草鱼(Ctenopharyngodon idellus)属鲤形目(Cypriniformes)、雅罗鱼亚科(Leuciscinae)、草鱼属(Ctenopharyngodon)，是我国主要的淡水养殖鱼类之一。草鱼经过几十年的养殖，目前产量在世界淡水养殖鱼类中排名第一^[1]。对草鱼进行良种选育是维持产业可持续发展的重要途径。在鱼类的选育过程中，体重是最直接的选育性状之一^[2]。但研究发现鱼类体重的遗传力较低^{[3, 4]}，如大菱鲆体重的遗传力为0.22±0.09^[5]，大口黑鲈4月龄体重遗传力为0.29±0.08^[6]。并且由于基因的连锁性和多效性，通过直接选育很难获得预期的选育效果。而体重往往与形态性状之间存在着一定的相关关系，可以利用形态性状与体重的相关关系为水生动物间接选育提供便利。如马氏珠母贝(Pinctada martensi)第 5、9、11、13月龄体重对各形态性状做回归分析表明,各回归系数均大于0.80且表现为极显著水平，即可以通过对壳高、壳重的选择达到对珍珠贝体重选择的目的^[7] ；生物体各性状间表现为不同程度的相关性，性状间的相关程度是制定育种目标的重要参数。通过对体重具有明显相关关系的形态性状进行间接选育对提高选育效果具有重要意义^[4]。在选育过程中运用统计学方法对形态性状与体重之间进行相关分析、通径分析和多元回归分析，找出影响体重的主要形态性状，从而利用形态性状达到间接选育的目的，对鱼类育种具有重要的现实意义^[8]。利用统计学方法研究鱼类形态性状与体重关系的报道已有很多^{[9, 10, 11, 12, 13, 14, 15]}，李玺洋等^[16]首次对二龄草鱼的研究中表明体宽对体重的直接影响最大，是影响体重的最主要因素。由于决定选育性状的基因表达具有时空效应^[17]，已有的报道大多为鱼类某一特定生长时期如食性转变期、变态发育时期或选定某月龄进行形态性状对体重的影响分析，但对草鱼连续生长过程中形态性状对体重影响的分析尚未见报道。

本研究对草鱼2月龄、4月龄、6月龄、12月龄阶段进行连续测量，并对不同月龄的体长、体高和体宽3个主要形态性状与体重进行相关分析、通径分析和回归分析。计算一龄前草鱼不同月龄主要形态性状与体重的相关系数和通径系数，并建立各月龄多元回归方程，旨在找出一龄草鱼不同生长阶段影响体重的主要形态性状，为草鱼一龄前不同生长阶段的选育研究提供基础资料。

2013年5月，在苏州市吴江水产养殖有限公司国家级四大家鱼良种场利用长江水系同一批的47尾草鱼进行繁殖、孵化，获得草鱼苗种。在夏花塘培育1个月，将20 000尾草鱼夏花转运至上海海洋大学水产养殖工程技术中心养殖基地，饲养在同一池塘(2 000 m²)，每日早晚各投喂饲料一次。分别于2013年7月、9月、11月和2014年5月对实验鱼进行随机抽取测量生长数据，其中2月龄草鱼481尾，4月龄草鱼619尾，6月龄草鱼490尾，12月龄草鱼451尾。在实验鱼培育过程中为避免养殖环境和人为误差等因素对实验的影响，亲鱼的催产、孵化和鱼苗放养等都同时进行，实验鱼养殖与实际生产养殖条件相同。测量后的草鱼放入其他池塘继续饲养。

对从实验鱼群体中随机选取的2月龄、4月龄、6月龄、12月龄草鱼进行体重(y)，体长(x₁)，体高(x₂)，体宽(x₃)4个性状的测量。体重用电子天平进行称量(精确度为0.1 g)，称量体重前用干毛巾将体表水分擦干，将草鱼头部遮盖防止测量时跳动。体长、体高、体宽用游标卡尺进行测量，精确度为0.02 mm。

各形态性状测定数据均利用SPSS 19.0进行分析。对形态性状进行统计描述、相关分析和通径分析。计算变异系数、相关系数、决定系数等，以体重为因变量建立多元回归方程。对体重数据进行非参数检验，K-S检验结果均大于0.05，符合正态分布可以进行统计分析。线性关系显著性检验运用公式^[16]：决定系数公式^[18]，单个性状：③d_i=P_i²(P_i为单个性状对体重的通径系数)，两两性状：④d_ij=2r_ijP_iP_j(r_ij为两性状之间的相关系数，P_i、P_j分别为两性状对体重的通径系数)。

如表1所示，各月龄体重的变异系数均大于其他形态性状，其他各性状相对于体重的离散程度较低且平稳，随着月龄增加体长的变异系数在逐渐变大。从4月龄开始体高的变异系数逐渐超过体长，次于体重和体宽。如图1所示，体重和体长的增长具有相似的趋势呈现明显增长，而其他性状的增长不明显。其中6月龄到12月龄的体重的增长率最低为7.9%，4月龄到6月龄体重的增长率为100.1%，2月龄到4月龄体重的增长率最高为224.9%，其他性状的增长率较体重低。

表1(Tab. 1)

表1 不同月龄草鱼4个性状的表型统计Tab. 1 Prototype parameters of 4 traits for grass carp at different growth stages 性状traits 2 月龄2-month-old stage 4 月龄4-month-old stage 6月龄6-month-old stage 12 月龄12-month-old stage 平均数mean 标准差SD 变异系数CV 平均数mean 标准差SD 变异系数CV 平均数mean 标准差SD 变异系数CV 平均数mean 标准差SD 变异系数CV 体长/cmbody length 5.97 0.40 0.07 8.83 0.78 0.09 11.18 0.91 0.08 11.84 0.90 0.08 体高/cmbody height 1.51 0.11 0.07 2.06 0.32 0.16 2.63 0.22 0.08 2.63 0.25 0.10 体宽/cmbody width 0.92 0.09 0.10 1.35 0.15 0.11 1.62 0.15 0.09 1.70 0.19 0.11 体重/gbody weight 4.25 0.68 0.16 13.81 3.63 0.26 27.64 6.06 0.22 29.83 5.73 0.19

表1 不同月龄草鱼4个性状的表型统计 Tab. 1 Prototype parameters of 4 traits for grass carp at different growth stages

图1(Fig.1)

图1 不同月龄性状平均增长率 Fig.1 The average growth rate of traits at different month age

草鱼不同月龄形态性状与体重的相关系数分析结果见表2。各月龄群体各性状之间相关性均达到了极显著水平(P＜0.01)。其中各性状与体重之间的相关系数在2月龄时是体高＞体长＞体宽，且2月龄的体长、体高、体宽与体重的相关系数均为各月龄观测性状中最小的，分别为0.631、0.626、0.531；在4月龄时体长与体重的相关系数最大为0.970，体宽与体重的相关系数次之为0.888，体高与体重的相关系数最小为0.520； 6月龄时体高与体重的相关系数最大为0.855，体长与体重的相关系数最小为0.784； 12月龄各性状与体重之间的相关系数则是体长＞体高＞体宽，分别为0.928，0.827，0.820。在草鱼生长的不同时期各形态性状与体重均呈极显著相关。

表2(Tab. 2)

表2 不同月龄草鱼各性状间的相关系数Tab. 2 The correlation coefficients among the traits for grass carp at different growth stages 性状traits 2 月龄2-month-old stage 4 月龄4-month-old stage 6月龄6-month-old stage 12 月龄12-month-old stage 体长bodylength 体高bodyheight 体宽bodywidth 体长bodylength 体高bodyheight 体宽bodywidth 体长bodylength 体高bodyheight 体宽bodywidth 体长bodylength 体高bodyheight 体宽bodywidth 体长body length 1 1 1 1 体高body height 0.462** 1 0.496** 1 0.721** 1 0.800** 1 体宽body width 0.418** 0.399** 1 0.870** 0.495** 1 0.670** 0.802** 1 0.823** 0.813** 1 体重bodyweight 0.613** 0.626** 0.531** 0.970** 0.520** 0.888** 0.784** 0.855** 0.797** 0.928** 0.827** 0.820** 注:**表示差异极显著，P＜0.01。以下注释同此。 Note:** means extremely significant difference，P＜0.01．The same as the following．

表2 不同月龄草鱼各性状间的相关系数 Tab. 2 The correlation coefficients among the traits for grass carp at different growth stages

F检验计算结果见表3，各月龄形态性状与体重的线性关系显著性检验值均呈极显著，说明体重与体长、体高和体宽之间存在极显著的线性关系，可以进行各性状对体重的通径分析。

表3(Tab. 3)

表3 各月龄回归方程F检验统计量Tab. 3 F-test on regression equations 统计量statistics 2 月龄2-month-old 4 月龄4-month-old 6月龄6-month-old 12 月龄12-month-old S${\tilde S_R}$ 0.567 0.950 0.807 0.881 S${\tilde S_r}$ 0.433 0.050 0.193 0.119 dfR 3 3 3 3 dfr 477 615 486 447 F 208.20** 3895** 667.38** 1103.10** P0.e 0.658 0.224 0.439 0.345

表3 各月龄回归方程F检验统计量 Tab. 3 F-test on regression equations

如表4所示各月龄草鱼体长、体高和体宽对体重的直接作用(通径系数)均为极显著(P＜0.01)，2月龄时各性状对体重的直接作用由大到小的顺序为体高＞体长＞体宽，各性状对体重的间接作用由大到小的顺序为体宽＞体长＞体高；4月龄时体长对体重的直接作用最大为0.805，体高对体重的直接作用最小为0.038，体宽对体重的间接作用最大为0.719。而6月龄时体高对体重的直接作用最大为0.449，体长次之。12月龄各性状对体重的直接作用由大到小的顺序为体长＞体高＞体宽，体长的直接作用为0.702；在各月龄中体宽对体重的直接作用最小，间接作用最大。表明在2月龄时对体重影响最大的性状为体高；4月龄时对体重直接影响最大的性状为体长，体高对体重的直接影响很小；6月龄以后体高对体重的影响效果在逐渐减小，而体长对体重的直接影响在逐渐变大；12月龄时体长对体重的影响作用最大。在不同的生长阶段影响体重的形态性状是不同的，主要以体长和体高对体重的直接作用最大，体宽主要以间接作用影响体重。

表4(Tab. 4)

表4 各月龄形态性状对体重的通径分析Tab. 4 Path analyses of the effects of phenotype traits on body weight for grass carp at different growth stages 年龄stage 性状traits 相关系数correlationscoefficients 直接作用directeffects 间接作用 indirect effects 体长body length 体高body height 体宽body width 总和∑ 2 月龄2-month-old 体长 body length 0.613** 0.341** 0.171 86 0.100 56 0.272 42 体高 body height 0.626** 0.372** 0.157 54 0.095 76 0.253 30 体宽body width 0.531** 0.240** 0.142 53 0.148 43 0.290 96 4 月龄4-month-old 体长 body length 0.970** 0.805** 0.188 48 0.146 16 0.334 64 体高 body height 0.520** 0.038** 0.399 28 0.083 16 0.482 44 体宽 body width 0.888** 0.168** 0.700 35 0.018 81 0.719 16 6月龄6-month-old 体长 body length 0.784** 0.305** 0.32373 0.156 11 0.479 84 体高 body height 0.855** 0.449** 0.219 60 0.186 87 0.406 47 体宽 body width 0.797** 0.233** 0.204 35 0.360 01 0.564 36 12月龄12-month-old 体长 body length 0.928** 0.702** 0.161 60 0.063 37 0.224 97 体高 body height 0.827** 0.202** 0.561 60 0.062 60 0.624 20 体宽 body width 0.820** 0.077** 0.577 75 0.164 23 0.741 98

表4 各月龄形态性状对体重的通径分析 Tab. 4 Path analyses of the effects of phenotype traits on body weight for grass carp at different growth stages

由表5可知，位于各月龄对角线上的数据是单个形态性状对体重的决定系数，非对角线数据为两性状对体重的共同决定系数。2月龄时各性状对体重的单独决定系数和两性状对体重的共同决定系数都很小，体高对体重的单独决定系数最大也只有0.138；4月龄时体长对体重的单独决定系数最大为0.648，对体重的决定作用最大，体高对体重的单独决定系数最小仅为 0.001；6月龄时体长的单独决定系数变小为 0.093，体高的单独决定系数变大为0.201；12月龄时体长的单独决定系数变大为0.493,而体高的单独影响仅为0.041；在各月龄中体长和体高的共同决定系数都比较大,分别为0.117、0.030、0.197和 0.227；在12月龄时体长和体宽对体重的共同决定系数最大为0.889；在4月龄以后各性状对体重的决定作用发生了变化，在6月龄、12月龄时体高对体重的单独决定系数在逐渐减小。在12月龄时，体长和体宽对体重的共同决定系数最大为0.889。决定程度分析结果与通径分析结果的变化趋势一致。

表5(Tab. 5)

表5 各月龄形态性状对体重的决定系数Tab. 5 The determinant coefficients of the morphometric traits on the body weight for grass crap at different growth stages 决定系数 determinantcoefficients 2 月龄2-month-old stage 4 月龄4-month-old stage 6月龄6-month-old stage 12 月龄12-month-old stage 体长bodylength 体高bodyheight 体宽bodywidth 体长bodylength 体高bodyheight 体宽bodywidth 体长bodylength 体高bodyheight 体宽bodywidth 体长bodylength 体高bodyheight 体宽bodywidth 体长body length 0.116 0.117 0.068 0.648 0.030 0.235 0.093 0.197 0.095 0.493 0.227 0.889 体高body height 0.138 0.071 0.001 0.006 0.201 0.168 0.041 0.025 体宽body width 0.058 0.028 0.054 0.006

表5 各月龄形态性状对体重的决定系数 Tab. 5 The determinant coefficients of the morphometric traits on the body weight for grass crap at different growth stages

根据多元回归分析原理，只有形态性状与体重之间的相关关系达到显著或极显著才可以进行多元回归分析。偏回归系数显著性检验如表6。

表6(Tab. 6)

表6 偏回归系数显著性检验Tab. 6 Coefficient test of partial regression 年龄stage 性状traits 偏回归系数regression coefficient t值 t value 显著性significant 2 月龄2-month-old 常数constant -4.357 -12.508 0.000** 体长 body length 0.585 9.637 0.000** 体高 body height 2.285 10.617 0.000** 体宽 body width 1.796 7.023 0.000** 4月龄4-month-old 常数constant -25.854 -68.936 0.000** 体长body length 3.754 43.712 0.000** 体高body height 0.435 3.636 0.000** 体宽body width 4.181 9.132 0.000** 6月龄6-month-old 常数constant -42.832 -27.095 0.000** 体长 body length 2.025 10.360 0.000** 体高 body height 12.196 12.298 0.000** 体宽 body width 9.716 6.838 0.000** 12月龄12-month-old 常数constant -39.347 -30.997 0.000** 体长body length 4.491 22.527 0.000** 体高body height 4.550 6.654 0.000** 体宽body width 2.381 2.402 0.000**

表6 偏回归系数显著性检验 Tab. 6 Coefficient test of partial regression

各月龄草鱼3个形态性状的偏回归系数显著性检验均为极显著(P＜0.01)，各性状均可以被引入回归方程。表7表明将各月龄形态性状作为自变量逐步引入各自的回归方程，回归方程的相关系数R和决定系数R²均在逐渐增大，说明引入的自变量对体重的作用在增加。其中2月龄各形态性状对体重的调整决定系数最小，R²=0.567，4月龄各形态性状对体重的调整决定系数最大，R²=0.950，6月龄、12月龄各形态性状对体重的修正决定系数分别为0.807、0.881。相关指数R²表示利用回归方程进行预测的可靠程度，4月龄、12月龄均大于0.85。相关指数大于或等于0.85时表明已找到影响因变量的主要自变量^[19]。

表7(Tab. 7)

表7 各月龄模型概述结果Tab. 7 Model summary among the traits for grass carp at different growth stages model 2 月龄2-month-old stage 4 月龄4-month-old stage 6月龄6-month-old stage 12 月龄12-month-old stage R R2 Adjusted R2 R R2 Adjusted R2 R R2 Adjusted R2 R R2 Adjusted R2 1 0.626a 0.391 0.390 0.970a 0.942 0.942 0.855a 0.731 0.731 0.928a 0.861 0.860 2 0.725b 0.525 0.523 0.974b 0.949 0.949 0.889b 0.790 0.789 0.938b 0.880 0.880 3 0.755c 0.569 0.567 0.975c 0.951 0.950 0.899c 0.808 0.807 0.939c 0.882 0.881 注：a.自变量:(常数)，体高； b.自变量：(常数)，体高，体长； c.自变量：(常数)，体高，体长，体宽。 Note:a. Predictors: (constant),body height； b. Predictors: (constant),body height,body length； c. Predictors: (constant),body height,body length,body width.

表7 各月龄模型概述结果 Tab. 7 Model summary among the traits for grass carp at different growth stages

分别以各月龄体重(y)为因变量，体长(x₁)、体高(x₂)和体宽(x₃)为自变量建立各月龄的多元回归方程分别为：

2月龄：y=-4.357+0.585x₁+2.285x₂+1.796x₃，调整决定系数为0.567；

4月龄：y=-25.854+3.754x₁+0.435x₂+4.181x₃，调整决定系数为0.950；

6月龄：y=-42.832+2.025x₁+12.196x₂+9.716x₃，调整决定系数为0.807；

12月龄：y=-39.347+4.491x₁+4.550x₂+2.381x₃，调整决定系数为0.881；

增加体重是鱼类遗传改良的目标之一，然而当体重遗传力较低时^{[3, 4]}，直接进行遗传改良较难取得预期效果，若能通过其他相关性较高的目标性状加以间接选择，则能达到更好的选育效果。在大菱鲆快生长品系的选育中全长、体长、体重都可以作为选育的指标进行选育^[20]，李思发等^[3]研究结果表明红鲤的体重主要受全长、体长等主要长度性状决定；佟雪红等^[12]研究发现建鲤和黄河鲤的杂交后代体长和体高在影响体重的增长方面具有决定作用；王明华等^[21]通过直接作用与间接作用的分析，明确黄颡鱼全长、体长与头长是影响体重的主要自变量，其中体长的作用最大；佟广香等^[22]在哲罗鲑形态性状对体重相关性分析中，得出全长对体重的决定作用最大，主要通过直接作用影响体重；但是王雪辉等^[23]对南海北部的主要经济鱼类体长和体重关系的研究发现体长并不能准确反映鱼类生长状况，同时何小燕等^[24]分析得出大口黑鲈体宽对体重的直接影响最大。说明不同鱼类影响体重的形态性状是不同的，在研究形态性状对体重的影响效果时应针对不同的鱼选取不同的形态性状进行实验。

在草鱼一龄前的不同时期体重的增长率存在明显不同，其中2月龄到4月龄体重的平均增长率为224.9%，4月龄到6月龄体重的平均增长率为100.1%，6月龄到12月龄体重的平均增长率为7.9%，体长与体重存在相似的增长趋势。2月龄到4月龄的平均增长率最大，此时水温为25~30 ℃，草鱼摄食活动旺盛因此增长迅速；6月龄到12月龄的增长率最低可能与温度的变化有关。草鱼的生理习性在水温低于15 ℃时，停止摄食，6月龄到12月龄这个生长期正处于冬季水温低于15 ℃，抑制草鱼摄食使草鱼生长缓慢，因此在草鱼养殖过程中应加强草鱼的越冬管理。分析结果表明各形态性状与体重之间均为极显著的相关性(P＜0.01)。相关分析得出的相关系数仅表明各性状与体重的相关程度，但不能客观地体现各形态性状对体重的影响程度，而通径分析可直接比较原因对结果的效应，根据通径分析结果各月龄形态性状对体重的影响效果不同，2月龄和6月龄草鱼体高对体重的直接作用最大，体长次之；4月龄和12月龄草鱼体长对体重的直接作用最大，而体高对体重的直接作用最小。决定程度分析与通径分析结果一致，草鱼不同生长时期形态性状对体重影响效果存在差异，这与王新安等^[25]和马爱军等^[26]分别对3月龄和6月龄大菱鲆(Scophthalmus maximus)表型性状与体重之间的关系分析结论相似，影响3月龄大菱鲆幼鱼体重的主要形态性状是全长、体高和体厚，影响 6月龄大菱鲆的则是全长、体长和体高。草鱼一龄前不同生长时期影响体重的形态性状不同可能与不同时期基因的表达、摄食水平、代谢和环境等相关。

本研究中由各月龄回归方程可见，2月龄的调整决定系数为0.567，6月龄的调整决定系数为0.807，4月龄的调整决定系数为0.950，12月龄的调整决定系数为0.881。当R²大于0.85时表明已找出影响体重的主要形态性状，4月龄、12月龄已找出影响体重的主要性状为体长。2月龄和6月龄对体重影响最大的性状为体高，但由于R²小于0.85，还有其他影响体重的因素没有考虑，应进一步实验确定2月龄和6月龄影响体重的主要性状。

鱼的形态性状对其体重有重要影响，除了通过直接作用引起体重变化外，还可以通过间接作用引起体重变化，利用不同性状间的相关性可为选育工作提供方便^[3]。由于各表型性状的遗传具有相关性，并且基因间的作用是相互交互的，因此对草鱼体重的直接选育是否能够取得较大的遗传改进，不仅仅取决于对体重的直接选择，还需要以某些与体重存在显著相关的形态性状作为间接选择。本研究对草鱼一龄前不同月龄的主要形态性状与体重的影响效果进行分析，旨在进行草鱼的早期选择。早期选择是林木和畜禽选择育种中常用的一种选择方法^{[27, 28]}，该方法是在早期进行个体选择淘汰,优点是可以降低生产管理成本，提高育种效率；缺点是如果参考的性状与育种所选择的目标性状相关性差，则会降低选择的准确性，影响选育的进展。因此本研究进行了不同月龄性状之间的相关性的分析，得出了草鱼一龄前不同生长阶段体长、体高和体宽与草鱼体重均有显著相关性的结论，同时根据通径分析找出了不同月龄对体重起决定作用的主要性状。明确了不同生长阶段生长性状间的相关性,对于确定草鱼一龄前合适的测量时间点和育种目标性状具有重要的指导作用^[7]。在实际生产中草鱼养殖需要多次分塘，在草鱼夏花和一龄前进行分塘是十分必要的，通过分塘筛选可以选择生长性状优良的草鱼继续养殖，淘汰生长差的个体，降低随机选留的误差。本研究中已找出4月龄和12月龄草鱼对体重产生影响的主要性状为体长，体宽主要以间接作用影响体重，因此可以利用这两个主要性状进行草鱼的分塘筛选，获得更好的选育效果。