聚球蓝细菌(Synechococcus)最早发现于1979年，是微微型(0.5~2.0 μm)球粒状光合自养原核生物^{[1, 2]}，是海洋蓝细菌最主要的代表性类群之一。大量研究发现：聚球蓝细菌广泛分布在热带、亚热带和温带^{[3, 4, 5]}，在热带和温带海域，其密度通常在10³~10⁶ cells/mL^[6]，在某些海域，如秋季的西北印度洋海域，其表层的蓝细菌密度可高达10⁸ cells/mL^[7]。由于聚球蓝细菌在海洋中密度大，生物量循环迅速，能量转换效率高而越来越受到海洋生态学家的重视^{[8, 9, 10]}。聚球蓝细菌是全球碳循环的主要参与者和初级生产力的主要贡献者之一，海洋中的聚球蓝细菌和原绿球藻每年要从大气中吸收约1×10¹⁰ t碳，相当于海洋固定大气二氧化碳总量的三分之二^[10]。在贫营养的地中海，聚球蓝细菌对浮游植物总生物量超过50%，是光合作用生产量的主要贡献者^[11]。在热带太平洋，聚球蓝细菌对浮游植物总生物量的贡献达25%~90%，对总初级生产力的贡献达20%~80%^[8]；而在世界大多数海区，聚球蓝细菌对浮游植物的总生物量贡献达20%，对总初级生产力的贡献达60%^[12]。因此，聚球蓝细菌被公认为存在于世界海洋的大多数海区中是，浮游植物的一个重要组成部分^{[10, 13, 14]}。

自20世纪80年代以来我国也开展了大量相关的调查与研究工作。宁修仁等1986年在长江口海域开展了聚球蓝细菌分布的相关调查^[9]，黄邦钦等在1997-1998年对台湾海峡、厦门西侧海域的聚球蓝细菌开展了分布、生长速率等相关调查与实验研究^{[15, 16, 17]}。孙晟等2000-2001年对我国东、黄海的聚球蓝细菌的生态分布特征开展了研究^[18]。白晓歌等在2006年夏季和冬季对我国北黄海开展了聚球藻以及水文参数间的相关性调查研究^[19]，宋洪军等2006年对我国南黄海聚球蓝细菌的生态分布特征也开展了相关的调查与研究工作^[20]。近年来尚未有对东海海域聚球蓝细菌及其生态环境的大规模调查研究的报道，本文通过对东海聚球蓝细菌密度、生态环境要素的测定，阐明其生态分布及其与环境要素相关性的分析，为进一步了解聚球蓝细菌在生态动力学及生物地球化学循环中的作用提供科学依据。

2006年7-8月对东海(26°~30°N，120°~127.5°E)进行了调查，共设15条断面，91个大面站(图1)。

图1(Fig.1)

图1 采样站位分布示意图 Fig.1 Map of the sampling stations

样品的采集与保存按照《我国近海海洋综台调查与评价专项技术规程》^[21]进行。各调查站位根据水深设定0.5 m、10 m、30 m和底层。聚球蓝细菌水样采用CTD带的Niskin(2 L)采水器采集，水样(体积50 mL)采用多聚甲醛固定(终浓度为1%)，样品经液氮速冻后存放于低温冰箱(－20 ℃)内。

计数取水样20 mL，抽滤到直径为25 mm、孔径为0.2 μm的黑色核孔滤膜上，抽滤负压不超过50 kPa，将滤膜放在载玻片上，在滤膜上加一滴水样，盖上盖玻片。用落射荧光显微镜(Leica DMLA，50W高压汞灯，蓝色光道) 10倍目镜、40倍物镜下进行计数，随机取至少20个视野计数具有光亮的桔黄色荧光的聚球蓝细菌细胞^[21]。

聚球蓝细菌密度计算公式：

聚球蓝细菌的生物量占浮游植物生物量的百分比(CB/PB)为聚球蓝细菌生物量与浮游植物生物量的比值。其中，聚球蓝细菌生物量(CB)按细胞含碳量按150 fgC/cell^{[18, 22]}计算，浮游植物生物量(PB)按照叶绿素a与C单位之间转换，根据经验常数每单位的叶绿素相当于43单位的C得出^[22]。

其他理化参数：叶绿素a采取萃取荧光法测定，活性磷酸盐采取抗坏血酸还原磷钼蓝法测定，硝酸盐采用锌镉还原法,亚硝酸盐采用重氮-偶氮法，铵盐采用次溴酸钠氧化法,水温、盐度、浊度采用CTD法测定，具体方法按照《我国近海海洋综合调查与评价专项技术规程》执行。

利用Pearson相关分析的方法对聚球蓝细菌细胞密度、聚球蓝细菌生物量占浮游植物总生物量的百分比(CB/PB)与环境要素的相关性进行分析，相关数据处理利用SPSS 11.5统计软件进行。

调查海域聚球蓝细菌平均细胞密度为1.65×10⁴ cells/mL，变化范围为1.21×10⁴~5.24×10⁴ cells/mL，生物量平均值为4.85 μgC/L，变化范围为0.84～7.86 μgC/L。0.5 m层和10 m层聚球蓝细菌平均密度分别为2.33×10⁴ cells/mL和1.74×10⁴ cells/mL，其水平分布规律基本一致，等值线基本与浙江沿岸海岸线平行，呈现由近岸向外部海域递减的趋势，而未呈现明显的南北变化差异。30 m层和底层聚球蓝细菌平均密度分别为1.21×10⁴ cells/mL和1.25×10⁴ cells/mL，细胞密度明显要低于0.5 m和10 m层。其中，30 m层水平分布上总体较为均匀，底层水平分布上北部海域水平分布变化差异较小，南部海域则表现为外部高于近岸海域，呈现由近岸向东南外部海域递增的趋势(图2)。

图2(Fig.2)

图2 东海海域夏季聚球蓝细菌细胞密度水平分布图(cells/mL) Fig.2 Horizontal distribution of Synechococcus abundance in the East China Sea in summer(cells/mL)

由于调查海域面积较大，本文由南至北分别选取了3条较为典型的断面(DM02、DM08、DM13)对聚球蓝细菌及水温、盐度环境分布情况进行分析。

DM02断面：平均细胞密度为1.34×10⁴ cells/mL，变化范围为1.55×10³~2.53×10⁴ cells/mL。该断面夏季垂向分布特点显著，海水稳定度大，垂向混合最弱，垂直分层现象明显，呈现由0.5 m层向底层逐渐递减的趋势(图3)。

图3(Fig.3)

图3 DM02、DM08、DM13断面聚球蓝细菌细胞密度(cells/mL)、水温(℃)和盐度垂直分布图 Fig.3 Vertical distribution of Synechococcus abundance,temperature and salinity in DM02,DM08 and DM13 sections

DM08断面：平均细胞密度为1.79×10⁴ cells/mL，变化范围为4.47×10³ ~ 4.32×10⁴ cells/mL，从垂直分布上，30 m以浅的水体中细胞数量呈现由0.5 m层向下逐渐递减的趋势，层化现象较为明显，40 m以深海域则呈现逐渐向底层递增的趋势，最高达到4.32×10⁴ cells/mL。西半部为大于34的高盐水，沿斜坡向近岸爬升至40深处，断面东半部，30 m以深为大于34的高盐水占据；水温的垂直分布与DM02断面相似，垂向水温上分3层结构：0.5 m层水温高于28 ℃；而近底层水温低于18 ℃，下层低温水沿斜坡向近岸爬升显著；上、下层之间为温跃层，深度介于5～80 m之间，断面西半部跃层强度较大而跃层厚度较小，相反断面东半部跃层强度较小而跃层厚度较大(图3)。

DM13断面：平均细胞密度为1.60×10⁴ cells/mL，变化范围为4.89×10³ ~2.95×10⁴ cells/mL。垂直分布上层化现象明显，明显呈现由0.5 m层向底层逐渐递减的趋势。而盐度垂向上变化较小，34的高盐水向近岸侵入有限，高盐水沿斜坡向近岸仅爬升至60～70 m深处。该断面121.3°E以西海域，水温高且分布较为均匀；121.3°E以东海域水温层化显著。垂向上同样也分3层结构：0.5 m层水温高于28 ℃；而近底层水温低于16 ℃，下层低温水被阻挡在锋面以东，沿斜坡向近岸爬升实力较弱(图3)。

总体上CB/PB与叶绿素a浓度水平分布趋势基本呈相反趋势，叶绿素a含量区域主要在近岸海域，而CB/PB较高区域主要是外部海域。调查海域聚球蓝细菌的生物量占浮游植物生物量的百分比(CB/PB)平均为22.65%，变化范围为0.61%~95.49%。

0.5 m层水体CB/PB平均值为31.38%，变化范围为0.71%~95.49%，水平分布呈现由近岸向外部海域逐渐递增的趋势，近岸等值线密集，且基本与海岸线平行，外部较为稀疏，并在外部海域形成高值区；CB/PB与叶绿素a含量水平分布呈相反的变化趋势，CB/PB高值区主要集中在外部海域，而叶绿素a含量高值区则主要集中在近岸海域。10 m层，CB/PB平均值为15.81%，变化范围为0.79%~90.12%，水平分布趋势基本与0.5 m层水体一致，呈现由近岸向外海递增的趋势，同时呈现北部向南部海域递增的趋势，并在南部外海形成高值区，CB/PB与叶绿素a含量水平分布趋势的关系基本与0.5 m层水体一致，呈相反变化趋势。30 m层CB/PB平均值为30.00%，变化范围为0.61%~84.42%，分布趋势与0.5 m层和10 m层有所区别，分别在调查海域中部和南部形成两个高值区；底层CB/PB平均值为14.36%，变化范围为1.53%~94.19%，水平分布趋势与0.5 m层和10 m层较类似，呈现由近岸向外、由北向南递增的趋势，并在南部外海海域形成高值区，该区域CB/PB高达40%以上(图4)。

图4(Fig.4)

图4 东海海域夏季CB/PB水平分布图(cells/mL) Fig.4 Horizontal distribution of CB/PB in the East China Sea in summer

聚球蓝细菌细胞密度及CB/PB与环境要素的相关性分析结果表明：细胞密度与CB/PB、叶绿素a及水温呈显著性正相关(P＜0.01)，与硝酸盐、总无机氮和活性磷酸盐成显著性负相关(P＜0.01)，而与亚硝酸盐、铵盐以及悬浮物浓度相关性不显著。CB/PB与水温成显著性正相关(P＜0.01)，与叶绿素a、硝酸盐、亚硝酸盐、总无机氮、活性磷酸盐和浊度成显著性负相关(P＜0.01)，与铵盐、盐度和悬浮物相关性不显著(表1)。

表1(Tab. 1)

表1 聚球藻细胞密度及其占浮游植物生物量百分比与环境因子的相关性分析Tab. 1 The correlation coefficient between Synechococcus abundance and CB/PB and environmental factors 要素item Syn CB/PB Chl.a NO3－-N NO2－-N NH4+-N TIN PO43－-P T S TU Syn 1 0.380** 0.244** -0.293** -0.017 0.037 -0.277** -0.300** 0.264** -0.399** -0.175** CB/PB 1 -0.325** -0.197** -0.287** -0.025 -0.220** -0.171** 0.190** 0.016 -0.239** 注：**P＜0.01水平的显著相关性(双尾t检验)Correlation is significant at the 0. 01 level (2-tailed)；*P＜0.05水平的显著相关性(双尾t检验)Correlation is significant at the 0. 05 level (2-tailed)；聚球蓝细菌细胞密度Syn；聚球藻占浮游植物生物量百分比CB/PB；叶绿素aChl-a；硝酸盐NO3－-N；亚硝酸盐NO2－-N；铵盐NH4+-N；总无机氮TIN；活性磷酸盐PO43－-P；水温T；盐度S；浊度TU；水深Depth。

表1 聚球藻细胞密度及其占浮游植物生物量百分比与环境因子的相关性分析 Tab. 1 The correlation coefficient between Synechococcus abundance and CB/PB and environmental factors

本文聚球蓝细菌细胞密度水平和垂直分布特征为近岸高于外部海域，0.5 m层和10 m层明显高于30 m层和底层，各层之间层化现象明显。受多个方面的因素影响，主要包括营养盐、光照、水温和海流等。

本文研究结果表明该海域营养盐分布趋势呈现由近岸向外部海域递减的趋势，已有研究表明大部分聚球蓝细菌能利用硝酸盐和氨做为它们生长所需的氮源^{[23, 24]}，近岸高浓度营养盐对聚球蓝细菌的生长有一定的促进作用。同时相关性分析结果表明，聚球蓝细菌密度水平分布与营养盐分布趋势并不一致，其主要原因为近岸大部分海域呈富营养化，营养盐基本处于过剩状态，因此营养盐基本上不能成为影响聚球蓝细菌生长的主要因素，而在外部海域由于营养盐含量的下降，其逐渐成为影响聚球蓝细菌生长的因素之一。同时由于聚球蓝细菌自身的生物学特性：粒径小、比表面积大，因此即使在寡营养海域仍能够生长良好，据报道聚球蓝细菌在磷酸盐含量处于nmol/L级水平上仍可生长^[25]，形成以其为起点的微食物网，作为经典食物链的补充，从而维持生态系统的稳定性。

聚球蓝细菌密度与水温呈现明显的正相关性，其细胞密度总体水平分布规律与水温水平分布规律也较为吻合。根据WATERBURY研究调查发现：聚球蓝细菌最适生长温度较高，为17~25 ℃^[26]，而根据VAULOT和TARRAN研究结果认为，聚球蓝细菌适宜生长范围在20~25 ℃^{[23, 24]}。此次调查结果表明：夏季调查海域海水平均温度为25.67 ℃，变化范围为15.86 ~ 30.59 ℃，基本处于聚球蓝细菌最适生长水温。虽然在相关性程度上有所争议^{[27, 28, 29]}，但现有大量研究结果一致认为水温为影响聚球蓝细菌的主要影响因素^{[30, 31]}。

聚球蓝细菌垂直分布特征主要由其生长方式决定。聚球蓝细菌主要通过光合作用，利用无机营养盐进行自身生长，光照对其生长具有较明显的影响^[32]，因此表层和10 m层细胞密度明显高于30 m和底层。同时由于其浮游生物的特性，分布受海流的影响较为明显。根据水温和盐度调查结果显示，夏季该海域水体稳定度大，垂向混合弱，只有30 m以浅水体混合较为充分，因此这也很程度上影响了聚球蓝细菌的垂向分布。

根据CB/PB与叶绿素a相关性分析发现：两者呈显著负相关性，对比CB/PB和叶绿素a水平分布规律发现，CB/PB高值区基本处于外部海域，而近岸海域CB/PB则相对较低，而叶绿素a含量则明显呈现近岸高、外部低的分布规律。其主要为受近岸营养盐含量较高的影响，浮游植物在近岸的生长以及对浮游植物总生物量的贡献较为明显，而营养盐较为贫乏的外部海域，浮游植物的生长受营养盐条件的限制，而聚球蓝细菌由于对营养盐条件的要求相对较低，因此在对浮游植物总生物量的贡献上明显提升，这与BURKILL等人的研究结果一致，认为在寡营养海域，聚球蓝细菌是初级生产力的主要贡献者^[33]。

水温和光照是影响聚球蓝细菌生长的重要因素之一。东海海域夏季聚球蓝细菌生物量分布具有非常鲜明的特点：近海生物量高于外海，受夏季水体垂向混合弱、水体层化的影响，聚球蓝细菌细胞垂向分布上层化现象明显。聚球蓝细菌生物量在总浮游植物生物量中所占比例平均为22.65%，其高值区主要分布在营养盐水平相对较低的外海。