贝类的壳色既受遗传基因的控制，又受环境因素、饵料等的影响^[1]，在遗传方面，不同壳色之间存在显隐性关系^{[2, 3, 4]}，并符合孟德尔遗传规律，同时某些贝类壳色还与存活、生长、发育及抗病力等数量性状存在关系^{[2, 5, 6]}，壳色可以作为优良性状的标记色用于选育研究^{[7, 8, 9, 10]}，通过壳色定向选育及杂交、家系育种等手段，培育出生长快、抗逆性强的新品系^{[11, 12]}，提高养殖成活率和产量，通过壳色遗传研究推进贝类养殖良种化具有重要意义。对贝类壳色遗传机制的研究，目前主要通过开展家系培育等手段制备纯合子或在实践中挑选壳色稳定遗传的个体，然后通过杂交、测交等方法对其后代的壳色分离状况进行统计学分析，研究其遗传规律^{[2, 3, 4, 13, 14, 15, 16]}；同时开展壳色与生长、存活和发育等生产性状的关联性研究，进行定向选择，培育优良新品系或品种。

青蛤(Cyclina sinensis)从滩涂中挖出时呈现比较光亮的青黑色，只有边缘呈现白色或紫色，当壳面表层物质被氧化后显现其本色，一般为白色、紫色和白紫混合色，只有极少数为棕黄色。青蛤自然种群中紫壳个体时多时少、时有时无，紫色时深时浅，渔民认为与其生活的底质有关，与遗传没有关系。青蛤贝壳颜色不但有白壳与紫壳的区别，属于质量性状的特点，而且紫壳个体的紫色区域有大有小，是一个连续的变化过程，又有数量性状的特点。目前尚未见关于青蛤壳色遗传性的研究报道，仅见青蛤家系建立及早期生长发育的研究^[17]。青蛤的繁殖存在群体效应，单独或配对不产卵或排精，而且产卵量少，卵径小，家系后期保留比较困难^[17]，增加了通过家系进行壳色遗传研究的难度。

在不确定青蛤壳色能否遗传，不知如何取得纯合子，家系培育困难的情况下，本研究将自然种群亲贝中的白壳、紫壳个体分离进行群体繁育和养成，通过分析F₁壳色分离状况初步研究了青蛤壳色的遗传性，通过F₁幼贝在不同底质中养成后的壳色表现研究了底质对壳色的影响，为青蛤壳色遗传性的深入研究和利用打下了基础。

实验材料包括壳长30～40 mm的青蛤自然种群；25 m² 的工厂化苗种培育池10 个及相关附属设施，20 m² 的室内单胞藻培养池10 个及相关附属设施，各类工具、网具；室外池塘围网0.33 hm²，宽40 cm×长60 cm×深10 cm的塑料盘48个，海泥(粒径10～90 μm，平均小于20 μm)、粉沙(粒径50～800 μm，平均178 μm)、细沙(粒径110～1 300 μm，平均350 μm)若干，浮子48个；尺子，小电子天平等。

青蛤自然种群壳色特征观察：青蛤自然种群采自渤海莱州湾潍河口附近滩涂，放入不放底质的水箱中培养5 d，使贝壳上的黑色沉积物在海水中被氧化，显其本色，观察其壳色一般外观特征。

实验一：白壳群体F₁(以下简称“白群F₁”)与紫壳群体F₁(以下简称“紫群F₁”)壳色分离对比实验。将发育成熟的自然种群亲贝中的白壳个体和紫壳个体分离组成紫壳群体和白壳群体，分别进行人工催产、幼体培育、稚幼贝培育，培育路线同青蛤工厂化苗种培育^[18]。每个群体F₁分别在3个水泥池中培育，即设3个平行。实验中，除催产时间相差几天外，其他设施条件和管理措施，如育苗池、水质调节、饵料、附着基、倒池、光照调节等一系列管理措施上力求相同，基本排除了环境和人为因素的影响，两者之间可能出现的壳色分离差异只能来自遗传因素。经三个多月的人工培育，壳长达到3～7 mm，壳色明显分离，此时从每池中随机取样，按壳色出现紫色与否，紫色区域位置与大小和个体数量与所占百分率进行统计和分析。如果两个群体F₁在壳色分离上完全相同，说明白、紫壳色与遗传无关；如果发生显著差异，并强化了亲本壳色表现则说明白、紫壳色能够真实遗传。

实验二：不同底质对F₁壳色影响对比实验。取越冬成活的实验一所得的F₁个体，放入铺设5 cm厚不同底质的塑料实验盘中，沉于池塘中养成，作对比实验。实验个体为：白群F₁(壳长4～7 mm)、紫群F₁(壳长4～7 mm)、紫群F₁中选择的纯紫个体(以下简称“紫选纯紫F₁”，壳长5～7 mm)、混合群体(指未按壳色分离的自然群体)F₁中选择的纯紫个体(以下简称“混选纯紫F₁”，壳长4～6 mm)，每个群体设3个平行，每个平行设海泥、粉沙、细沙3种底质和无底质4种类型。至2013年底，所有个体均应长至壳长10 mm以上，壳色初步定型，此时对各平行壳色分离情况进行统计分析。如果3种底质间壳色分离出现显著差异，则说明生活底质对青蛤壳色表现有显著性影响。

实验中的百分率数据主要用“平均值±标准差”表示。对实验中出现的壳色及其他分离情况的比较，包括紫群F₁与白群F₁之间及它们与亲贝之间，同一群体F₁不同底质之间，不作说明时均用Excel 2010 软件中的t-检验法进行差异显著性检验，对个别实验数据采用百分率u-检验法检验，P>0.05 表示差异不显著，P﹤0.05表示存在显著差异，P﹤0.01表示存在极显著差异。

显示本色的青蛤成体15 kg，壳长30～35 mm，平均102 粒/kg，共1 530粒。其中白壳个体约1 068粒，占总数的69.80%，紫壳个体462 粒(包括所有带紫色的个体)占30.20%，为多次调查中最多的一次。图版Ⅰ－1～10为青蛤的整体壳色表现，包括纯白个体(图版Ⅰ-1)、白紫混合个体(图版Ⅰ-2～9)和纯紫个体(图版Ⅰ-10)。其中图版Ⅰ-2～9各类型之间还有过渡类型，图版Ⅰ-9与图版Ⅰ-10之间无过渡类型。对于白紫混合个体，壳顶处有近圆形的白色区域，边缘比较清晰并与生长线平行。

图版Ⅰ(PlateⅠ)

图版Ⅰ 青蛤自然种群壳色特征 1. 纯白个体； 2～9. 白紫混合个体； 10. 纯紫个体； 11. 外壳面； 12. 内壳面； 13. 紫壳断面。 1. pure white individual; 2-9. white and purple double-color individuals; 10. pure purple individual; 11. outer surface of purple shell; 12. inner surface of purple shell; 13. section of purple sheel. PlateⅠ Shell color characteristics of natural population Cyclina sinensis (Gmelin)

青蛤紫壳个体的紫色分布有明显的规律性，增强了遗传的可能性。(1)所有紫壳个体的紫色区域无论形状、大小、位置还是颜色深浅，在左右两壳是完全对称的(图版Ⅰ-11,12)，而且不仅外壳面为紫色，其内壳面和断面也呈紫色(图版Ⅰ-12,13)。(2)从壳顶两侧紫色区域与生长线判断，所有紫壳个体的紫色区域最早出现于壳顶两侧的壳缘，随着生长逐渐向中部延伸并相连，紫色出现得越早则相连得越早，壳顶处白色区域就越小。

2012年7月13日和17日，分别对20 kg紫壳个体和40 kg白壳个体进行人工催产(亲贝采自粉沙质滩涂)，幼体伏底后，取部分F₁稚贝放入3 个25 m²的实验育苗池中培养(各约100 万粒)。紫群F₁中出现的紫壳个体随着生长逐渐增多，10月20日F₁壳长达到3～7 mm，壳色出现明显分离，此时进行分类统计。紫群F₁的3 个平行总存活量约120万粒，存活率约40%；白群总存活量约110万粒，存活率约34%。整体观察，紫群F₁中出现了很多的紫壳个体(图版Ⅱ－1)，而白群F₁中则很少(图版Ⅱ－2)。

图版Ⅱ(PlateⅡ)

图版Ⅱ 紫群F1和白群F1在实验一后的壳色表现(壳长3～7 mm) 1. 紫群F1整体表现； 2. 白群F1整体表现，箭头所指为纯紫个体; 3. 纯紫个体； 4. 壳缘紫个体； 5. 紫色带个体； 6. 纯白个体。 1. entire shell color expression of purple group group F1; 2. entire shell color expression of while group F1,individual that the arrow pointing to is pure purple; 3. pure purple individuals; 4. purple edge individual; 5. purple stripe individual; 6. pure white individual. PlateⅡ Shell color expression of purple group F1 and white group F1 after 1st expt. (shell length 3～7 mm)

两个群体F₁在壳长3～7 mm时出现了4种壳色类型。一是除壳顶处有直径2 mm的白色区域外全为紫色的“纯紫个体”(图版Ⅱ-3)，但颜色深浅不一；二是壳顶两侧壳缘为紫色的“壳缘紫个体”(图版Ⅱ-4)；三是壳面出现不同深浅紫色带的“紫色带个体”(壳缘紫个体中出现紫色带的不包括在内，图版Ⅱ-5)；四是贝壳全为白色的“纯白个体”(图版Ⅱ-6)。

对白群F₁和紫群F₁按4种壳色类型(图版Ⅱ-3～6)进行百分率统计(表 1)。同时，为便于两个群体F₁与未分离种群亲贝壳色情况的比较，将纯紫和壳缘紫个体合并为紫壳个体；亲贝中未见紫色带个体，可能因活动磨去而表现为纯白个体，因此将紫色带和纯白个体合并为白壳个体，然后再进行百分率统计(表 2)。

表 1(Tab. 1)

表 1 白群F1和紫群F1在实验一后的壳色分离对比Tab. 1 Shell color segregation contrast of purple group F1 and white group F1 after 1st expt. % 群 体groups 纯紫个体pure purple ones 壳缘紫个体purple edge ones 紫色带个体purple stripe ones 纯白个体pure white ones 注：n=3；x±SD。Note:n=3；x±SD. 白群F1 white group F1 0.41±0.12 0 57.18±1.30 42.41±1.36 紫群F1 purple group F1 5.51±0.48 30.58±0.63 26.32±0.84 37.59±0.90

表 1 白群F1和紫群F1在实验一后的壳色分离对比 Tab. 1 Shell color segregation contrast of purple group F1 and white group F1 after 1st expt.

表 2(Tab. 2)

表 2 白群F1和紫群F1在实验一后与亲贝壳色分离对比Tab. 2 Shell color segregation contrast of purple group F1,white group F1 and parent group after 1st expt. % 群 体groups 紫壳个体purple shellones 白壳个体white shellones 注：n=3；x±SD。Note:n=3；x±SD. 白群F1 white group F1 0.41±0.12 99.59±0.12 紫群F1 purple group F1 36.09±0.85 63.91±0.85 未分离亲贝not separated parents 18.71 81.29

表 2 白群F1和紫群F1在实验一后与亲贝壳色分离对比 Tab. 2 Shell color segregation contrast of purple group F1,white group F1 and parent group after 1st expt.

从表 1可以看出，无论白群F₁还是紫群F₁，不同壳色个体百分率的标准差很小，说明了本实验阶段壳色分离的稳定性。经检验，紫群F₁中的纯紫个体百分率和壳缘紫个体百分率均显著高于白群F₁(P﹤0.01)；而紫色带个体百分率和纯白个体百分率均显著低于后者(P﹤0.01)。同时根据表 2 检验，紫群F₁ 中的紫壳个体百分率显著高于亲贝(P﹤0.01)，而亲贝显著高于白群F₁(P﹤0.01)；同理，白群F₁中的白壳个体百分率显著高于亲贝(P﹤0.01，需在实验二中重新检验)，而亲贝显著高于紫群F₁(P﹤0.01，差异显著性还将随着生长进一步扩大)。以上结果说明，通过将自然种群亲贝白、紫壳色个体的分离繁育，使其F₁在壳色上出现了稳定的分离，并得到了相同于亲本壳色的显著纯化，这就说明白、紫壳色能够真实遗传。

实验于2013年5-11月实施，各组每盘中放入苗种数量与壳色情况见表 3。每组每个平行按顺序依次放入盘中，待幼贝钻入底质后，将其拖入池塘深处，离岸5 m，水深0.8 m。

在实验过程中发现，未铺底质的实验盘中幼贝均大量死亡，少数成活个体生长缓慢，可见底质是青蛤存活和生长的必要条件，因其状况已失去实验价值，不再做继续实验和分析。另外，实验过程中相邻围网中养殖的梭子蟹通过破损的网衣混入了实验区，致使部分实验盘中的青蛤F₁遭到不同程度的捕食(可见大量碎壳)，剩余数量较少，增大了实验误差，分析时需加以考虑。

表 3(Tab. 3)

表 3 4个组每盘中放入的F1数量Tab. 3 F1 amount of four series put into one plate 粒 分 组series 纯紫个体pure purple ones 壳缘紫个体purple edge ones 白壳个体white shell ones 合计total 紫选纯紫F1 pure purple F1 from purple group F1 110 0 0 110 混选纯紫F1 pure purple F1 from natural group F1 70 0 0 70 紫群F1purple group F1 12 58 161 231 白群F1white group F1 0 0 226 226

表 3 4个组每盘中放入的F1数量 Tab. 3 F1 amount of four series put into one plate

紫选纯紫F₁(壳长12～14 mm)和混选纯紫F₁(壳长11～13 mm)壳色在3种底质中都出现了相同的变化情况，一是延续原来的纯紫色，其紫色深浅与放入时的深浅无关；二是由纯紫色变为壳顶及两侧壳缘为紫色、壳缘中部为白色的“紫顶白边个体”(图版Ⅲ－1)，转为此类个体与否也与原来的紫色深浅无关。紫选纯紫F₁和混选纯紫F₁在3种底质中壳色分离百分率见表 4、5。经检验，在泥质中有更多的纯紫个体转为“紫顶白边个体”，与粉沙质和细沙质差异显著(P﹤0.01)，而粉沙质与细沙质差异不显著(P﹥0.05)。可见沙质底利于紫色壳色的继续表达。

图版Ⅲ(PlateⅢ)

图版Ⅲ 4个实验群体F1在实验二后的壳色表现(壳长11～14 mm) 1. 紫选纯紫F1和混选纯紫F1中部分个体变为紫顶白边个体； 2. 紫群F1壳色整体表现(左：紫壳个体，右：白壳个体)； 3. 白群F1壳色表现(左：紫壳个体，右：白壳个体)； 4. 紫群F1中的壳缘紫个体边缘紫色相连； 5、6. 紫群F1中的纯白个体边缘出现紫色并相连； 7. 紫群F1中的纯白个体边缘出现紫色但未相连； 8. 白群F1中的紫色带个体仍有微弱表现； 9. 白群F1中的少数纯白个体在壳缘出现微弱紫色。 1. part of pure purple individuals developed into purple-top white-edge individuals; 2. entire expression of purple group F1 ( left: purple shell individuals, right: white shell individuals); 3. entire expression of white group F1 (left: purple shell individuals, right: white shell individuals); 4. the inconsecutive purple area of purple edge individual developed into consecutive (purple group F1); 5～6. white edge of pure white individual developed into consecutive purple edge (purple group F1); 7. white edge of pure white individual developed into inconsecutive purple edge (purple group F1); 8. weak purple color expression of purple stripe individual (white group F1); 9. few pure white individuals expressed weak purple color at shell edge(white group F1). PlateⅢ Shell color expression of four groups F1 after 2nd expt. (shell length 11～14 mm)

表 4(Tab. 4)

表 4 紫选纯紫F1在实验二后的壳色百分率Tab. 4 Shell color percentages of purple shell individuals selected from purple group F1 after 2nd expt. % 底 质sediment 纯紫个体pure purple ones 紫顶白边个体purple-topwhite-edge ones 注：n=3；x±SD。Note:n=3；x±SD. 泥质mud 51.27±5.40 48.73±5.40 粉沙质silt sand 86.43±5.81 13.57±5.81 细沙质fine sand 95.96±7.00 4.04±7.00

表 4 紫选纯紫F1在实验二后的壳色百分率 Tab. 4 Shell color percentages of purple shell individuals selected from purple group F1 after 2nd expt.

表 5(Tab. 5)

表 5 混选纯紫F1在实验二后的壳色百分率Tab. 5 Shell color percentages of purple shell individuals selected from natural group F1 after 2nd expt. % 底 质sediment 纯紫个体pure purpleone 紫顶白边个体purple top white edge ones 注：n=3；x±SD。Note:n=3；x±SD. 泥质mud 59.35±10.00 40.65±10.00 粉沙质silt sand 86.43±6.03 13.57±6.03 细沙质fine sand 80.57±11.20 19.43±11.20

表 5 混选纯紫F1在实验二后的壳色百分率 Tab. 5 Shell color percentages of purple shell individuals selected from natural group F1 after 2nd expt.

随着生长，紫群F₁(壳长11～14 mm)中的紫壳个体数量继续增多，并大大超过白壳个体数量(图版Ⅲ-2)。在具体表现上，一是部分壳缘紫个体转为壳顶处白色区域较大而壳缘处相连的个体(图版Ⅲ-4)，将来长成为图版Ⅰ-8、9型个体；二是部分纯白个体转为壳顶处白色区域较大而壳缘处相连的紫色个体(图版Ⅲ-5、6)，将来长成为图版Ⅰ-7、8型个体；三是部分纯白个体在壳顶两侧壳缘出现紫色，中部紫色很淡似连非连的个体(图版Ⅲ-7)，将来长成为图版Ⅰ-3、4型个体；四是部分纯白个体一侧或两侧出现淡淡的紫色而中部不相连的个体(图版Ⅲ-7)，将来长成为图版Ⅰ-2、3型个体。图版Ⅲ-4～7与图版Ⅰ-2～10对比可以看出，F₁紫色壳色的表现很好的符合了成体青蛤紫色壳色的特点，进一步说明了紫色壳色的真实遗传性。

为便于分析，将本实验阶段紫群F₁分为紫壳个体和白壳个体进行数量统计(表 6)。可见细沙质和粉沙质中的紫壳个体百分率均高于泥质中，白壳个体百分率则相反，但经检验，3种底质之间差异均不显著(P﹥0.05)，说明遗传是决定F₁壳色的决定性因素。不过从表 7 中可以看出，粉沙质和细沙质的标准差很大，这是因为有2个平行因梭子蟹捕食造成存活数量较少，其存活数量之和也只有未受捕食一个平行的1/2左右，增大了实验误差，因此只有加大未捕食平行的权重才能提高分析的准确性，t-检验法未能充分显示3种底质间的差异显著性。本实验是百分率的比较，在不能将2个被捕食平行数据都舍弃的情况下，以3个平行的总体用百分率u-检验法可相对减少分析误差。从表 7可以看出，细沙质和粉沙质中，紫壳个体总体百分率为77.05 % 和73.79 %，均高于泥质68.26%，经检验粉细沙质与泥质差异显著(P﹤0.05)，粉沙质与泥质差异未达显著性水平(P﹥0.05)，粉沙质与细沙质差异不显著(P﹥0.05)，即在本实验阶段，泥质抑制了紫色壳色的表达，并且与细沙质比较差异达到显著性水平。因此底质不但影响了紫壳个体紫色的深浅，而且显著影响到了紫壳个体百分率。

表 6(Tab. 6)

表 6 紫群F1在实验二后的壳色百分率Tab. 6 Shell color percentages of purple group F1 after 2nd expt. % 底 质sediment 紫壳个体purple shell ones 白壳个体white shell ones 注：n=3；x±SD。Note:n=3；x±SD. 泥质mud 70.19±6.41 29.81±6.41 粉沙质silt sand 79.65±12.65 20.35±12.65 细沙质fine sand 71.00±11.54 29.00±11.54 泥质合计total of mud 68.26 31.74 粉沙质合计total of silt sand 73.49 26.51 细沙质合计total of fine sand 77.05 22.95

表 6 紫群F1在实验二后的壳色百分率 Tab. 6 Shell color percentages of purple group F1 after 2nd expt.

表 7(Tab. 7)

表 7 白群F1在实验二后的壳色百分率Tab. 7 Shell color percentages of purple group F1 after 2nd expt. % 底 质sediment 紫壳个体purple shell ones 白壳个体white shell ones 注：n=3；x±SD。Note:n=3；x±SD. 泥质mud 4.58±3.79 95.42±3.79 粉沙质silt sand 7.21±1.64 92.79±1.64 细沙质fine sand 5.35±2.37 94.65±2.37

表 7 白群F1在实验二后的壳色百分率 Tab. 7 Shell color percentages of purple group F1 after 2nd expt.

本实验阶段，紫壳基因的最低表达力可用泥质中的紫壳个体总体百分率减去放入前的紫壳个体百分率(根据表 3数据计算)近似表示，68.26%-30.30%＝37.96%，而底质的最大影响力可用细沙质中的总体百分率减去泥质中的总体百分率近似表示，77.05 %-68.26 %＝8.79%。以上两个数据的对比可以比较基因遗传性与底质对青蛤紫色壳色表达影响力的大小，37.96 %∶8.79 %＝4.32，可见，青蛤紫色壳色表达虽然受底质显著性影响，但影响力不到遗传表达能力的1/4，即壳色主要决定于自身基因的表达。

3种底质中白群F₁(壳长12～13 mm)整体观察全为白壳个体(图版Ⅲ-3)。仔细观察则发现，原来的紫色带个体仍有部分继续表现(图版Ⅲ-8)，但非常微弱；另有极少数个体壳缘出现少许紫色，需仔细观察才能发现(图版Ⅲ-9)，将来发育为图版Ⅰ-2～4型个体。实验二结果中没有纯紫个体，原因是12粒纯紫个体都放入了未放底质的盘中，由于客观因素全部死亡。综合两个实验的结果，白群F₁与紫群F₁一样出现了纯紫个体、壳缘紫个体、紫色带个体和纯白个体4种壳色类型，但紫壳个体数量很少。

表 7为壳色分类数量统计，可见在3种底质中出现壳缘紫个体的百分率都小于10%，白壳个体都大于90%，经检验相互之间差异不显著(P﹥0.05)。这一结果进一步说明了青蛤的白、紫壳色首先决定于遗传因素，环境因素的影响是次要的。另外，经检验，3种底质中的白壳个体总体百分率均显著高于未作壳色分离亲贝的白壳个体百分率81.29 %(P﹤0.01)，这一结果补充了实验一“白群F₁中的白壳个体百分率显著高于亲贝”的分析。

本文实验中，通过将青蛤自然种群中的白壳个体和紫壳个体分离，建立白壳群体和紫壳群体进行分离繁育，在实验一中，两个群体F₁间相同壳色类型差异极显著，并出现了相同于亲本壳色的稳定显著的壳色分离和纯化，实验二结果进一步加强了实验一的表现；同时，在两个实验中紫壳个体F₁的紫色区域形成和发展，很好地再现了成贝青蛤紫壳个体紫色区域的形成过程，这些情况充分证明了青蛤白、紫壳色的真实遗传性。

贝类的壳色遗传规律较为复杂，但普遍为质量性状，并存在完全或非完全的显隐性关系。贝类壳色受几对基因的控制，符合哪种孟德尔遗传规律也各不相同，单一壳色往往受一对等位基因控制，同一贝类多种壳色或花纹往往受多对等位基因的控制^{[13, 14, 15, 16]}。双壳贝类中，华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilis)桔黄色对枣红色和紫褐色均为显性，后两种壳色个体均为隐性纯合子^[4]；马氏珠母贝(Pinctada martensii)黑、白、红、黄四种壳色遗传规律比较复杂,纯化后杂交结果表明，四种壳色不是一对等位基因控制的，黄、白壳色可以作为壳底色,黄色较白色表现为显性，作为放射带颜色的黑色、红色，黑色相对红色也为显性;黄、白壳色杂交时,白色存在母系遗传^[19]；文蛤(Meretrix meretrix linnaeus)壳色表现为不同壳面颜色和花纹，包括红色、黄色、白双、黄双、波纹，其数量分布频率不同，其中红壳色亲本的子代中出现红色∶花色=3∶1，符合孟德尔遗传模式，不同颜色和花纹之间存在不同的遗传距离关系^[20]；菲律宾蛤仔(Manila clam Ruditapes philippinarum)壳色亦为不同颜色和花纹，如两道白、两道红、斑马蛤、珍珠白、奶牛蛤、白蛤、橙蛤和墨蛤等^{[21, 22, 23]}，不同壳色间存在不同的遗传距离^[23]，其贝壳着色由至少两对基因控制，花纹的“非对称”对于“对称”是显性，由一个基因的一对等位基因控制，“非对称”个体包含纯合子和杂合子，“对称”个体均为纯合子^[24]。

青蛤与文蛤、菲律宾蛤仔在分类学上都隶属于瓣鳃纲(Lam ellibranchia)、异齿亚纲(Heter-odonta)、帘蛤目(Veneroida)、帘蛤科(Veneroidae)贝类，生活方式上都属于埋栖型贝类，在亲缘上相近，在生活方式上相同，决定了青蛤的壳色遗传与文蛤、菲律宾蛤仔有必然的相似性，因此青蛤的白、紫壳色属于质量性状的可能性较大。根据实验一、实验二不同时期幼贝和自然种群成体的壳色表现，可以分为3种典型类型，一是纯白色，二是纯紫色，三是白紫混合色(在壳长3～7 mm时表现为壳顶处壳缘呈紫色，而壳缘中部不相连，壳长11～14 mm以上时相连，相连时间的早晚决定了成体紫壳面积的大小)，白紫混合个体根据紫色面积大小统计呈现连续性的分布，但白紫混合个体与纯紫色个体间无过渡型个体，这一特点说明纯紫个体极可能为纯合子，而白紫混合个体可能为杂合子。在青蛤自然种群中，有些个体在壳长40～50 mm时才在壳缘出现紫色，因此壳长30 mm的纯白色个体中必然有未表现的白紫混合个体，即本文实验所用从自然群体分离出的白壳群体极可能混有尚未表现紫色的白紫混合个体，白群F₁ 中出现的少量纯紫个体和壳缘紫个体与此有直接关系。

本实验是群体实验，对于白、紫壳色是否为一对质量性状及其显隐性关系不能做出准确判断。为了确定青蛤白、紫壳色是否为质量性状，受几对等位基因控制，符合哪种遗传规律，下面的工作还要克服青蛤家系生长周期长、稚贝存活数量少和后期保存困难的问题，建立并保存纯白和纯紫个体家系，通过若干代定向选择分析，获得白壳和紫壳纯合子，进行杂交和测交分析。

本文实验中，白群F₁和紫群F₁在成活率上没有明显差异，说明基因差异未影响紫壳个体存活，这为将来通过杂交、测交等方法研究控制青蛤壳色的基因数量以及遵循的遗传规律创造了基础条件。另外，家系建立需要注意的一个重要问题是，目前家系的建立无法克服青蛤繁殖的群体效应，亲本只能从正在产卵和排精的群体中选择和配对，它们必然吸入了许多其他个体的精子和卵子，一粒青蛤体内所含海水多达2 mL，可含几万、几十万个精子，因此所选亲本不仅要将其外壳洗净，还要设法将其体内海水去净，这对建立以分析壳色为目的家系尤为重要。

贝类壳色一般都受到环境因素的影响，但遗传是决定性因素^[25]，青蛤壳色表现也符合这一规律，青蛤白、紫壳色的表达受生活底质的显著影响，但底质影响力不超过遗传表达力的1/4。在制备白壳和紫壳纯合子，以及进行遗传规律分析时，应将其家系子代放入粒径较大的沙质底中培育，以使紫色基因充分表达，保证分析的准确性。

青蛤的生活环境除底质外，还包括温度、盐度、海水离子结构及饵料等，这些因素对壳色表达(特别是白紫混合个体紫色区域面积的连续性)有何影响还需进一步研究才能确定。

不同种群红壳色文蛤杂交组合均比自繁组合生长快，表现出杂种优势^[26]。菲律宾蛤仔不同壳色群体对低盐的耐受力显著不同^[21]、免疫力存在不同程度的差异^[22]，生长发育也存在不同程度的差异，壳色与生长性状存在相关性^[3]。通过研究壳色与生长性状的关系对于选育优良贝类新品种有重要意义。

自然种群中青蛤紫壳个体相对于白壳个体没有明显的存活优势(也无弱势)，但从商业上考虑，紫壳更有优势，因为青蛤挖出时为青黑色，是群众普遍接受的颜色，但在空气中暴露一段时间后即被氧化为本色，反而不被认可，而紫壳个体褪去黑色后反而更鲜艳，为群众所喜爱，因此，紫壳个体在流通、后续加工和销售环节有明显优势。如果通过选育手段，培育生长速度快、成活率高的紫壳新品种，不但可以显著提高养殖效益，还可扩大销售市场。

贝类单一壳色小群体长期繁育会减少遗传多态位点，出现性状退化^[27]，单一壳色家系多代繁殖更容易出现这一问题，而通过大群体选育品系或群系，则利于保持遗传多态位点，维持优良生长、生产性状的长期稳定遗传。本文研究中通过将青蛤自然种群亲贝中的紫壳个体分离繁殖，使其F₁壳色得到显著纯化，接近未分离亲贝紫壳百分率17.81 %的4倍，因此通过选择自然种群中的纯紫个体进行多代定向选择，建立优良性状稳定遗传的大群体紫壳青蛤品系或群系用于规模化生产是完全可行的。