2015, Vol. 24
2. 中国水产科学研究院淡水渔业研究中心 农业部长江下游渔业资源环境科学观测实验站, 江苏 无锡 214081
浮游植物是水生态系统中生物量和生产力的重要贡献者，也是水体中能量流动和物质循环的重要环节[1]。浮游植物与水环境因子密切相关[2, 3]，在多种环境因子的综合作用下，浮游植物的种类组成、细胞丰度和生物量会呈现一定的动态变化[4, 5]，而这种动态变化也能直接影响该水域水体理化性质[6]和其他水生生物的新陈代谢[7]。近年来，浮游植物作为监测和评价某一水域水体污染状况的重要依据受到广泛关注[8, 9]，但关于阳澄西湖浮游植物与环境因子关系的研究报道较少[10, 11]。
阳澄湖位于江苏省苏州市东北部，是太湖平原上的第三大淡水湖。该湖区南北长17 km，东西宽11 km，面积达119 km2，被两狭长半岛分为东湖(占44.08%)、中湖(占29.03%)和西湖(占26.89%)3部分，本次调查以西湖为研究对象。2008年阳澄西湖蓝藻大规模爆发，为保障居民饮用水安全，苏州市政府出台相关政策将该湖区围网全部拆除，同时开展增殖放流以帮助湖体实现生态修复[10, 12]。为了阐明鲢鳙放流后对阳澄西湖水质状况及其生态环境的影响，本文系统地调查了该湖区浮游植物群落结构特征的时空变化，并应用Pearson相关性分析及冗余分析(RDA)探讨了藻类群落结构与水环境因子间的关系，为阳澄西湖生态修复的后续研究奠定基础。
1 材料与方法 1.1 采样点设置依据阳澄西湖的地理形态和水文条件,对阳澄西湖4个断面进行了调查，并结合样点设置规范[13]，选取12个采样点(31°23′26.8″～31°28′55.1″N，120°42′13.3″～120°45′32.8″E)，编号采样点分别设置为断面Ⅰ(S1、S2、S3)、断面Ⅱ(S4、S5、S6)、断面Ⅲ(S7、S8、S9)和断面Ⅳ(S10、S11、S12)，见图1。其中S4、S7和S10为出水口，S6、S9和S12为进水口。采样工作于2014年7-11月每月月初进行，根据当地气象特征，将7-9月划定为夏季，10-11月划定为秋季。
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图1 采样点示意图 Fig.1 Sketch map of sampling points |
利用有机玻璃采水器采集1 L表层水样加10 mL鲁哥氏液(Lugol’s solution)固定，用于浮游植物定量分析。用25号浮游生物网在水体0.3~0.5 m处呈“∞”形来回拖动5 min，收集浮游生物网中样品并浓缩至100 mL，加入3 mL鲁哥氏液现场固定，用于浮游植物定性分析[14, 15]。藻类计数使用10×40倍镜、0.1 mL计数框进行，每个样本重复计数2次取平均值，每次观察300个视野。同时采集同期水样带回实验室进行水环境因子的监测，主要参考《水和废水监测分析方法》[16]。
1.3 鲢鳙放养密度和规格鲢鳙增殖放流工作于2009 年开始展开，其中2009年具体放流规格不详，鲢鳙放流比例为1.18∶1，2014年为1.13∶1。具体放流密度和规格见表1。
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表1 鲢鳙放流密度和规格 Tab.1 Density and size of silver and bighead carps |
根据优势度指数(Y)[17]、Shannon-Wiener多样性指数(H′)[18]、Pielous均匀度指数(J)[19]、Margalef丰富度指数(D)[20]和Jaccard种类相似性指数(P)[21]对阳澄西湖浮游植物群落结构特征进行分析评价。其计算公式如下：
数据采用SPSS 19.0 软件进行藻类密度、生物量与水环境因子的Pearson相关性分析，利用Canoco 4.5 软件对浮游植物细胞密度和水环境因子的相关关系进行冗余分析(RDA)，按照该物种在各样点出现的频度＞12.5%，至少在一个站位的相对密度≥1%的条件进行物种筛选[22]，为满足分析数据呈正态分布，浮游植物细胞密度及水环境数据(除pH)均进行lg(x+1)处理[23]。
2 结果与分析 2.1 浮游植物种类组成本次调查共鉴定出浮游植物8门68属142种(包括变种和变型)。其中绿藻门31属63种，占全年浮游植物总种属的44.37%，硅藻门10属27种，蓝藻门11属22种，裸藻门5属16种，金藻门4属5种，甲藻门3属4种，隐藻门2属3种，黄藻门2属2种。
浮游植物种类数存在一定季节差异(表2)，夏季共鉴定出浮游植物8门62属116种，其中绿藻门31属61种，硅藻门6属15种，裸藻门5属14种。秋季共鉴定出浮游植物8门53属82种，其中绿藻门22属37种，硅藻门6属12种，裸藻门4属7种。根据Jaccard种类相似性指数结果显示，夏秋季浮游植物的种类相似性指数为0.62，为中度相似。
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表2 阳澄湖浮游植物种类组成季节变化 Tab.2 Seasonal changes of phytoplankton composition in Yangcheng Lake |
以优势度指数Y>0.02定为优势种，2014年7-11月在阳澄西湖现场调查共出现浮游植物优势类群为6门13属18种，均以绿藻门、硅藻门和隐藻门为主(表3)。从种类数量上看，夏季(16种)高于秋季(13种)。其中隐藻门优势种在各月份均有出现，为夏秋季主要优势种种类；蓝藻门夏季(3属5种)高于秋季(1属2种)，其中微小平裂藻夏季优势度(0.18)至秋季(0.41)有所上升，但细胞密度数值上夏季较秋季高6.22倍；点形平裂藻夏秋季优势度变化不大，但细胞密度数值上夏季较秋季高26.21倍。结果表明夏季浮游植物以蓝藻门为主，秋季喜清洁的金藻门和黄藻门种数较夏季有所上升，且细胞密度占优势种总细胞密度的15.38%，远远高于夏季(0.43%)。
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表3 阳澄湖优势种优势度 Tab.3 The species and dominance of the dominant phytoplankton in Yangcheng Lake |
如表4和图2所示，2014年7-11月现场调查阳澄西湖浮游植物细胞密度变动幅度为(1.35±0.09)×106 ～(8.17±0.58)×106 cell/L，平均为(3.99±4.00)×106 cell/L。其中夏季浮游植物总细胞密度平均为(5.35±3.38)×106 cell/L，蓝藻门为(4.17±2.70)×106 cell/L；秋季平均为(1.94±5.09)×106 cell/L，蓝藻门为(0.62±0.88)×106 cell/L。浮游植物生物量变动幅度为(0.74±0.11)～(2.27±0.19)mg/L，平均为(1.41±1.05)mg/L；其中夏季浮游植物生物量平均为(1.71±0.62)mg/L，高于秋季[(0.96±0.15)mg/L]。
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表4 阳澄湖浮游植物细胞密度季节变化 Tab.4 Seasonal changes of phytoplankton abundance in Yangcheng Lake |
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图2 阳澄湖浮游植物细胞密度和生物量空间分布特征 Fig.2 Spatial distribution of algae abundance and biomass in Yangcheng Lake |
从站点上看，阳澄西湖各采样点浮游植物细胞密度变动幅度为(1.19±0.91)×106～(7.25±8.94)×106 cell/L，平均为(3.99±4.00)×106 cell/L；其中进水口浮游植物细胞密度平均为(3.72±3.79)×106 cell/L，出水口平均为(4.05±3.89)×106 cell/L，各断面藻类细胞密度空间分布特征表现为断面Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅰ。各采样点浮游植物生物量变动幅度为(0.58±0.21)～(2.05±1.18)mg/L，平均为(1.41±1.05)mg/L；其中进水口浮游植物生物量平均为(1.50±0.69)mg/L，高于出水口[(1.37±1.09)mg/L]，各断面藻类生物量空间分布特征表现为断面Ⅳ>Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ，与细胞密度空间分布特征不一致。
2.4 群落结构多样性调查结果显示(表5)，阳澄西湖浮游植物Shannon-Wiener多样性指数变动范围为2.41~3.71，平均为2.97，其中夏季平均为2.44，秋季平均为3.33；Pielous均匀度指数变动范围为0.51～0.77，平均为0.66，其中夏季平均为0.55，秋季平均为0.73；Margalef丰富度指数变动范围为0.86~1.41，平均为1.11，其中夏季平均为1.02，秋季平均为1.18。
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表5 阳澄湖浮游植物多样性指数动态变化 Tab.5 Dynamic changes of phytoplankton diversity in Yangcheng Lake |
从站点上看，阳澄西湖各采样点Shannon-Wiener多样性指数变动范围为2.43～3.41，其中进水口平均为2.90，略低于出水口(2.93)，各断面Shannon-Wiener多样性指数空间分布特征表现为断面Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ；Pielous均匀度指数变动范围为0.60~0.72，其中进水口平均为0.65，略低于出水口(0.66)，各断面Pielous均匀度指数空间分布特征表现为断面Ⅳ>Ⅱ>Ⅲ=Ⅰ；Margalef丰富度指数变动范围为0.68~1.38，其中进水口平均为1.04，略高于出水口(1.00)，各断面Margalef丰富度指数空间分布特征表现为断面Ⅰ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ。
2.5 Pearson 相关性分析与浮游植物同期监测的湖泊水体环境因子值见表6，Pearson 相关性分析表明阳澄西湖夏季藻类细胞密度与pH、水温、NO-2-N呈极显著正相关(r＝0.653，r＝0.513，r＝0.480；P＜0.01)；秋季藻类细胞密度与DTN呈显著正相关(r＝0.473，P＜0.05)，与DTP呈显著负相关(r＝-0.456，P＜0.05)。夏季藻类生物量与pH、水温、NO-2-N呈显著正相关(r＝0.413，r＝0.339，r＝0.424；P＜0.05)；秋季生物量与NO-2-N、CODMn呈显著正相关(r＝0.507，r＝0.495；P＜0.05)。结果表明阳澄西湖夏季浮游植物分布主要与pH、水温、NO-2-N呈正相关，秋季则主要与NO-2-N、CODMn、DTN和DTP有关。
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表6 阳澄湖藻类密度和生物量与水环境因子的相关性 Tab.6 Correlation between phytoplankton abundance,biomass density and environmental factors in Yangcheng Lake |
对经过筛选的18种浮游植物(表7)及13个环境因子进行DCA分析，分析结果表明夏秋季Lengths of gradient 第一轴均小于3.0，适合进行RDA(单峰模型)分析。由表8可知，夏季轴Ⅰ和轴Ⅱ的特征值分别为 0.144、0.118，秋季分别为0.191和0.098；筛选的13种环境因子共能反映夏季63.2%、秋季61.2%的物种信息量，两季的两个排序轴相关系数分别为-0.1608、0.1575，表示两个物种排序轴几乎相互垂直；环境因子轴与物种排序轴之间的相关系数夏季为0.736、0.831，秋季为0.892、0.743，两季两个环境排序轴的相关系数均为0，且两季Monte Carlo 置换检验所有排序轴均显示差异显著(P＜0.05)，说明排序结果能很好地反映该水域浮游植物和环境因子的关系[22]。
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表7 RDA分析中的浮游植物物种代码 Tab.7 Codes of planktonic algae species for RDA |
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表8 阳澄湖RDA分析前两轴的统计特征 Tab.8 Statistical characteristics of the first two axes of the RDA analysis from Yangcheng Lake |
通过手工预选变量分析，夏季T、TN、PO43-和DTP 4个变量主要在轴Ⅰ影响浮游植物的分布。夏季除微小平裂藻外的蓝藻门和绿藻门主要与T、PO43-呈正相关，而硅藻门、甲藻门和隐藻门与T、TN、DTP呈负相关。秋季pH、T、DO、CODMn、DTN 5个变量主要在轴Ⅰ影响浮游植物的分布，其中蓝藻门、裸藻门均与DTN、pH和T呈正相关，隐藻门和黄藻门主要与DO呈正相关，与CODMn、pH和T呈负相关；绿藻门和硅藻门分布比较分散，SP24和SP25主要与CODMn呈正相关，SP14和SP21反之，SP9、SP13主要与DTN、pH和T呈正相关，SP9、SP22和SP23反之。RDA分析结果表明，夏季浮游植物分布的主要影响因子是T、TN和DTP，而pH、T、DO和DTN为秋季藻类分布的主要影响因子(图3)。
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图3 阳澄湖浮游植物物种-环境关系的RDA二维排序图 Fig.3 RDA biplot of phytoplankton species and environmental variables inYangcheng Lake |
研究结果表明，阳澄西湖共发现142种浮游植物，其中夏季种数高于秋季，且均以绿藻门、蓝藻门和硅藻门为主，这与2008-2009年阳澄西湖调查的藻类群落结构特征基本一致[24]。与历史资料[10, 24]相比，2008年同期铜绿微囊藻优势度最高(0.44)，而本次调查优势种中以微小平裂藻优势度最高，微囊藻属未形成优势种，且该属种数较2008年减少50%，表明鲢鳙滤食对微囊藻有一定的控制作用[25]。本次调查结果中发现藻类总生物量平均为1.41 mg/L，分别较2008年减少79%、较2009年减少46%[24]，表明鲢鳙放养密度达到一定阈值后能降低浮游植物总生物量[26]。研究发现鲢鳙在7、8月份摄食率出现峰值[27]，统计结果中大型藻类(>20 μm)对总现存量的贡献率7月份最低，此后逐月递增，表明鲢鳙对藻类生物量的影响主要表现为对大型藻类现存量的控制[28]。此外，夏秋季Jaccard种类相似性指数为0.62，即两季种类组成仍有62%相似，表明该水域群落结构有一定演替但并未发生显著变化。
在本次调查中，阳澄西湖夏秋季优势种中发现大量富营养型(β-a-ms型)水体的指示藻类[29]，可能与西湖为主要河道入湖口，因而水体营养盐含量较高有关[30]。蓝藻最适生长温度为25~35 ℃，调查期间夏季优势种以蓝藻门占绝对优势，其细胞密度占优势种总细胞密度的比例高达81.96%。而到了秋季，水温降低，降雨量减少，水体流速渐缓，优势种中蓝藻门种类开始逐渐减少，而清洁水体指示种金藻门和黄藻门种数增加，指示该季水质状况优于夏季。结合多样性指数对水质的评价标准[31]，结果与污染指示种对水质的评价结果基本一致，表明阳澄西湖夏秋季水质总体显示为中污染，其中秋季水质状况优于夏季。
3.2 浮游植物与水环境因子的关系大量研究结果表明，水温、pH、营养盐等环境因素[32, 33]对浮游植物水平分布影响较大。阳澄西湖进水口营养盐含量总体高于出水口，而藻类密度却低于出水口，数据显示主要是11月份出水口硅藻和隐藻藻类密度较其他月份高，分别是进水口同期监测结果的3.44倍、2.01倍。分析原因认为，一方面，刘霞等[34]认为高浓度的PO43-有利于硅藻生长，FERIIS和 LEHMAN的研究中也发现P较Si对硅藻现存量限制作用更大[35]，11月份出水口总磷含量(0.12 mg/L)高于进水口(0.09 mg/L)，PO43-含量为进水口的2倍，从而可能导致该月份硅藻密度在出水口分布高于进水口。另一方面，RDA分析结果显示卵形隐藻和尖针杆藻密度与CODMn呈负相关，除颗粒直链藻外硅藻和隐藻均与DO呈正相关关系，与DTN、呈负相关关系，水质结果中进水口CODMn与DO均高于出水口，而pH低于出水口，从而可能导致进水口藻类密度低于出水口。此外，有学者认为硅藻和隐藻与蓝藻可能存在着竞争演替的趋势[36, 37]，这与本文中秋季蓝藻密度百分比下降，而硅藻和隐藻上升的结果相吻合。
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2. Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in the Lower Reaches of the Changjiang River, Ministry of Agriculture, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, Jiangsu, China