2. 远洋渔业协同创新中心, 上海 201306;
3. 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室, 上海 201306;
4. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306
茎柔鱼(Dosidicus gigas)是大洋性浅海种,资源量大,广泛分布于东太平洋的加利福尼亚(37°N)到智利( 47°S)一带海域[1, 2, 3]。秘鲁外海作为茎柔鱼的重要渔场之一,于20世纪90年代开始被开发,我国于2001年首次在秘鲁外海对这一资源进行开发利用,目前已经成为我国大陆鱿钓渔业最重要的捕捞对象之一。茎柔鱼属于短生命周期种类,其资源丰度与海洋环境因子之间联系紧密,并且极易受到厄尔尼诺(El Niño)和拉尼娜(La Niña)现象的影响[4],资源量年间差异大。如何使用合理的方法对其进行资源评估是重要的研究内容。
单位捕捞努力量渔获量(CPUE)是表达资源量丰度的指标,影响名义CPUE因素有很多,如时间和空间要素(年、月、经度、纬度) 、捕捞效率(渔船吨位和马力、渔具、助渔设备等)及海洋环境条件(如海表温SST)等。标准化后的CPUE,排除了其他因素对其值的影响,可以更好地反映资源量丰度值和其变化情况。CPUE标准化的常用方法是使用广义线性模型进行多元线性回归[5]。某些影响因子与CPUE的关系可能是非线性的[6, 7],广义加性模型被用来处理非线性关系[8]。本文根据中国大陆鱿钓船2003-2004年、2006-2012年9年在秘鲁外海的渔业生产统计数据和卫星遥感获得的渔场环境数据,利用GLM和GAM模型对秘鲁外海茎柔鱼CPUE进行标准化,分析了秘鲁外海茎柔鱼资源丰度年间变化,为准确了解茎柔鱼资源变动和评估管理茎柔鱼资源提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 渔业数据渔业数据来源于中国远洋渔业协会鱿钓技术组,数据的时间跨度为2003-2004年、2006-2012年。数据字段包括时间、经度、纬度、产量和平均产量。时间分辨率为天,空间分辨率为0.5°× 0.5°。本研究忽略渔船之间的差异。
1.2 海洋环境数据选择作为影响因子的海洋环境数据包括海表面温度(SST)、海平面高度(SSH)、叶绿素(Chl-a)浓度、和海表面温度水平梯度(GSST)。SST、SSH和Chl-a的数据来自于网站http://iridl.ldeo.columbia.edu/SOURCES/.IGOSS/.data_products.html。k经度、j纬度的GSST的计算公式如下[9]:
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所有数据的时间分辨率为月,空间分辨率为0.5°× 0.5°。
1.3 统计模型
GLM模型:本研究假设CPUE数据服从对数正态分布[10],模型表达式为:以
GAM模型:GAM模型是GLM模型的拓展,可以更好地描述自变量与因变量之间的非线性关系,模型表达式为[11]:
本研究的统计分析由SPSS,S-plus和R语言软件处理。
2 结果 2.1 自变量ln(CPUE+σ)的分布检验频率分布图显示,ln(CPUE+σ)趋向于服从正态分布(μ=1.40,σ2=0.61; 图1),在正态Q-Q图中(图2),数据点集中在对角线上,ln(CPUE+σ)服从正态分布的假设是合理的。
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图1 ln(CPUE+σ)频次分布 Fig.1 Frequency distribution of ln(CPUE+σ) |
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图2 正态Q-Q图 Fig.2 Normal Q-Q figure |
将所有的变量加入GLM模型,并且加入时间与空间的交互项即年和经度(year*lon),年和纬度(year*lat),月和经度(month*lon),月和纬度(month*lat),见表1。
| 表1 自变量显著性检验 Tab.1 The significant test of variables |
以P≤0.05来确认因变量具有显著性。最终选择加入GLM模型的自变量有年(year,P=0.050),月(mouth,P=0.005),纬度(lat,P=0.022),经度(lon,P=0.037),叶绿素浓度(chl,P<0.001),年与经度交互项(year*lon,P=0.037),年与纬度交互项(year*lat,P=0.022),月与经度交互项(mouth*lon,P=0.016),月与纬度交互项(mouth*lat,P<0.001),一共9个自变量,包括5个解释变量和4个交互项。将选出的自变量加入GLM模型。对GLM模型进行回归诊断,绘制残差诊断图。
残差正态Q-Q图表明残差趋向服从均值为0的正态分布(图3),残差拟合图中的点大多数呈随机分布,残差与拟合值之间没有明显的关系(图4),这表明GLM模型较好地拟合了数据。
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图3 残差正态Q-Q图 Fig.3 Normal Q-Q figure of residue |
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图4 残差图 Fig.4 Residue figure |
将GLM模型挑选出的9个自变量按显著性由大到小的顺序依次加入GAM模型中去,比较AIC值(表2)。加入9个自变量的AIC值最高,并且R2值最大,在赤池信息准则下为最优模型。
| 表2 GAM模型的R2和AIC值 Tab.2 R2 and AIC value of GAM model |
由图5的残差Q-Q分布图显示,模型的残差趋向服从均值为零的正态分布。图6为模型拟合值和实际观测值的拟合图,大部分点集中在图形的对角线上,说明模型较好地拟合了数据,图形中y=-0.79处有一系列连续的点,这是CPUE观测值为0的数据在模型中的体现[σ=0.47,ln(0+σ)=-0.79]。
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图5 残差正态Q-Q图 Fig.5 Normal Q-Q figure of residue |
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图6 模型拟合值与实际观测值散点图 Fig.6 Scatter diagram of predicted value and observed value |
经度和纬度都与ln(CPUE+σ)成线性关系,从75°W~90°W,ln(CPUE+σ)呈线性下降趋势,从6°S~20°S,ln(CPUE+σ)呈线性上升趋势,图7中直线的斜率大于图8中直线的斜率,这表明在空间上,东西方向上的差异对CPUE造成的影响要大于南北方向。
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图7 经度对ln(CPUE+σ)的影响 Fig.7 Effect on ln(CPUE+σ) by longitude |
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图8 纬度对ln(CPUE+σ)的影响 Fig.8 Effect on ln(CPUE+σ) by latitude |
在年间变化上,标准化后的CPUE比名义CPUE略低,GAM和GLM两种方法标准化后的结果基本一致。2004年的CPUE为9年来最高,2004年到2007年CPUE呈快速下降趋势,2007年到2010年CPUE缓慢上升,略有波动,2010年后开始下降。GLM标准化后的CPUE最高值为2004年的7.94 t/d,最低值为2007年的3.28 t/d。
| 表3 名义CPUE和标准化后CPUE Tab.3 Nominal CPUE and standardized CPUE |
在CPUE的月间变化上,名义CPUE和GLM标准化的CPUE趋势大体一致,呈现明显的波动性,标准化后的CPUE波动性较小。最低名义月均CPUE出现在2007年的4月,其值为1.57 t/d,最高名义月均CPUE出现在2010年12月,值为11.16 t/d。经GLM模型标准化后,最低月均CPUE为2011年4月的1.76 t/d,最高月均CPUE为2004年1月的9.58 t/d。
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图9 茎柔鱼资源丰度年间变化 Fig.9 Inter-annual variation of Dosidicus gigas abundance |
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图10 月平均名义CPUE和GLM标准化后CPUE Fig.10 Average month nominal CPUE and standardized CPUE by GLM |
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图11 茎柔鱼资源丰度月间差异 Fig.11 Monthly variation of Dosidicus gigas abundance |
根据GLM标准化的CPUE数据显示(图12),秘鲁外海茎柔鱼全年各月皆有产量,CPUE最高的月份为12月达6.33 t/d,CPUE最低的月份为4月份,仅有3.00 t/d。3-6月CPUE低于全年平均值,为生产淡季。茎柔鱼全年产卵,TAIPE等[2]根据1991-1999年秘鲁外海茎柔鱼研究表明,秘鲁外海的茎柔鱼产卵高峰期为10月到翌年1月,主要为11月。ARGVELLES等[12]根据1992年生产调查资料,分析认为:茎柔鱼一般小型群的年龄在115~220 d,大型群在200~354 d。造成生产淡季的原因可能是头一年的主要补充量到达寿命极限大量死亡而导致资源量锐减。
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图12 秘鲁外海茎柔鱼资源月平均CPUE Fig.12 Monthly average CPUE of Dosidicus gigas off Peru |
研究认为,2003-2004年,秘鲁外海茎柔鱼资源量显著上升,2004-2007年间,资源量持续下降,2007年到2010年资源量缓慢上升,略有波动,2010年后开始下降。茎柔鱼的资源量与全球海洋的气候显著相关,尤其受到厄尔尼诺(El Niño)和拉尼娜(La Niña)的影响[13, 14],发生厄尔尼诺的年份,信风减弱,秘鲁沿岸上升流减弱,导致水温较往年升高,使得秘鲁外海茎柔鱼资源量下降,厄尔尼诺和拉尼娜事件的发生可采用Nino3.4 SSTA 指标来表征,2006 年8-12月和2009年6-12月发生过厄尔尼诺事件,GLM标准化后2009年平均CPUE为4.23 t/d,低于历史平均值,2006年的厄尔尼诺事件发生月份较晚,持续时间较短,对于全年平均资源量的影响减弱,标准化后2006年平均CPUE为5.63 t/d,随后的2007年资源量持续减弱,CPUE达到历史最低的3.28 t/d。
在资源量空间分布上,GAM模型显示经度和纬度都与ln(CPUE+σ)呈线性关系,从75°W到90°W,ln(CPUE+σ)呈线性下降趋势,从6°S到20°S,ln(CPUE+σ)呈线性上升趋势。根据叶旭昌对秘鲁和哥斯达黎加外海茎柔鱼资源探捕发现,随着当地海洋环境变化,茎柔鱼渔场类型也发生转变,1-4月和9-12 月为流隔渔场,5-8 月则为上升流渔场[15]。上升流是由离岸风引起的一种补偿流,离秘鲁沿岸较远时,补偿流减弱,这可能是造成ln(CPUE+σ)在经度上东高西低的原因,在纬度上的差异可能与赤道逆流(暖流)、秘鲁海流形成流隔渔场的位置有关。
经过显著性分析,环境因子中只有叶绿素浓度对ln(CPUE+σ)有显著性影响,而通常被认为对渔场形成起关键影响的SST为非显著因子,这可能与数据的来源和渔民捕捞行为有关。在秘鲁外海生产的中国鱿钓渔船都配备表温探测仪,有经验的船长会选择拥有合适表温范围的区域进行生产,这使得生产行为的发生集中在一定的表温范围内(图13)。已有认为,在秘鲁外海,茎柔鱼渔场的最适SST 为17~23 ℃[15]。本研究的所有有效数据中,SST处在17~23 ℃范围内的占69%,使得SST对ln(CPUE+σ)的影响不显著。
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图13 秘鲁外海茎柔鱼渔场不同表温下作业次数频率分布 Fig.13 Frequency distribution of fishing times in different SST in fishing ground of Dosidicus gigas in Peru |
| [1] | NIGMATULLIN C M, NESIS K N, ARKHIPKIN A I. A review of the biology of the jumbo squid Dosidicus gigas (Cephalopoda: Ommastrephidae)[J]. Fisheries Research, 2001, 54(1):9-19. |
| [2] | TAIPE A, YAMASHIRO C, MARIATEGUI L, et al. Distribution and concentrations of jumbo flying squid (Dosidicus gigas) off the Peruvian coast between 1991 and 1999[J]. Fisheries Research, 2001, 54(1):21-32. |
| [3] | 王尧耕,陈新军. 世界大洋性经济柔鱼类资源及其渔业[M]. 北京: 海洋出版社, 2005.WANG Y G,CHEN X J. The resource and fishery of world oceanic economic squid[M].Beijing:Ocean Press,2005. |
| [4] | 徐冰, 陈新军, 田思泉, 等. 厄尔尼诺和拉尼娜事件对秘鲁外海茎柔鱼渔场分布的影响[J]. 水产学报, 2012, (5):696-707.XU B,CHEN X J,TIAN S Q,et al. Effects of El Nino/La Nina on distribution of fishing ground off Peru water[J].Journal of Fishery of China,2012(5):696-707. |
| [5] | VENABLES W N, DICHMONT C M. GLMs, GAMs and GLMMs: an overview of theory for applications in fisheries research[J]. Fisheries Research, 2004, 70(2/3):319-337. |
| [6] | BIGELOW K A, BOGGS C H, HE X. Environmental effects on swordfish and blue shark catch rates in the US North Pacific longline fishery[J]. Fisheries Oceanography, 1999, 8(3):178-198. |
| [7] | DAMALAS D, MEGALOFONOU P, APOSTOLOPOULOU M. Environmental, spatial, temporal and operational effects on swordfish (Xiphias gladius) catch rates of eastern Mediterranean Sea longline fisheries[J]. Fisheries Research, 2007, 84(2):233-246. |
| [8] | M C J, J H T. Statistical Models[M]. London: Chapman and Hall, 1997. |
| [9] | 陈新军, 刘必林, 田思泉, 等. 利用基于表温因子的栖息地模型预测西北太平洋柔鱼(Ommastrephes bartramii)渔场[J]. 海洋与湖沼, 2009(6):707-713.CHEN X J,LIU B L,TIAN S Q, et al.Forecasting the fishing ground of Ommastrephes bartramii with SST-based habitat suitability modelling in northwestern Pacific[J].Oceanologia et limnologia sinica, 2009(6):707-713. |
| [10] | GUISAN A, EDWARDS T C, HASTIE T. Generalized linear and generalized additive models in studies of species distributions: setting the scene[J]. Ecological Modelling, 2002, 157(2/3):89-100. |
| [11] | 陆化杰, 陈新军, 曹杰, 等. 中国大陆阿根廷滑柔鱼鱿钓渔业CPUE标准化[J]. 水产学报, 2013(6):951-960.LU H J,CHEN X J,CAO J, et al. CPUE standardization of illex argentinus for Chinese Mainland squid-jigging fishery in the southwest Atlantic Ocean[J]. Journal of fisheries of China, 2013(6):951-960. |
| [12] | ARGUVELLES J, RODHOUSE P G, VILLEGAS P, et al.Age, growth and population structure of the jumbo flying squid Dosidicus gigas in Peruvian waters[J]. Fisheries Research, 2001, 54(1):51-61. |
| [13] | CHEN X J, ZHAO X H, CHEN Y. Influence of El Nino/La Nina on the wester winter-spring cohort of neon flying squid (Ommastrephes bartramii) in the northwestern Pacific Ocean[J]. Ices Journal of Marine Science, 2007, 64(6):1152-1160. |
| [14] | 胡振明, 陈新军, 周应祺. 东南太平洋茎柔鱼渔业生物学研究进展[J]. 广东海洋大学学报, 2009(3):98-102.HU Z M,CHEN X J,ZHOU Y Q. The study progress of biology of Dosidicus gigas in southeast Pacific[J].Journal of Guangdong Ocean University, 2009(3):98-102. |
| [15] | 叶旭昌. 2001年秘鲁外海和哥斯达黎加外海茎柔鱼探捕结果及其分析[J]. 海洋渔业, 2002(4):165-169.YE X C.Conclusion and analysis on the experimental fishing of Dosidicus gigas in the offlying sea of Peru and Costa Rica in 2001[J].Marine Fisheries, 2002(4):165-169. |
2. Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries, Shanghai 201306;
3. The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
4. National Distant-water Fisheries Engineering Research Center, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
2015, Vol. 24

