pond1 河蟹池2 crab pond2 河蟹池3 crab pond3 水源1 river water1 水源2 river water2 水源3 river water3 轮虫 Rotifera 旋轮科Philodinidae 转轮虫Rotaria. rolaloria - + + - - - 猪吻轮科 Dicranophoridae 吕氏猪吻轮虫 Dicranopharus lutkeni - + - - - + 前突猪吻轮虫 D.pronaci - - + - - - 臂尾轮科 Brachionidae 角突臂尾轮虫Brachionus angularis + + + + + + 萼花臂尾轮虫B.calyciflorus * * * * * * 裂足臂尾轮虫B.diversicornis + + + + + + 方形臂尾轮虫B.quadridentatus + + - - - - 壶状臂尾轮虫B.urceus + + - - - - 矩形臂尾轮虫B.leydigi + + + - - - 尾突臂尾轮虫B.caudatus + + + + + + 螺形龟甲轮虫Keratella cochlearis * * * * * * 曲腿龟甲轮虫K.valga + + + + + + 矩形龟甲轮虫K.quadrata + + + + + + 裂痕龟纹轮虫Anuraeopsis fissa * * * * * * 椎尾水轮虫Epiphanes senta - - + - - - 腔轮科 Lecanidae 月形腔轮虫Lecane luna + - - - - - 晶囊轮科 Asplanchnidae 囊形单趾轮虫Monostyla bulla + + + + + + 前节晶囊轮虫Asplachna priodonta + + + + + + 鼠轮科 Trichocercidae 暗小异尾轮虫Trichocerca pusill * * * * * * 疣毛轮科 Synchaetidae 针簇多肢轮虫Polyarthra trigla * * * * * * 小多肢轮虫P.minor + + + - - - 梳状疣毛轮虫Synchacta pectinata + + + - - - 镜轮科 Testudinellidae 沟痕泡轮虫Pompholyx sulcata + + + - - - 长三肢轮虫Filinia longiseta + + + + + + 尾三肢轮虫F.major * * * * * * 枝角类 Cladocera 薄皮溞科Leptodoridae 透明薄皮溞 Leptodora kindtii + + + - - - 仙达溞科 Sididae 晶莹仙达溞 Sida crystallina + + + + + + 多刺秀体溞 Diaphanosoma sarsi + + + - - - 长肢秀体溞 D.leuchtenbergianum * * * * * + 短尾秀体溞 D.brachyurun * * * + + + 溞科 Daphniidae 蚤状溞Daphnia pulex * * * + * + 老年低额溞Simocephalus vetulus + + + + + + 方形网纹溞Ceriodaphnia quadrangula + + - - - - 角突网纹溞C.cornuta + + + + + + 象鼻溞科 Bosminidae 长额象鼻溞Bosmina longirostris * * * * * * 简弧象鼻溞B.coregoni + + + + + - 脆弱象鼻溞B.faialis - + - - - - 裸腹溞科 Moinidae 直额裸腹溞Moina rectirostris + + + + + + 微型裸腹溞M.micrura + + + + + + 发头裸腹溞M.irrasa + + + + + + 盘肠溞科 Chydoridae 方形尖额溞Alona quadrangularis - + - - - - 矩形尖额溞A.rectangula + + - - - - 圆形盘肠溞Chydorus sphaericus * * * + + + 镰角锐额溞Alonella sxcisa + + + - - - 桡足类 Copepoda 胸刺水蚤科 Centropagidae 汤匙华哲水蚤Sinocalanus dorrii + + + + + + 细巧华哲水蚤S.tenellus + + + + + - 伪镖水蚤科 Pseudodiaptomidae 球状许水蚤Schmackeria forbesi + + + + + + 指状许水蚤S.inopinus + + - + + - 镖水蚤科 Diaptomidae 大型中镖水蚤Sinodiaptomus sarsi + + + + + - 右突新镖水蚤Neodiaptomus schmackeri + + + + + + 中华原镖水蚤Eodiaptomus sinensis - - - + + - 长腹剑水蚤科 Oithonidae 中华窄腹剑水蚤Limnoithona sinensis + + + + + + 剑水蚤科 Cyclopidae 锯缘真剑水蚤Eucyclops serrulatus * * * + + - 跨立小剑水蚤Microcyclops varicans * * * + + + 广布中剑水蚤Mesocyclops leuckarti * * * * * * 台湾温剑水蚤Thermocyclops taihokuensis + + + + + + 短尾温剑水蚤T.brevifurcatus + + + + + + 无节幼体Nauplius * * * * * * 桡足幼体Copepodid * * + * * + 合计total 19(8+6+5) 59(25+19+15) 52 55 49 41 41 36 注：“+”代表有此浮游动物；“-”代表无此浮游动物；“*”代表此浮游动物为优势种。 Note:+. recorded; -. not recorded; *. dominant species.

表 1 河蟹养殖池和水源后生浮游动物的种类组成 Tab.1 Composition of metazoan zooplankton in crab pond and river water

河蟹养殖池后生浮游动物平均密度与水源变化趋势基本一致，后生浮游动物平均密度变化更为剧烈。

河蟹池轮虫平均密度分别在4月29日和6月29日与水源差异显著(P＜0.05)，见图1。枝角类平均密度分别在5月14日至6月29日和10月15日与水源差异显著(P＜0.05)，见图2。桡足类平均密度分别在4月29日、5月30日至6月29日、7月29日和10月15日与水源差异显著(P＜0.05)，见图3。后生浮游动物平均密度分别在4月29日、5月30日至6月29日与水源差异显著(P＜0.05)，见图4。

图 1(Fig. 1)

图 1 河蟹养殖池和水源轮虫平均密度变化 Fig. 1 Variation of the average density ofRotifera in crab ponds and water source

图 2(Fig. 2)

图 2 河蟹养殖池和水源枝角类平均密度变化 Fig. 2 Variation of the average density ofCladocera in crab ponds and water source

图 3(Fig. 3)

图 3 河蟹养殖池和水源桡足类平均密度变化 Fig. 3 Variation of the average density ofCopepoda in crab ponds and water source

图 4(Fig. 4)

图 4 河蟹养殖池和水源后生浮游动物平均密度变化 Fig. 4 Variation of the average density ofthe metazoam zooplankton in crab ponds and water source

在采样期间，河蟹养殖池后生浮游动物平均生物量多数情况下高于水源。8月14日和8月29日轮虫平均生物量小于水源；枝角类平均生物量在采样期间均大于水源；9月15日桡足类平均生物量小于水源。

河蟹池轮虫平均生物量分别在4月29日和6月29日与水源差异显著(P＜0.05)，见图5。枝角类平均生物量分别在5月14日至6月29日和10月15日与水源差异显著(P＜0.05)，见图6。桡足类平均生物量分别在6月14日和6月29日与水源差异显著(P＜0.05)，见图7。后生浮游动物平均生物量分别在5月14日、6月14日和6月29日与水源差异显著(P＜0.05)，见图8。

图 5(Fig. 5)

图 5 河蟹养殖池和水源轮虫平均生物量变化 Fig. 5 Variation of the average biomass ofRotifera in crab ponds and water source

图 6(Fig. 6)

图 6 河蟹养殖池和水源枝角类平均生物量变化 Fig. 6 Variation of the average biomass ofCladocera in crab ponds and water source

图 7(Fig. 7)

图 7 河蟹养殖池和水源桡足类平均密度变化 Fig. 7 Variation of the average biomass ofCopepoda in crab ponds and water source

图 8(Fig. 8)

图 8 河蟹养殖池和水源后生浮游动物平均密度变化 Fig. 8 Variation of the average biomass ofthe metazoan zooplankton in crab ponds and water source

河蟹养殖池后生浮游动物Shannon-Wiener生物多样性指数大多数时间高于水源，变化趋势基本与水源一致。由于河蟹养殖池后生浮游动物种类丰富，群落稳定性高，食物充足，所以多样性指数稳定增加。水源后生浮游动物结构稳定性差，多样性指数变化频繁。河蟹池轮虫多样性指数分别在4月29日和6月29日与水源差异显著(P＜0.05)，见图9。枝角类多样性指数在5月30日与水源差异显著(P＜0.05)，见图10。桡足类多样性指数分别在4月29日、5月30日和6月29日与水源差异显著(P＜0.05)，见图11。后生浮游动物多样性指数分别在4月29日、5月30日至6月29日、7月29日和8月14日与水源差异显著(P＜0.05)，见图12。

图 9(Fig. 9)

图 9 河蟹养殖池和水源轮虫Shannon-Wiener多样性指数变化 Fig. 9 Variation of the Shannon-Wiener diversity index of Rotifera in crab ponds and water source

图 10(Fig. 10)

图 10 河蟹养殖池和水源枝角类Shannon-Wiener多样性指数变化 Fig. 10 Variation of the Shannon-Wiener diversity index of Cladocera in crab ponds and water source

图 11(Fig. 11)

图 11 河蟹养殖池和水源桡足Shannon-Wiener多样性指数变化 Fig. 11 Variation of the Shannon-Wiener diversity index of Copepoda in crab ponds and water source

图 12(Fig. 12)

图 12 河蟹养殖池和水源后生浮游动物Shannon-Wiener多样性指数变化 Fig. 12 Variation of the shannon-Wiener deversity index of the metazoan zooplankton in crab ponds and water source

上海泖港地区生态养殖河蟹池共鉴定出后生浮游动物52种，后生浮游动物种类数明显高于水源，究其原因与生态养殖模式有关。江河中枝角类的种类和数量都不多，主要栖息于湖泊中，尤其在水草丰富的沿岸带种类特别丰富^[11]。泖港地区河蟹池种植了轮叶黑藻、伊乐藻和苦草，水草总面积达到池塘面积60%左右，为习居草丛生境的后生浮游动物提供了栖息地和繁殖场所^[12]。而水源为开放水域，水流较快、水位上下浮动较大，且缺少后生浮游动物隐藏的水草，不利于习居草丛生境的后生浮游动物生存。故后生浮游动物种类数量和密度要小于河蟹生态养殖池。

优势种的种类数和数量对群落结构的稳定性有重要影响，其种类数越多且优势度越小，则群落结构越复杂稳定^[15]。本次调查共鉴定出优势种16种，且存在明显的季节更替现象。说明生态养殖池塘的后生浮游动物群落结构处于相对稳定的状态。

多数学者认为决定轮虫种类季节演替的主要因子是水温^{[16, 17, 18]}。轮虫密度高峰期一般出现在水温达到20 ℃以上，水温上升使卵的发育时间相对缩短，同时浮游植物、动物的尸体等在细菌的作用下很快形成碎屑^[19]，浮游植物大量繁殖，为草食轮虫大量繁殖提供了食物，占据了生态位。此次采样期间，轮虫的密度增长迅速，4月29日达到次高峰，且密度波动较大也是由于其繁殖迅速的特点所致。随着水温的升高，甲壳动物的生长发育加快，5月14日河蟹池水温达到23.5 ℃，适宜的温度使枝角类密度达到最高峰。桡足类密度4月29日达到次高峰，此时无节幼体和桡足幼体为其密度的主要贡献者。

枝角类和轮虫均为滤食性浮游动物，但枝角类较其他浮游动物有着更强的竞争能力^{[20, 21]}。随着食物的大量消耗和空间的局限性，后生浮游动物之间相互排斥使得枝角类平均密度从5月14日开始下降。桡足类缺少了枝角类和轮虫的竞争，同时河蟹饵料的增加，为桡足类从5月14日至6月29日密度的增加提供了充足的食物。河蟹池后生浮游动物的密度高于水源，密度高峰持续的时间也要长于水源。

由于水温过高，水草于8月14日开始衰败死亡，并向水中释放有机碎屑。此后河蟹池后生浮游动物的变化规律与水源基本一致，丧失了生态效应。这与周露洪等^[24]的研究结果相似，同样认为水草为河蟹养殖系统发挥生态效应的基础。

后生浮游动物生物量的变化规律与密度基本保持一致。枝角类平均生物量在5月14日和6月29日出现最高峰和次高峰，与生物量贡献较大的枝角类个体晶莹仙达溞和蚤状溞分别在5月和7月份大量繁殖密切相关。桡足类的生物量主要贡献者为无节幼体和桡足幼体。无节幼体被认为是桡足类生长过程中的瓶颈，由于其主要以滤食细菌为主，且滤食效率低，从而对食物资源的多寡比较敏感^{[25, 26]}。桡足类平均生物量在4月29日至6月14日内持续增高，在6月29日出现最高峰。这与陈立婧等^[12]在上海世博园后滩的监测结果相似。

营养盐N、P主要通过对藻类生物量的影响来间接影响枝角类的种类密度和生物量的分布^[27]。P是浮游植物的主要限制因素，河蟹池中总磷含量一直都高于水源，原因是河蟹池投喂大量饵料，饵料源性的磷释放到养殖水体，从而为后生浮游动物的大量繁殖提供了充足的食物。

pH跟浮游动物的代谢生殖和发育等有密切的关系，水体pH能影响盐类的吸收。河蟹池的pH显著高于水源^[3]，但处于后生浮游动物生长范围内，故对后生浮游动物现存量影响不大。

螺蛳是河蟹成蟹阶段重要的摄食种类。螺蛳的投入不仅为中华绒螯蟹提供了活饵料，而且能净化水质，促进水草生长，为中华绒螯蟹提供良好的生活环境^[28]。螺蛳通过摄食藻类、沉水植物和有机碎屑等^[29]间接降低河蟹池的氮、磷含量，影响后生浮游动物现存量。

河蟹池由于鱼类放养密度很小，而且水草覆盖率达到60%，易于后生浮游动物隐藏。调查显示，河蟹池大型枝角类和桡足类都比较多，说明养殖池塘的鲢鳙鱼对浮游动物的影响不大。

河蟹在幼蟹阶段，大量摄食枝角类^[30]，成蟹阶段枝角类已经不能满足河蟹生长，转而趋向于更易于捕食的螺蛳和营养丰富的人工饵料。所以河蟹池中河蟹对于后生浮游动物的影响不大。

研究发现生态养殖池后生浮游动物的平均密度、平均生物量和Shannon-Wiener多样性指数都要高于水源，说明河蟹池后生浮游动物群落更复杂，生态系统更稳定。河蟹生态养殖模式中后生浮游动物种类丰富，生态系统结构复杂，相互作用密切。本文对河蟹池后生浮游动物群落结构变化的研究为河蟹生态养殖模式提供了理论依据。为了进一步巩固河蟹生态养殖的生态效益，水生植物的高温保护和河蟹成熟蜕壳期的投喂模式为今后研究的重要方向。