引用本文

王铁杆, 周化斌, 张永普, 艾为明, 张鹏, 谢起浪, 张华伟. 岩相潮间带大型底栖生物多样性对铜藻藻场的响应[J]. 上海海洋大学学报, 2015, 24(3): 403-413.

WANG Tiegan, ZHOU Huabin, ZHANG Yongpu, AI Weiming, ZHANG Peng, XIE Qilang, ZHANG Huawei. Response of macrobenthos diversity to seaweed bed of
Sargassum horneri in the rocky intertidal zone of Nanji Islands[J]. JOURNAL OF SHANGHAI OCEAN UNIVERSITY, 2015, 24(3): 403-413.

岩相潮间带大型底栖生物多样性对铜藻藻场的响应
王铁杆
1
, 周化斌
2, 3, 张永普
2, 3

, 艾为明
4, 张鹏
1, 谢起浪
1, 张华伟
1
1. 浙江省海洋水产养殖研究所, 浙江 温州 325005;
2. 温州大学 生命与环境科学学院, 浙江 温州 325035;
3. 浙江省水环境与海洋生物资源保护重点实验室, 浙江 温州 325035;
4. 温州医科大学 生命科学学院, 浙江 温州 325035
收稿日期: 2014-07-07; 修回日期: 2015-03-19
基金项目: 国家海洋局公益性行业研究专项(201105008-4);温州市重点科技创新团队项目(C20120007-05)
作者简介: 王铁杆(1968-),男,教授级高级工程师,研究方向为海洋贝藻增养殖及海洋生态修复技术。E-mail:
wtg605@163.com
摘要:2011年4月至2012年1月间,在南麂列岛火焜岙铜藻藻场和藻场外沿岸潮间带各设1条断面,对大型底栖生物的种类和数量组成、物种多样性和群落结构特点进行调查。共鉴定出底栖生物108种,其中,底栖动物93种,底栖藻类15种;藻场与藻场外沿岸高潮区和中潮区的软体动物、节肢动物、环节动物、其他动物和藻类的年均生物量和丰度均无显著差异;低潮区藻场沿岸藻类生物量大于藻场外沿岸,其他类群的年均生物量和丰度无显著差异。每个季节各潮区除春季低潮区藻场沿岸的藻类生物量大于藻场外沿岸外,其他均无显著差异。藻场沿岸潮间带的优势种为条纹隔贻贝,藻场外沿岸为条纹隔贻贝和棘刺牡蛎。藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物的Shannon-Wiener指数(H'),Pielou均匀度指数(J)和Margalef丰富度指数(d)无显著差异(P>0.05)。非度量多维标度(MDS)和聚类分析表明,群落结构主要与季节有关,但在铜藻藻场生长旺盛期与藻场有关,说明铜藻生长旺盛期对其群落结构有一定的影响。
研究亮点: 本文通过对南麂列岛铜藻藻场内外的潮间带大型底栖生物进行调查研究和分析,从生态学的角度说明了潮间带大型底栖生物对铜藻藻场的响应机制,揭示了铜藻在南麂列岛近岸海域生态系统中的地位,为铜藻生态系统的恢复工作提供了重要的理论支持。
关键词:
铜藻 藻场 多样性 大型底栖生物 潮间带 南麂列岛
海藻场是以海藻为支持生物而形成的一类独特的近岸生态系统[1],在浅海生态环境中有着重要作用,是许多海洋生物栖息、觅食、繁殖和隐蔽的场所,对富营养化海区的生态修复起着重要作用[2]。我国有关海藻场资源及生态学的研究相对较少[3, 4],对海藻场沿岸潮间带底栖生物是否存在影响未见报道。铜藻(Sargassum horneri)隶属于褐藻门(Phaephyta)、马尾藻科(Sargassace),是北太平洋西部特有的暖温带海藻[5],为南麂海区的标志性优势海藻,是南麂列岛国家级海洋自然保护区的代表性海藻之一[6]。铜藻能够通过自身对无机盐和有机质的强大吸收能力改善污染的水质[7]。近年来,南麂列岛贝藻生物多样性呈明显下降,铜藻海藻场成片消失,仅火焜岙和小虎屿尚有铜藻藻场分布[8],为铜藻海藻场生态系统的研究提供了有利条件。为了实施国家海洋公益性项目“我国南方沿海大型海藻生态系统恢复技术集成与示范” 中有关南麂列岛铜藻藻场的修复和重建,选择火焜岙为研究样地,对现有铜藻藻场的生态现状进行调查。本文对铜藻藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带底栖生物的种类与数量组成、群落多样性、群落结构是否存在差异进行研究,以期为铜藻场修复和重建后对沿岸潮间带底栖生物多样性的响应评估提供一定的理论依据和基础数据。
1 材料与方法
1.1 采样时间与方法
2011年4月、7月、10月和2012年1月分别代表春季、夏季、秋季和冬季,在南麂岛火焜岙天然铜藻藻场和藻场外沿岸潮间带各设1条代表性断面进行大型底栖生物取样,藻场沿岸潮间带采样断面用SI表示,藻场外沿岸潮间带采样断面用SO(以下类同)。定量样品按《海洋调查规范第6部分:海洋生物调查》(GB /T 12763.6—2007)要求进行采集和数据处理,每条断面在高潮区设1个站位、中潮区设2个站位、低潮区设1个站位,共设4个站位,每个站位用25 cm×25 cm的定量框随机取4个样方,同时,在采样点附近进行定性采集、生态观察和拍照。样品用7%的中性福尔马林溶液固定,带回实验室进行分类鉴定,对个体大于1 mm的大型底栖生物进行计数和称重。
1.2 数据处理
1.2.1 多样性指数计算方法
Shannon-Wiener多样性指数:
Margalef物种丰富度指数:
Pielou种类均匀度指数:
式中:S为总种数;Pi为第i种的生物量占样品中总生物量的比例;N为所有种类的总生物量。
1.2.2 优势度
采用相对重要性指数(IRI):
式中:W为相对生物量,即该物种的生物量占大型底栖生物总生物量的百分比;N为相对丰度,即该物种的个体数占大型底栖生物总个体数的百分比;F为出现频率,即该物种出现的样方数与总样方数之比的百分比。
1.2.3 群落结构分析
基于各物种生物量为基础,采用Primer 5.0软件中的Bray-Curtis相似性聚类和非度量多维标度(MDS)进行群落结构分析,为了降低生物量上占优势的个别物种对群落结构的影响权重,原始生物量数据经四次方根转换。
1.2.4 统计分析
采用Statistica 6.0软件中的t-检验(t-test)处理铜藻藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带底栖生物的相关数据,显著性水平a=0.05。
2 结果
2.1 种类组成与分布
本次在南麂列岛火焜岙天然铜藻藻场沿岸潮间带断面(SI断面)和藻场外沿岸潮间带断面(SO断面)的调查共采集到大型底栖生物108种,包括刺胞动物3种,纽形动物1种,环节动物5种,星虫动物1种,软体动物62种,节肢动物16种,苔藓动物1种,棘皮动物3种,尾索动物1种,褐藻6种,红藻7种和绿藻2种(表1)。SI断面的底栖生物比SO断面多10种,其中软体动物和藻类种类数分别多8种和2种,其他类群的种类数组成无差异。
表1(Tab. 1)
表1 铜藻藻场和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物种类数Tab. 1 The species amount of macrobenthos in the intertidal zones in seaweed bed and out-seaweed bed coast
|
类群 group | SI断面 SI section | SO断面 SO section | 合计 total
| | 刺胞动物门 Cnidaria | 3 | 3 | 3
| | 纽形动物门 Nemertea | 1 | 1 | 1
| | 环节动物门Annelida | 5 | 5 | 5
| | 星虫动物门 Sipuncula | 1 | 1 | 1
| | 软体动物门Mollusca | 59 | 51 | 62
| | 节肢动物门 Arthropoda | 14 | 14 | 16
| | 苔藓动物门 Bryozoa | 1 | 1 | 1
| | 棘皮动物门 Echinodermata | 3 | 3 | 3
| | 尾索动物门 Urochordata | 1 | 1 | 1
| | 褐藻门 Phaeophyta | 6 | 4 | 6
| | 红藻门 Rhodophyta | 6 | 6 | 7
| | 绿藻门 Chlorophyta | 2 | 2 | 2
| | 合 计 total | 102 | 92 | 108
|
|
表1 铜藻藻场和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物种类数
Tab. 1 The species amount of macrobenthos in the intertidal zones in seaweed bed and out-seaweed bed coast |
2.2 数量组成与分布
南麂列岛火焜岙天然铜藻藻场沿岸(SI断面)和藻场外沿岸(SO断面)潮间带大型底栖生物群落生物量和丰度的时空分布描述性统计值见表2和表3。SI断面和SO断面潮间带大型底栖生物的年均生物量分别为(3748.6±724.2 )g/m2和(3128.4±519.8 )g/m2,无显著差异(P=0.513);年均丰度分别为(2046±194 )个/m2和(1828±236)个/m2,无显著差异(P=0.501)。SI断面和SO断面潮间带软体动物、节肢动物、环节动物和其他动物的年均生物量和丰度均无显著差异(P>0.05),藻类的年均生物量无显著差异(P =0.193,图2)。SI断面和SO断面高潮区的软体动物、节肢动物和总底栖生物的年均生物量和丰度均无显著差异(P>0.05);中潮区的软体动物、节肢动物、环节动物、其他动物和总底栖生物的年均生物量和丰度无显著差异,藻类的年均生物量无显著差异(P>0.05);低潮区的软体动物、节肢动物、环节动物、其他动物和总底栖生物的年均生物量和丰度均无显著差异(P>0.05),但藻类(P<0.001)的生物量为SI断面大于SO断面(表4)。
表2(Tab. 2)
表2 藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物生物量的描述性统计值Tab. 2 Descriptive statistics for the biomass of intertidal macrobenthos in seaweed bed and out-seaweed bed coast
| g/m2 |
|
| 类群group | 春季 spring
| | 夏季 summer
| | 秋季 autumn
| | 冬季 winter
| | SI | SO
| | SI | SO
| | SI | SO
| | SI | SO
| | 高潮区high tidal zone | 软体动物Mollusca | 128.5±82.9 | 62.8±22.2 | | 102.5±78.6 | 16.1±4.9 | | 36.0±11.4 | 47.1±13.3 | | 43.3±10.2 | 84.4±38.4
| | 节肢动物 Arthropoda | 41.7±32.0 | 138.8±119.3 | | 181.9±129.9 | 19.4±13.4 | | 116.3±116.3 | 115.7±90.2 | | 341.8±183.9 | 268.7±268.7
| | 环节动物Annelida | 0 | 0 | | 0 | 0 | | 0 | 0 | | 0 | 0
| | 其他动物 other animal | 0 | 0 | | 0 | 0 | | 0 | 0 | | 0 | 0
| | 藻类 Alga | 0 | 0 | | 0 | 0 | | 0 | 0 | | 0 | 0
| | 合计 total | 170.2±77.4 | 201.6±140.1 | | 284.4±132.1 | 35.5±11.8 | | 152.3±118.3 | 162.8±96.1 | | 385.1±173.8 | 353.1±260.6
| | 中潮区 middle tidal zone | 软体动物Mollusca | 2762.2±666.3 | 2889.5±1478.6 | | 3683.0±1158.9 | 2499.4±874.6 | | 4018.5±1003.3 | 2174.0±932.3 | | 2002.7±430.4 | 3108.5±378.9
| | 节肢动物 Arthropoda | 667.1±397.8 | 737.9±457.1 | | 512.1±441.6 | 904.6±533.4 | | 1048.4±363.8 | 497.1±276.4 | | 987.2±220.7 | 535.8±190.6
| | 环节动物Annelida | 8.1±3.0 | 5.9±4.4 | | 12.0±5.8 | 7.9±3.9 | | 15.7±7.3 | 6.7±3.2 | | 9.2±5.8 | 12.7±9.5
| | 其他动物 other animal | 0 | 49.0±49.0 | | 0.5±0.3 | 3.1±3.1 | | 0 | 1.1±1.0 | | 0.2±0.2 | 0
| | 藻类 Alga | 450.4±200.4 | 49.1±49.1 | | 153.8±82.7 | 5.1±5.1 | | 147.2±79.9 | 339.6±152.1 | | 74.0±50.9 | 22.3±16.2
| | 合计 total | 3887.9±509.2 | 3731.4±1033.5 | | 4361.4±1014.7 | 3420.1±767.3 | | 5229.9±810.0 | 3018.5±808.5 | | 3073.3±399.1 | 3679.3±419.4
| | 低潮区low tidal zone | 软体动物Mollusca | 6689.6±3222.5 | 3947.5±842.1 | | 9901.8±3767.4 | 9758.5±2443.2 | | 7550.4±3548.6 | 7021.0±2278.0 | | - | -
| | 节肢动物 Arthropoda | 223.9±174.0 | 19.7±12.0 | | 204.8±199.5 | 26.7±13.8 | | 455.1±408.4 | 16.4±14.2 | | - | -
| | 环节动物Annelida | 22.7±11.4 | 14.3±5.5 | | 57.4±30.9 | 16.1±4.9 | | 7.5±0.2 | 14.4±5.6 | | - | -
| | 其他动物 other animal | 5.9±4.4 | 0.2±0.2 | | 85.4±83.4 | 7.5±5.0 | | 0.1±0.1 | 0 | | - | -
| | 藻类 Alga | 193.0±35.3 | 7.4±4.1 | | 202.2±92.7 | 4.0±2.9 | | 109.8±10.6 | 68.2±40.0 | | - | -
| | 合计 total | 7135.1±3094.2 | 3989.1±852.7 | | 10451.6±3950.7 | 9812.8±2448.4 | | 8122.9±3151.1 | 7120.0±2334.8 | | - | -
| | 平均 average | 软体动物Mollusca | 3193.4±1906.3 | 2299.9±1159.5 | | 4562.4±2862.8 | 4091.3±2922.9 | | 3868.3±2170.5 | 3080.7±2063.6 | | 1023.0±979.7 | 1596.5±1512.1
| | 节肢动物Arthropoda | 310.9±185.7 | 298.8±222.2 | | 299.6±106.5 | 316.9±293.9 | | 539.9±272.4 | 209.7±146.5 | | 664.5±322.7 | 402.3±133.6
| | 环节动物Annelida | 10.3±6.6 | 6.7±4.1 | | 23.2±17.5 | 8.0±4.6 | | 7.7±4.5 | 7.0±4.2 | | 4.6±4.6 | 6.4±6.4
| | 其他动物other animal | 2.0±2.0 | 16.4±16.3 | | 28.6±28.4 | 3.5±2.2 | | 0.1±0.1 | 0.4±0.4 | | 0.1±0.1 | 0
| | 藻类Alga | 214.5±130.5 | 18.8±15.3 | | 118.7±61.0 | 3.0±1.6 | | 85.7±44.2 | 135.9±103.7 | | 37.0±37.0 | 11.2±11.2
| | 合计total | 3731.1±2012.1 | 2640.7±1221.8 | | 5032.5±2954.1 | 4422.8±2866.2 | | 4501.7±2329.5 | 3433.7±2019.1 | | 1729.2±1344.1 | 2016.4±1663.1
| | 注:“-”为未采集。
Note: “-” is no sampling.
|
|
表2 藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物生物量的描述性统计值
Tab. 2 Descriptive statistics for the biomass of intertidal macrobenthos in seaweed bed and out-seaweed bed coast |
表3(Tab. 3)
表3 藻场和藻场外沿岸潮间带底栖生物丰度的描述性统计值Tab. 3 Descriptive statistics for composition of abundance of intertidal macrobenthos in seaweed bed and out-seaweed bed coast
| 个/ m2 |
|
| 类群group | 春季 spring
| | 夏季 summer
| | 秋季 autumn
| | 冬季 winter
| | SI | SO
| | SI | SO
| | SI | SO
| | SI | SO
| | 高潮区high tidal zone | 软体动物Mollusca | 284±95 | 332±69 | | 268±100 | 184±77 | | 140±82 | 144±33 | | 360±140 | 776±297
| | 节肢动物Arthropoda | 52±47 | 76±52 | | 52±24 | 24±19 | | 20±20 | 40±24 | | 220±123 | 48±48
| | 环节动物Annelida | 0 | 0 | | 0 | 0 | | 0 | 0 | | 0 | 0
| | 其他动物other animal | 0 | 0 | | 0 | 0 | | 0 | 0 | | 0 | 0
| | 合计 total | 336±74 | 408±87 | | 320±76 | 208±69 | | 160±81 | 184±17 | | 580±72 | 824±268
| | 中潮区 middle tidal zone | 软体动物Mollusca |
904±167 | 864±325 | | 1318±362 | 1108±321 | | 1482±205 | 894±349 | | 1578±366 | 2190±368
| | 节肢动物Arthropoda | 252±144 | 288±82 | | 180±83 | 348±149 | | 268±77 | 148±67 | | 418±66 | 360±49
| | 环节动物Annelida | 684±306 | 504±338 | | 464±231 | 428±240 | | 952±486 | 494±213 | | 1274±931 | 800±350
| | 其他动物other animal | 0 | 4±4 | | 4±3 | 2±2 | | 2±2 | 4±3 | | 2±2 | 0
| | 合计 total | 1840±497 | 1660±560 | | 1966±523 | 1886±517 | | 2704±473 | 1540±396 | | 3272±1276 | 3350±552
| | 低潮区low tidal zone | 软体动物Mollusca |
3892±1775 | 2996±727 | | 4368±1385 | 3912±787 | | 1632±528 | 1493±430 | | - | -
| | 节肢动物Arthropoda | 300±203 | 148±43 | | 172±112 | 56±25 | | 112±96 | 11±5 | | - | -
| | 环节动物Annelida | 324±78 | 768±386 | | 484±241 | 212±63 | | 72±40 | 144±16 | | - | -
| | 其他动物other animal | 28±16 | 4±4 | | 60±34 | 36±18 | | 8±8 | 0 | | - | -
| | 合计 total | 4544±1688 | 3916±453 | | 5084±1491 | 4216±804 | | 1824±480 | 1648±448 | | - | -
| | 平均 average | 软体动物Mollusca |
1693±1114 | 1397±814 | | 1985±1230 | 1735±1121 | | 1085±474 | 844±390 | | 969±609 | 1483±707
| | 节肢动物Arthropoda | 201±76 | 171±62 | | 135±41 | 143±103 | | 133±72 | 66±42 | | 317±97 | 204±156
| | 环节动物Annelida | 336±198 | 424±225 | | 316±158 | 213±124 | | 341±306 | 213±147 | | 637±637 | 400±400
| | 其他动物other animal | 9±9 | 3±1 | | 21±19 | 13±12 | | 3±2 | 1±1 | | 1±1 | 0
| | 合计total | 2239±1231 | 1995±1026 | | 2457±1397 | 2104±1162 | | 1569±746 | 1124±471 | | 1926±1346 | 2087±1263
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| 注:“-”为未采集。
Note: “-” is no sampling.
|
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表3 藻场和藻场外沿岸潮间带底栖生物丰度的描述性统计值
Tab. 3 Descriptive statistics for composition of abundance of intertidal macrobenthos in seaweed bed and out-seaweed bed coast |
表4(Tab. 4)
表4 藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物生物量和丰度的垂直变化Tab. 4 Vertical variation of biomass and abundance of intertidal macrobenthos in seaweed bed and out-seaweed bed coast
|
| 类群group | 高潮区 high tidal zone
| | 中潮区 middle tidal zone
| | 低潮区 low tidal zone
| | SI | SO
| | SI | SO
| | SI | SO
| | 生物量/(g/m2)biomass | 软体动物Mollusca |
77.6±27.7 | 52.6±12.2 | | 3116.6±456.5 | 2667.9±207.3 | | 8047.3±960.0 | 6909.0±1678.4
| | 节肢动物Arthropoda | 170.4±63.9 | 135.7±72.6 | | 803.7±128.2 | 668.9±94.7 | | 294.6±80.4 | 20.9±3.0
| | 环节动物Annelida | 0 | 0 | | 11.3±1.7 | 8.3±1.5 | | 29.2±14.8 | 14.9±0.6
| | 其他动物Other animal | 0 | 0 | | 0.2±0.1 | 13.3±11.9 | | 30.5±27.5 | 2.6±2.5
| | 藻类 Alga | 0 | 0 | | 206.4±83.3 | 104.0±79.0 | | 168.3±29.4 | 26.5±20.9
| | 合计 total | 248.0±63.0 | 188.3±75.5 | | 4138.1±450.8 | 3462.3±162.9 | | 8569.9±983.1 | 6974.0±1683.0
| | 丰度/(ind/m2)abundance | 软体动物Mollusca |
263±52 | 359±96 | | 1321±149 | 1264±313 | | 3297±844 | 2800±705
| | 节肢动物Arthropoda | 86±36 | 47±18 | | 279±49 | 286±49 | | 195±55 | 72±40
| | 环节动物Annelida | 0 | 0 | | 844±175 | 557±83 | | 293±120 | 375±198
| | 其他动物Other animal | 0 | 0 | | 2±1 | 3±1 | | 32±15 | 13±11
| | 合计 total | 349±52 | 406±93 | | 2446±335 | 2109±420 | | 3817±1009 | 3260±811
|
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表4 藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物生物量和丰度的垂直变化
Tab. 4 Vertical variation of biomass and abundance of intertidal macrobenthos in seaweed bed and out-seaweed bed coast |
SI断面和SO断面潮间带大型底栖生物群落的数量组成进一步按各季节的不同潮区比较,结果表明:春季高潮区、中潮区和低潮区的软体动物、节肢动物、环节动物、其他动物和总底栖生物的生物量和丰度均无显著差异(P>0.05),中潮区的藻类的生物量无显著差异(P=0.100),但低潮区的藻类生物量为SI断面大于SO断面(P<0.01)。夏季、秋季和冬季各潮区的软体动物、节肢动物、环节动物、其他动物和总底栖生物的生物量和丰度均无显著差异(P>0.05),藻类生物量也无显著差异(P>0.05)。
2.3 优势种和优势度
由表5可知,SI断面的优势种(优势度IRI>1 000)为条纹隔贻贝(Septifer virgatus),SO断面为条纹隔贻贝和棘刺牡蛎(Saccostrea echinata);SI断面的重要种(100 < IRI ≤ 1000)有日本笠藤壶(Tetraclita japonica)、带偏顶蛤(Modiolus comptus)、棘刺牡蛎、内刺盘管虫(Hydroides ezoensis)、青蚶(Barbatia obliquata)、覆瓦小蛇螺(Serpulorbis imbricata)、短石蛏(Lithophaga curta)、多齿围沙蚕(Perinereis nuntia)、疣荔枝螺(Thais clavigera)和日本花棘石鳖(Liolophura japonica),SO断面的重要种有带偏顶蛤、内刺盘管虫、日本笠藤壶、青蚶、短石蛏、日本花棘石鳖和疣荔枝螺。
表5(Tab. 5)
表5 铜藻藻场和藻场外沿岸潮间带主要种类优势度(IRI > 100)Tab. 5 The dominance of main species in the intertidal zone of seaweed bed and out-seaweed bed coast(IRI > 100)
| SI断面 SI section | | SO断面 SO section |
| 种类 species | IRI | 种类 species | IRI |
| 条纹隔贻贝Septifer virgatus | 4720.8 | 条纹隔贻贝Septifer virgatus | 3886.5 |
| 带偏顶蛤Modiolus comptus | 970.2 | 棘刺牡蛎Saccostrea echinata | 1310.2 |
| 日本笠藤壶Tetraclita japonica | 786.4 | 带偏顶蛤Modiolus comptus | 614.2 |
| 棘刺牡蛎Saccostrea echinata | 752.3 | 内刺盘管虫 Hydroides ezoensis | 585.9 |
| 内刺盘管虫Hydroides ezoensis | 578.6 | 日本笠藤壶Tetraclita japonica | 538.9 |
| 青蚶Barbatia obliquata | 239.2 | 青蚶Barbatia obliquata | 346.1 |
| 覆瓦小蛇螺Serpulorbis imbricata | 237.6 | 短石蛏Lithophaga curta | 155.6 |
| 短石蛏Lithophaga curta | 213.8 | 日本花棘石鳖Liolophura japonica | 126.9 |
| 多齿围沙蚕Perinereis nuntia | 172.5 | 疣荔枝螺Thais clavigera | 117.7 |
| 疣荔枝螺Thais clavigera | 120.7 | 日本花棘石鳖Liolophura japonica | 115.5 |
|
表5 铜藻藻场和藻场外沿岸潮间带主要种类优势度(IRI > 100)
Tab. 5 The dominance of main species in the intertidal zone of seaweed bed and out-seaweed bed coast(IRI > 100) |
2.4 多样性指数
基于生物量为基础的Shannon-Wiener指数(H′)、Margalef丰富度指数(d)和Pielou均匀度指数(J)见表6。年均H′和J值SO断面大于SI断面,d值为SI断面大于SO断面;但t-检验表明,SI断面和SO断面的H′值(P =0.887)、J值(P=0.233)和d值(P=0.489)无显著差异。
表6(Tab. 6)
表6 铜藻藻场和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物群落多样性Tab. 6 Community diversity of intertidal macrobenthos in seaweed bed and out-seaweed bed coast
|
| 春季 spring
| | 夏季 summer
| | 秋季 autumn
| | 冬季 winter
| | 平均 average
| | SI | SO
| | SI | SO
| | SI | SO
| | SI | SO
| | SI | SO
| | H′ | 2.381 | 2.646 | | 2.714 | 2.283 | | 2.361 | 2.932 | | 2.318 | 2.348 | | 2.444±0.091 | 2.552±0.149
| | d | 4.551 | 4.505 | | 4.490 | 3.659 | | 3.241 | 2.934 | | 3.644 | 3.354 | | 3.982±0.322 | 3.613±0.332
| | J | 0.412 | 0.464 | | 0.467 | 0.416 | | 0.444 | 0.572 | | 0.430 | 0.444 | | 0.438±0.012 | 0.474±0.034
|
|
表6 铜藻藻场和藻场外沿岸潮间带大型底栖生物群落多样性
Tab. 6 Community diversity of intertidal macrobenthos in seaweed bed and out-seaweed bed coast |
2.5 群落聚类分析
基于生物量为基础,利用群落的Bray-Curtis 相似性系数进行聚类的结果表明(图3):SI断面和SO断面潮间带大型底栖生物的群落在相似度65%左右可聚为二支,秋季和冬季聚为一支,春季和夏季聚为一支;在相似度75%左右发现秋季和冬季各自的SI断面和SO断面先聚合,而春季和夏季则为SI断面先聚合,再与两季的SO断面聚合。聚类结果说明秋季和冬季的藻场和藻场外沿岸底栖生物的群落无显著差异,藻场对春季和夏季沿岸潮间带底栖生物群落产生了一定的影响。从群落的MDS排序分析可知(图4),胁强系数(stress)为0.07,说明群落相似性吻合较好,与群落聚类分析的结果一致。
3 讨论
3.1 海藻场对海域生态系统的影响
海藻场对波浪具有消减作用,可以改变海流动力学,使海藻场内形成平稳的海域,水温盐度较周围变化小,是海洋生物的栖息场所,成为海洋动物躲避敌害的优良场所[1]。大型海藻对氮、磷营养盐有较强的吸收作用,对水质具有积极的调节作用[9],对一些无机盐类、金属及重金属等的吸收作用明显[1]。彭长连等[10]认为龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)对轻度富营养化海水水体具有净化作用,马尾藻场对藻场内的水流、pH、溶解氧以及水温的分布和变化具有缓冲作用[11, 12]。龙须菜对两赤潮藻,赤潮异弯藻(Heterosigma akashiwo)和海洋原甲藻(Prorocentrum micans)的生长均产生抑制作用,且随着起始密度的增加,抑制作用增强[13]。藻场可为各种海洋生物提供栖息空间,形成鱼、虾、贝类的生息与产卵场所,以及稚鱼的孵化场,形成饵场,提高水产生物的生产力[14]。章守宇等[3]对枸杞岛海藻场渔业资源的调查发现,藻场内渔业生物组成的季节变化比藻场外明显,夏季海藻场成为幼小鱼类的索饵场所。KOMATSU等[15]观察发现,海藻场稚仔鱼的生物量明显高于对照海区。龙须菜藻场的浮游动物种类数、生物量和密度均高于对照海域[16]。因此,藻场在一定程度上有利于改善海区环境质量和增加海洋生物多样性。
3.2 海藻场对沿岸潮间带底栖生物的影响
20世纪80年代,南麂本岛的马祖岙、国胜岙、火焜岙、关帝岙、大沙岙小虎屿浅海礁区有成片铜藻海藻场[6]。SUN等[8]对南麂列岛潮间带底栖藻类的长期观察发现,从20世纪60年代至今近40年来,海藻种类消失41.7%,20年来海藻生物量下降了52.5%,珊瑚藻成片生长,铜藻海藻场面积在缩减,有的已成片消失,铜藻场的恢复重建已刻不容缓。本次调查发现,铜藻藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带底栖生物的年均生物量和丰度、各潮区的年均生物量和丰度、以及Shannon-Wiener指数(H′)、Margalef丰富度指数(d)和Pielou均匀度指数(J)均无统计学意义上的显著差异,这与各季节藻场沿岸和藻场外沿岸潮间带的底栖生物群落结构相似有关(图3),同时,藻场和藻场外潮间带的优势种类组成差异不明显,主要优势度(IRI)排序首位的物种均为条纹隔贻贝,优势度明显高于其他物种,但藻场沿岸潮间带营固着生物的覆瓦小蛇螺(IRI=237.6)和自由生活于藤壶、隔贝等固着性和附着性底栖生物基部的多齿围沙蚕(IRI=172.5)成为重要种(表5),说明藻场沿岸潮间带底栖生物的优势种要更丰富。就各底栖生物类群而言,藻场内、外沿岸潮间带软体动物和节肢动物的甲壳类占绝对优势,年均生物量和丰度无显著差异,这主要与两者的软体动物优势种组成均为条纹隔贻贝、带偏顶蛤、棘刺牡蛎、青蚶、短石蛏和日本花棘石鳖,节肢动物优势种组成仅日本笠藤壶一种有关,这些物种决定了两者的群落组成;环节动物和其他动物的生物量远低于软体动物和节肢动物,对群落未能产生重要影响。环节动物主要由营固着生活的内刺盘管虫组成,其丰度很高(大于300个/m2),故生物量和丰度无显著差异。藻场内、外沿岸潮间带藻类年均生物量分别为114.0 g/m2和42.2 g/m2,但无显著差异。高潮区无藻类分布,藻场内、外沿岸中潮区主要由铁钉菜(Ishige okamurae)和鼠尾藻(Sargassum thunbergii)组成,两者藻类生物量无显著差异。藻场沿岸低潮区的藻类生物量(168.3 g/m2)高于潮场外沿岸(26.5 g/m2),进一步分析发现,春季藻场沿岸低潮区的藻类生物量高于藻场外,这与藻场沿岸低潮区干露能力相对较弱的囊藻(Colpomenia sinuosa)和厚网藻(Pachydictyon coriaceum)生物量较高有关。这两种藻的分布和生长与铜藻的生态习性有关,铜藻生活于沿岸大干潮线以下至- 4 m 浅海岩礁上,终生淹没在海水里,漂浮海面形成海藻场,生长旺期在4-5月[6],漂浮于水面的铜藻有助于减少沉积物悬浮,沉积物的悬浮会影响光照强度,从而影响铜藻的生长与分布[17]。马尾藻场和龙须菜藻场都有助于改善海区环境质量[10, 11, 12],铜藻生长期间具有去除海区氮磷等营养盐的有力[18]。铜藻场不仅能改善海区环境质量,还有助于低潮区的厚网藻等藻类孢子的附着与生长。综上所述,在铜藻繁盛期,铜藻场对沿岸低潮区藻类的生长与分布具有一定的促进作用。
感谢南麂列岛国家海洋自然保护区管理局杨加波主任、陈万东所长的大力支持,温州大学彭茂潇、钱培力、赵将、姚炜宇、平骏等同学参与了野外调查。
附录(Appendix )
附录 南麂列岛潮间带底栖动物种类组成与分布Appendix Species composition and distribution of intertidal macrozoobenthos in Nanji Islands
| 种类 species | SI断面 SI section | SO断面 SO section
| | 刺胞动物门 Cnidaria | | 1. 纵条矶海葵 Haliplanella luciae | √ | √
| | 2. 太平洋侧花海葵Anthopleura pacifica | √ | √
| | 3. 桂山厚丛柳珊瑚Hicksonella guishanensis | √ | √
| | 纽形动物门 Nemertea | | 4. 纽虫一种 Lineidae sp. | √ | √
| | 环节动物门Annelida | | 5. 内刺盘管虫 Hydroides ezoensis | √ | √
| | 6. 短毛蛤鳞虫Halosydna brevisetosa | √ | √
| | 7. 多齿沙蚕 Nereis multignatha | √ | √
| | 8. 多齿围沙蚕Perinereis nuntia | √ | √
| | 9. 沙蚕一种Nereis sp. | √ | √
| | 星虫动物门 Sipuncula | | 10. 安岛反体星虫 Antillesoma antillarum | √ | √
| | 软体动物门Mollusca | | 11. 小笠原锉石鳖 Ischnochiton boninensis | √
| | 12. 花斑锉石鳖Ischnochiton comptus | √ | √
| | 13. 日本花棘石鳖Liolophura japonica | √ | √
| | 14. 平濑锦石鳖Onithochiton hirasei | √ | √
| | 15. 网纹鬃毛石鳖Mopalia retifera | | √
| | 16. 日本宽板石鳖Placiphorella japonica | √ | √
| | 17. 红条毛肤石鳖Acanthochiton rubrolineatus | √ | √
| | 18. 史氏背尖贝Notoacmea schrenckii | √ | √
| | 19. 嫁虫戚Cellana toreuma | √ | √
| | 20. 矮拟帽贝Patelloida pygmaea | √
| | 21. 单齿螺Monodonta labio | √ | √
| | 22. 锈凹螺Chlorostoma rustica | √ | √
| | 23. 丽口螺 Calliostoma unicum | √
| | 24. 茅甲虫螺 Cantharus infuscantus | √ | √
| | 25. 角蝾螺Turbo cornutus | √ | √
| | 26. 粒花冠小月螺Lunella coronata granulata | √ | √
| | 27. 紫星底螺Astraea haematraga | √
| | 28. 渔舟蜒螺Nerita albicilla | √ | √
| | 29. 齿纹蜒螺Nerita yoldii | √ | √
| | 30. 日本蜒螺Nerita japonica | √ | √
| | 31. 短滨螺Littorina brevicula | √ | √
| | 32. 小结节滨螺Nodilittorina exigua | √ | √
| | 33. 覆瓦小蛇螺Serpulorbis imbricata | √ | √
| | 34. 刺履螺Crepidula gravispinosa | √ | √
| | 35. 粒蝌蚪螺Gyrineum natator | √ | √
| | 36. 瘤荔枝螺Thais bronni | √ | √
| | 37. 疣荔枝螺Thais clavigera | √ | √
| | 38. 黄口荔枝螺Thais luteostoma | √ | √
| | 39. 丽小笔螺Mitrella bella | √ | √
| | 40. 小杂螺Zafra pumila | | √
| | 41. 甲虫螺Cantharus cecillei | √ | √
| | 42. 矛唇齿螺 Engina lanceolata | √ | √
| | 43. 秀丽织纹螺Nassarius festivus | √
| | 44. 微角齿口螺Odostomia subangulata | √ | √
| | 45. 日本月华螺Haloa rotundata | √
| | 46. 白斑马蹄鳃 Sakuraeolis enosimensis | √
| | 47. 日本菊花螺Siphonaria japonica | √ | √
| | 48. 蛛形菊花螺 Siphonaria sirus | √ | √
| | 49. 石磺一种Onchidium sp. | √ | √
| | 50. 榛蚶 Arca avellana | √ | √
| | 51. 布氏蚶Arca boucardi | | √
| | 52. 双纹须蚶Barbatia bistrigata | √ | √
| | 53. 青蚶Barbatia obliquata | √ | √
| | 54. 细须蚶Barbatia stearnsi | √ | √
| | 55. 对称拟蚶Arcopsis symmetrica | √ | √
| | 56. 褐蚶Didimacar tenebrica | √
| | 57. 厚壳贻贝Mytilus coruscus | √
| | 58. 翡翠贻贝Perna viridis | √ | √
| | 59. 珊瑚绒贻贝Gregariella coralliophaga | √
| | 60. 条纹隔贻贝Septifer virgatus | √ | √
| | 61. 短石蛏Lithophaga curta | √ | √
| | 62. 带偏顶蛤Modiolus comptus | √ | √
| | 63. 葡萄牙牡蛎 Crassostrea angulata | √ | √
| | 64. 棘刺牡蛎Saccostrea echinata | √ | √
| | 65. 密鳞牡蛎Ostrea denselamellosa | √ | √
| | 66. 栗色拉沙蛤Lasaea nipponica | √ | √
| | 67. 豆形凯利蛤 Kellia porculus | √ | √
| | 68. 扭曲猿头蛤Chama reflexa | √ | √
| | 69. 斜纹心蛤Cardita leana | √ | √
| | 70. 异纹心蛤Cardita variegala | √ | √
| | 71. 纹斑棱蛤Trapezium liratum | √ | √
| | 72. 翘鳞蛤Irus mitis | √ | √
| | 节肢动物门 Arthropoda | | 73. 龟足 Capitulum mitella | √ | √
| | 74. 鳞笠藤壶Tetraclita squamosa squamosa | √ | √
| | 75. 日本笠藤壶 Tetraclita japonica | √ | √
| | 76. 三角藤壶Balanus trigonus | √ | √
| | 77. 藻钩虾Caprella sp. | √ | √
| | 78. 圆柱水虱 Cirolana sp . | √ | √
| | 79. 海蟑螂Ligia exotica | √ | √
| | 80. 鲜明鼓虾Alpheus distinguendus | | √
| | 81. 细螯寄居蟹 Clibanarius sp . | | √
| | 82. 日本鲟Charybdis japonica | √
| | 83. 光辉圆扇蟹Cyclodius nitidus | √ | √
| | 84. 特异大权蟹Macromedaeus distinguendus | √ | √
| | 85. 四齿大额蟹Metopograpsusu quadridentatus | √ | √
| | 86. 粗腿厚纹蟹Pachygrapsus crassipes | √ | √
| | 87. 小相手蟹Nanosesarma minutum | √ | √
| | 88. 平背蜞Gaetica depressus | √
| | 苔藓动物门 Bryozoa | | 89. 颈链血苔虫 Watersipora subtorquata | √ | √
| | 棘皮动物门 Echinodermata | | 90. 尖棘筛海盘车Coscinasterias acutispina | √ | √
| | 91. 紫海胆 Anthocidaris crassispina | √ | √
| | 92. 马粪海胆Hemicentrotus pulcherrimus | √ | √
| | 尾索动物门 Urochordata | | 93. 海鞘一种Mareemico sp. | √ | √
| | 褐藻门 Phaeophyta | | 94. 厚网藻 Pachydictyon coriaceum | √ | √
| | 95. 铁钉菜 Ishige okamurae | √ | √
| | 96. 囊藻 Colpomenia sinuosa | √ | √
| | 97. 羊栖菜 Hizikia fusiforme | √
| | 98. 铜藻 Sargassum horneri | √
| | 99. 鼠尾藻 Sargassum thunbergii | √ | √
| | 红藻门 Rhodophyta | | 100. 坛紫菜 Porphyra haitanensis | √ | √
| | 101. 叉节藻 Amphiroa ephedraea | √ | √
| | 102. 珊瑚藻 Corallina officinalis | √ | √
| | 103. 无柄珊瑚藻 Corallina sesslis | √ | √
| | 104. 冈村石叶藻 Lithophyllum okamurai | √ | √
| | 105. 小石花菜 Gelidium divaricatum | | √
| | 106. 粗枝软骨藻 Chondria crassicaulis | √
| | 绿藻门 Chlorophyta | | 107. 蛎菜 Ulva conglobata | √ | √
| | 108. 孔石莼 Ulva pertusa | √ | √
|
|
附录 南麂列岛潮间带底栖动物种类组成与分布
Appendix Species composition and distribution of intertidal macrozoobenthos in Nanji Islands |
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Response of macrobenthos diversity to seaweed bed of Sargassum horneri in the rocky intertidal zone of Nanji Islands
WANG Tiegan
1
, ZHOU Huabin
2, 3, ZHANG Yongpu
2, 3

, AI Weiming
4, ZHANG Peng
1, XIE Qilang
1, ZHANG Huawei
1
1. Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou 325005, Zhejiang, China;
2. College of Life and Environmental Science, Wenzhou University, Wenzhou 325035, Zhejiang, China;
3. Zhejiang Provincial Key Lab for Water Environment and Marine Biological Resources Protection, Wenzhou 325035, Zhejiang, China;
4. School of Life Science, Wenzhou Medical University, Wenzhou 325035, Zhejiang, China
Abstract: From April 2011 to January 2012, we set one section in intertidal zones respectively in seaweed bed coast of Sargassum horneri and out-seaweed bed coast of Huokun'ao, Nanji islands, and surveyed the species and amount of intertidal macrobenthos, species biodiversity and the characteristics of community structure. In this survey, we totally identified 108 species, including 93 species of macrozoobenthos and 15 species of benthic macroalgae. The annual average biomass and abundance of mollusks, arthropods, polychetes, other animals and algae were not significantly different in seaweed bed and out-seaweed bed coast. There was no significant difference in annual average biomass and abundance of mollusks, arthropods, polychetes, other animals and algae of the two sections in high tidal zone and middle tidal zone, but in low tidal zone, the algae biomass of the seaweed bed coast was higher than that of the out-seaweed bed coast, the biomass and abundance of other groups had no significant difference. There was no significant difference in all seasons and all tidal zones in seaweed bed and out-seaweed bed coast, except spring, in which the algae biomass of low tidal zone in seaweed bed coast was higher than that in out-seaweed bed coast. The dominant species of intertidal in seaweed bed coast was Septifer virgatus, in out-seaweed bed coast were Septifer virgatus and Saccostrea echinata. There was no significant difference(P>0.05)in Shannon-Wiener (H'), Pielou (J) and the Margalef (d) in seaweed bed and out-seaweed bed coast. Nonmetric multidimensional scaling (MDS) and cluster analysis showed that the community structure was mainly related with seasons, but during the period when Sargassum horneri grew exuberantly, it was related with the seaweed bed, which suggested that the exuberant growth period of Sargassum horneri would affect the community structure.
Key words:
Sargassum horneri seaweed bed diversity macrobenthos intertidal zone Nanji Islands