浮游动物是海洋生态系统中重要的组成部分，为海洋食物网的重要一环^[1]，一方面，通过摄食和被摄食影响海洋初级生产者和更高营养级生物的组成和数量变动，将浮游植物通过光合作用固定的能量向更高营养级传递^[2]；另一方面，作为海洋生物泵的主要驱动者，在生源要素循环中起着重要的作用 ^[3]。因此，我国从20世纪50年代末期开始，对海洋浮游动物的研究愈加关注^[4]。

渤海是我国北方重要的渔场，属半封闭的内海，平均深度为18 m，最深处约为70 m，有黄河、海河及其他河流注入^[5]。海水和淡水的混合与水环境的季节变化是影响渤海浮游动物群落结构的两个重要因子 ^[6]。毕洪生等^[7]分析了1958-1959年全国海洋普查渤海中网浮游动物的种类组成。1975-1980年和1984-1985年，国家海洋局先后两次组织对渤海、黄海和东海等海域进行海洋综合调查，依据这些调查的结果绘制了《渤海、黄海、东海海洋图集》，包括大量的浮游动物分布资料 ^[8]。孟凡等^[9]在1984年8月、11月和1985年2月、5月对渤海浮游动物进行调查，分析并总结浮游动物的种类组成和生态特性。王克等^[10]于1998年秋季和1999年春季对渤海浮游动物群落进行了系统的调查，就优势种的种类及其丰度分布加以描述。钟贻诚等^[11]对渤海北塘河口浮游动物的种类组成和数量变动规律加以探讨，并对其优势种类与盐分的关系进行了初步分析。

当前，对我国岛群海域的研究已有报道。纪焕红等^[12]在2006年报道了南麂列岛海域浮游动物丰度和生物量的分布状况、季节变动及其与环境因子的关系。俞存根等^[13]于2011年对舟山群岛浮游动物种类组成及群落结构特征进行了研究分析。长岛海域位于山东半岛北部，南北纵列于山东半岛和辽东半岛的黄、渤海交汇处，占据渤海海峡的2/3 ^[14]，地处温带，具有明显的季节变化，水流速度快且营养盐丰富，在海洋生态系统中占有不可轻视的地位。针对该岛群海域浮游动物的研究未见报道。本文于2012年11月(秋季)、2013年2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)对该海域进行采样调查，对其种类组成、数量分布和优势种的季节演替进行研究，对影响其时空分布的环境因子进行探讨，为长岛海域生态系统的保护和开发利用提供科学依据。

于2012年11月、2013年2月、5月和8月对渤海长岛海域进行4个航次调查，调查的范围为120°35′20″~120°46′0″E，37°53′20″~38°0′0″N，共设置21个采样站位(图1)。4次采样调查水深范围是5~27 m，平均水深14 m，使用浅水Ⅰ型浮游生物网(网长145 cm，网口面积0.2 m²，筛绢孔径505 μm)，由底层到表层进行垂直拖网，网具上附加流量计记录滤水量。采集浮游动物样品后保存于5%甲醛海水溶液中。在每一站位采集表层500 mL浮游植物水样，用中性甲醛溶液固定，带回实验室内，按Utermhl方法进行分析并计数。现场应用YSI多参数水质分析仪测定水体温度(T)和盐度(S)等参数。

图 1(Fig.1)

图 1 长岛采样站位图 Fig.1 The sketch map of sampling stations

浮游动物样品带回实验室内挑除杂质后，对大型和稀有浮游动物全瓶计数，余下的样品经Folsom分样器分成1/2~1/10后，在解剖镜下全部计数。依据流量计记录的滤水量，以浮游动物总个数除以各个站位滤水量即得各个站位浮游动物的丰度 (ind/m³)。

浮游动物物种多样性指数的计算采用Shannon-Wiener指数(H),计算公式为：

优势种(Y)计算公式为

Pielou均匀度指数(J)计算公式为：

浮游动物数据用Excel 2007进行处理；应用SPSS 13.0软件对调查数据进行双因素方差分析(ANOVA)；应用Surfer 8.0软件对调查的站位和相关数据进行作图。

长岛海域冬季大风频繁，有利于黄海暖流北上增强海水流动，暖水舌沿黄海中央自南向北延伸至渤海海峡附近；春季开始至夏季7月，黄海冷水团中心影响范围逐渐扩大，一个冷中心位于渤海海峡东侧^[15]。渤海海域鱼类常见种类为花鲈(Lateolabrax japonicus)、黄鲫(Setipinna tenuifilis)、银鲳(Pampus argenteus)和中华栉孔鰕虎鱼(Ctenotrypauchen chinensis)，常见种的渔获量占鱼类总捕获量的90.98%，班鰶(Clupanodon punchtatus)是该海域夏季鱼类的优势种^[16]。

长岛海域水温4季变化明显，春季和夏季平均水温分别是10.8 ℃和26.5 ℃，秋季和冬季平均水温是14.3 ℃和3.0 ℃。春季和冬季盐度较高，平均为30.66和30.58，秋季盐度平均为29.43，夏季盐度最低，平均为27.00。

浮游植物四季平均细胞丰度呈现春>冬>秋＞夏季的变化趋势。冬季浮游植物平均细胞丰度为20.33×10⁷ cells/m³，到春季缓慢升高，平均值为35.85×10⁷ cells/m³，春、冬季的平均细胞丰度显著高于夏季0.21×10⁷ cells/m³和秋季0.64×10⁷ cells/m³。就种数而言，硅藻(Bacillariophyta)在春秋冬三季占优势，夏季则为甲藻(Dinophyta)。其中柔弱几内亚藻[Guinardia delicatula (Cleve) Hasle]、裸甲藻(Gymnodinium sp.)、具槽帕拉藻[Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve]和太平洋海链藻(Thalassiosira pacifica Gran & Angst)分别为春夏秋冬的主要优势种。春季浮游植物细胞丰度由西部向东部海域逐渐增加，夏季和秋季岛间丰度小于岛外海域，冬季中南部海域的丰度高于其他站位(图2)。

图 2(Fig.2)

图 2 浮游植物4季细胞丰度平面分布图(×107 cells/m3) Fig.2 The horizontal distribution of phytoplankton abundance in different seasons(×107 cells/m3)

本次调查共鉴定浮游动物38种(属)，其中最多的是浮游幼虫13种，占种类数的34.21%，多数出现在夏季；其次是桡足类10种，占种类数的26.32%。另外有毛颚动物1种，端足类3种，水母类5种，涟虫2种，磷虾类1种，糠虾类3种，多毛类1种。调查海域种类数季节变化明显，整体呈现夏秋多、春冬少的格局。夏季种类最多，26种；其次是秋季23种；春季、冬季种类数分别是14种和13种(表1)。

表 1(Tab. 1)

表 1 长岛海域浮游动物种类组成Tab. 1 List of zooplankton species in Changdao sea area 名称 name 春季 spring 夏季 summer 秋季 autumn 冬季 winter 桡足类Copepoda 1.中华哲水蚤 Calanus sinicus √ √ √ √ 2.墨氏胸刺水蚤 Centropages mcmurrichi √ √ √ 3.小拟哲水蚤 Paracalanus parvus √ √ √ √ 4.小毛猛水蚤 Microsetella norvegica √ √ √ √ 5.拟长腹剑水蚤 Oithona similis √ √ 6.尖额谐水蚤 Euterpina acutifrons √ 7.背针胸刺水蚤 Centropages dorsispinatus √ 8.双刺唇角水蚤 Labidocera bipinnata √ √ 9.真刺唇角水蚤 Labidocera euchaeta √ √ 10.挪威小星猛水蚤 Microsetella norvegica √ 浮游幼虫 Larva 1.长腕幼虫 Ophiopluteus larva √ √ √ 2.糠虾幼体 Mysidaeea larva √ √ √ 3.溞状幼虫 Porcellana zoea √ √ 4.桡足类无节幼虫 Nauplius larva √ √ √ √ 5.疣足幼虫 Nectochaeta larva √ √ 6.短尾类大眼幼虫 Megalopa larva √ 7.阿利玛幼虫 Alima larva √ 8.稚鱼 Fish larva √ 9.稚蟹 Crab larva √ 10.鱼卵 Fish eggs √ √ 11.沙蚕类幼虫 Polyehaeta larva √ √ √ √ 12.长尾类溞状幼虫 Maeruran larva √ 13.细长脚幼体 Gracilipes larva √ 毛颚动物 Chaetogantha 1.强壮箭虫 Sagitta crassa √ √ √ √ 端足类 Amphipoda 1.细长脚 Themisto gracilipes √ √ √ 2.亚目 Hyperiidea sp. √ √ 3.钩虾亚目 Gammaridea sp. √ 水母类 Medusae 1.拟杯水母 Phialucium carolinae √ 2.栉水母 Ctenophora sp. √ 3.菽枝螅水母 Obelia sp. √ √ 4.钟泳亚目 Calycophorae sp. √ 5.印度八拟杯水母 Octophialucium indicum √ 涟虫类 Cumacea 1.三叶针尾涟虫 Diastylis tricincta √ √ 磷虾类 Euphausiacea 1.中华假磷虾 Pseudeuphausia sinica √ 糠虾类 Mysidacea 1.黄海刺糠虾 Acanthomysis longirostris √ √ 2.漂浮囊糠虾 Gastrosaccus pelagicus √ 3.长额刺糠虾 Acanthomysis longirostris √ √ √ 多毛类 Polychaetes 1.浮蚕 Tomopteris sp. √

表 1 长岛海域浮游动物种类组成 Tab. 1 List of zooplankton species in Changdao sea area

不同季节出现的优势种不尽相同，具有明显的四季演替现象(表2)。春季优势种有2种，均为桡足类，分别是墨氏胸刺水蚤(Centropages mcmurrichi)和中华哲水蚤(Calanus sinicus)；到了夏季，浮游幼虫和毛颚类取代了春季的2种桡足类，长腕幼虫(Ophiopluteus larva)、糠虾幼体(Mysidaeea larva)和强壮箭虫(Sagitta crassa)成为优势种；秋季浮游幼虫数量骤减，优势种仅有强壮箭虫1种；冬季优势种数增加，强壮箭虫依然占据很大优势，除此以外，2种桡足类墨氏胸刺水蚤和中华哲水蚤恢复其优势种地位。

表 2(Tab. 2)

表 2 长岛海域浮游动物优势种及其优势度Tab. 2 Dominant zooplankton species and dominance in Changdao sea area 名称item 春季spring 夏季summer 秋季autumn 冬季winter 强壮箭虫 Sagitta crassa - 0.38 0.56 0.46 墨氏胸刺水蚤Centropages mcmurrichi 0.55 - - 0.02 中华哲水蚤Calanus sinicus 0.42 - - 0.28 长腕幼虫Ophiopluteus larva - 0.46 - - 糠虾幼体 Mysidaeea larva - 0.03 - -

表 2 长岛海域浮游动物优势种及其优势度 Tab. 2 Dominant zooplankton species and dominance in Changdao sea area

从4个季节大网样品鉴定可知长岛海域浮游动物种类主要为暖温带近岸低盐种类。春季浮游动物丰度达到最高峰，春夏两个季节站位间差距较大，呈斑块状分布；秋冬2个季节随着水温的下降，浮游动物丰度下降明显，各站位分布趋于均匀(图3)。

图 3(Fig.3)

图 3 浮游动物4季丰度平面分布图(ind/m3) Fig.3 The horizontal distribution of zooplankton abundance in different seasons(ind/m3)

春季，调查海区各站位浮游动物丰度在66.33~5 287.50 ind/m³之间，平均丰度值为1 952.74 ind/m³，丰度分布不均匀，岛间海域丰度较小；随着水温的上升，种类数不断增多，浮游动物大量繁殖，幼虫数量增长最快。夏季各站位浮游动物丰度为72.86~2 156.82 ind/m³，平均丰度值为352.51 ind/m³，丰度向西北部逐渐增加；秋季，调查海区丰度下降明显，东北部的站位浮游动物丰度较高，各站位丰度在11.88~294.80 ind/m³之间，丰度平均值是87.380 ind/m³；冬季浮游动物种类数量和丰度值持续下降，全年最低水平，各个站位之间的丰度在33.25~137.73 ind/m³之间，平均值是79.95 ind/m³。

夏季和冬季航次的多样性指数明显高于春季和秋季。冬季航次鉴定物种仅13种，但是由于调查海域在该季节的优势种强壮箭虫、中华哲水蚤和墨氏胸刺水蚤所占优势不明显，因此多样性指数偏高。春、秋季的种类数和多样性指数相一致。Shannon-Wiener多样性指数(H)呈现夏季＞冬季＞春季＞秋季的趋势；均匀度指数(J)：冬季＞夏季＞春季＞秋季，4个季节的H值、J值变化趋势并无太大差异，与各季节的种类数并没有直接关系。

春季浮游动物H值在0.55~1.15之间，平均值为0.85。岛间海域比岛外海域偏低，S1、S2站位靠近南长山岛，H值也偏低，分别为0.79和0.62，J值在岛屿间偏低，平均值是0.33。其他岛屿外海域分布比较均匀，但是S12偏低，为0.19，S19最高，为0.49；夏季航次，浮游动物H值西部海区(1.61~2.77)比东部海区(1.06~1.22)高，两部分海区多样性指数比较均匀，J值各站位分布比较均匀，平均值为0.53，其中，S8和S15站位值最低，分别为0.29、0.23；秋季航次，浮游动物H值岛屿间海域(0.22~0.49)和西南部海域(0.25~0.52)偏低，但是岛间海域S10偏高，为0.95，岛外S29值为0.64，东北部海域指数较高，变化范围在0.31~1.02之间，J值仅S20站位较高为0.72，在其他站位分布也比较均匀；冬季航次，浮游动物H值S8站位偏高，为2.32，此站位位于庙岛和长岛之间，其余站位分布比较均匀，都在1.25~1.77之间，J值各站位分布也比较均匀，平均值为0.66(图4)。

图 4(Fig.4)

图 4 4季Shannon-Wiener指数平面分布图 Fig.4 The horizontal distribution of Shannon-Wiener index in different seasons

由表3可知，长岛海域浮游动物丰度的全年变化与浮游植物丰度和盐度显著相关。就各季节而言，该海域浮游动物丰度和秋季温度相关性极显著，与冬季温度显著相关；此外，夏季盐度和浮游动物丰度显著负相关，而浮游动物丰度和浮游植物丰度在各季节间均无显著的相关性。

表 3(Tab. 3)

表 3 浮游动物丰度与水环境因子的相关系数Tab. 3 Pearson correlation coefficients between zooplankton abundance and environmental factors 季节season 变异来源source of variables 浮游植物丰度phytoplankton abundance 温度water temperature 盐度salinity 春季spring -0.25 -0.283 0.398 夏季summer 0.17 -0.025 -0.525 * 秋季autumn 0.412 0.733 ** 0.394 冬季winter -0.366 0.443 * 0.143 全年the whole year 0.246 * -0.063 0.270 * 注：*表示相关性显著 P<0.05；**表示相关性极显著P<0.01。 Note: * means significant difference, P<0.05; ** means highly significant difference, P<0.01.

表 3 浮游动物丰度与水环境因子的相关系数 Tab. 3 Pearson correlation coefficients between zooplankton abundance and environmental factors

浮游动物群落在不同的季节和不同水环境等因素的综合作用下，其种类数和丰度等都在不断地变动。白雪娥等^[17]、孟凡等^[9]和王克等^[10]报道称渤海桡足类的种类分别是21、18和16种，本文只针对长岛海域，一共鉴定出10种桡足类。夏季浮游动物种类数达到最高峰，物种多样性指数较高。种类数在秋季依然有一个小高峰，到冬季和春季种类数迅速减少。

长岛海域优势种突出，季节性演替显著。王克等^[10]报道渤海中南部春季的优势种为中华哲水蚤和墨氏胸刺水蚤，秋季优势种有3种，分别是中华哲水蚤、真刺唇角水蚤和强壮箭虫。强壮箭虫属于广温近岸种，肉食性浮游动物，是浮游动物种群的重要组成者。长岛海域春季平均盐度最高，为30.66。郑执中^[18]调查发现在盐度小于31或者更低的海区，适合一些温带广温低盐近岸种或内湾性种类和个别适温、适盐范围较广的温带外海种生存。本次调查发现，夏季开始，强壮箭虫逐渐成为长岛海域的优势种，到了秋季，优势种仅有强壮箭虫一种，优势度高达0.56，占总丰度的90.29%，各站位均有出现，分布极为广泛。冬季优势度逐渐下降，直到春季，数量依然较多，但不再是优势种。霍元子等^[19]在研究南黄海强壮箭虫生活史中发现其有5个世代，其中，世代4(7-11月)和世代5(10-5月)分别为夏季-秋季和秋季-春季世代，这两个世代强壮箭虫的生长率最大。

冬季的优势种除了强壮箭虫，还有中华哲水蚤和墨氏胸刺水蚤，但是桡足类的优势度比起强壮箭虫不明显；到了春季，优势种类仅为这2种桡足类，优势度比起冬季显著增加，桡足类丰度占总丰度的97.73%。夏季中华哲水蚤和墨氏胸刺水蚤丰度迅速下降，而在部分水温较低的站位仍然可以发现，到秋季丰度缓慢上升。中华哲水蚤是偏低温高盐的温带近海类型，难以耐受夏季高温。孟凡等^[9]在研究江苏海岸带时认为，在夏季，水温通常在26 ℃以上，中华哲水蚤基本消失；在部分水温较低的海域，依然可以发现少量的中华哲水蚤。在本次夏季航次调查中，中华哲水蚤在8个站位出现，这些站位均分布在水温较低的长岛外海域。渤海海峡是北黄海冷水团的边缘，此时黄海冷水团已逐步进入旺盛时期，致使得海峡口的等温线密集，其低温水舌从北黄海沿老铁山水道伸入渤海^[20]。中华哲水蚤全年出现在渤海，主要有两个原因：第一，夏季渤海湾出现一个低温中心，与渤海海峡连接构成一条低温带，广温性的中华哲水蚤出现在部分渤海海域；第二，是中华哲水蚤在渤海部分海域形成越冬的群体^[21]。

浮游幼虫是多种海洋动物的早期发育阶段，同时也是大中型肉食性浮游动物和鱼虾的优质饵料。浮游幼虫在长岛海域四季均有出现，其中夏季种类和数量最多。王学锋等^[22]在研究北部湾浮游幼虫群落结构中认为水温是影响浮游幼虫与其生境之间关系的首要因素。长岛海域夏季浮游幼虫的优势种为长腕幼虫和糠虾幼体，其他季节2种幼虫也有出现，但数量和范围很小。长岛海域春季水温上升，饵料浮游植物丰度高，适合糠虾类大量繁殖。郑严^[23]对南海黑褐新糠虾的生活史研究中发现，该种糠虾的生殖和寿命与水温有明显关系，最适温度在15~20 ℃，春季世代在5-6月份开始生殖，直到7-8月份。

冬季调查期间浮游植物大量繁殖生长，尤其是硅藻，最适合硅藻生长的温度一般低于18 ℃^{[24, 25]}，调查期间该海域春季、秋季和冬季水温均低于14.3 ℃，其中柔弱几内亚藻、具槽帕拉藻和太平洋海链藻分别在春季、秋季和冬季的优势度超过0.5。浮游植物细胞丰度由秋季开始持续增加，达到一个小高峰，春季达到最高峰，为之后浮游动物丰度的爆发提供丰富的饵料。范凯^[26]在2003-2004年对渤海湾浮游动物调查中报道春季浮游动物丰度达到最高为7 047.2 ind/m³，其次是夏季2 633.3 ind/m³，秋季、冬季分别为596.4 ind/m³和328.9 ind/m³，四季丰度均高于本文调查海域的丰度，但呈现春季＞夏季＞秋季＞冬季的变化趋势与本文一致。长岛海域春季浮游动物丰度最高，明显大于其他3个季节，由西南向东北呈增加的趋势，与浮游植物空间分布特征基本一致，其中，桡足类占有绝对优势，其次是毛颚动物。夏季浮游动物丰度下降，但仍高于秋冬季节。一方面是鱼类等前来索饵，并在海区产卵，繁殖后代，本次调查中，5月份发现鱼卵，8月份出现稚鱼和稚蟹 ^[27]；另一方面，夏季浮游植物细胞丰度骤减至春季丰度的0.58%。秋冬季节的丰度仅为春季的4%~4.5%。有研究表明近海浮游植物沿盐度梯度变化^[28]，本文研究海域盐度呈现春>冬>秋>夏的季节分布，为浮游植物生长繁殖提供有利条件。同时，郑重等^[29]在烟、威鲐鱼渔场对墨氏胸刺水蚤的研究发现，四月初墨氏胸刺水蚤在北黄海近岸水域开始大量出现，之后进入渤海。

春末、夏季浮游幼虫种类和数量增长较快，占总丰度的57.69%，长腕幼虫、糠虾幼体、溞状幼虫和桡足类无节幼虫是主要的浮游幼虫。张武昌和王荣^[30]调查黄海胶州湾指出，桡足类幼虫在8、9月份最多，这与桡足类在夏季繁殖有关。夏季桡足类种类最多，春季的2个桡足类优势种已不是优势种，丰度比例达到最低，为5.85%。此后桡足类数量不断增长，到了冬季，中华哲水蚤和墨氏胸刺水蚤开始成为优势种，直到第二年的春季，丰度逐渐增高。

此外，糠虾幼体大量出现在夏季，秋季调查中鉴定出的3种糠虾，分别是黄海刺糠虾、漂浮囊糠虾和长额刺糠虾，与毕洪生等^[7]分析1959年全国海洋普查中网浮游动物标本得出的糠虾种类一致。水母类具有很强的季节性，夏季只有菽枝螅水母1种，在S4、S11和S28 3个站位出现，数量较少，平均丰度为0.08 ind/m³；秋季航次种类增加到5种，主要分布在长岛海域东部，平均丰度是0.35 ind/m³。除了菽枝螅水母，还有拟杯水母、栉水母和印度八拟杯水母，其他两个季节水母类基本没有分布。