上海海洋大学学报  2015, Vol. 24 Issue (1): 102-107   PDF    
引用本文
刘涛, 戴小杰, 高春霞. 印度洋大眼金枪鱼生长和死亡参数的估算[J]. 上海海洋大学学报, 2015, 24(1): 102-107.
LIU Tao, DAI Xiaojie, GAO Chunxia. Estimation of growth and mortality parameters of bigeye tuna (Thunnus obesus) in the Indian Ocean[J]. JOURNAL OF SHANGHAI OCEAN UNIVERSITY, 2015, 24(1): 102-107.
印度洋大眼金枪鱼生长和死亡参数的估算
刘涛1, 戴小杰1, 2, 3, 4 , 高春霞1, 2, 4    
1. 上海海洋大学 海洋科学学院, 上海 201306;
2. 上海海洋大学 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室, 上海 201306;
3. 上海海洋大学 农业部大洋渔业资源环境科学观测实验站, 上海 201306;
4. 远洋渔业协同创新中心, 上海 201306
收稿日期: 2014-03-26; 修回日期: 2014-11-06
基金项目: 上海市教育委员会科研创新项目(12YZ134);农业部三大洋金枪鱼观察员项目(08-54)
作者简介: 刘涛(1986-),男,硕士研究生,研究方向为渔业资源评估与管理.E-mail:liutao2935@126.com
通信作者: 戴小杰,E-mail:xjdai@shou.edu.cn
摘要：鱼类生长和死亡参数是渔业资源评估的重要基础资料.基于2011年大眼金枪鱼渔获长度组成数据(围网和延绳钓渔业),利用FiSATⅡ软件的体长频度分析技术(ELEFAN)对生长参数进行估算:渐近叉长为270.9 cm,生长曲线的平均曲率为0.08,理论生长起点年龄为-1.194 a;采用长度变换渔获曲线法估算出其总死亡系数为0.61,捕捞死亡系数为0.21, 当前开发率为0.34;相对单位补充量渔获量分析显示,大眼金枪鱼资源当前开发强度适中,处于适度开发状态.研究结果对印度洋大眼金枪鱼的资源评估和管理具有一定的参考价值.
研究亮点: 本文利用渔获长度频率数据，估算印度洋大眼金枪鱼生长和死亡参数，并分析基于单位补充量渔获量模型的资源状态，在国内尚属首次。本文为印度洋大眼金枪鱼资源研究提供了新的生物学参数，也为资源的合理利用和管理提供科学参考。
关键词： 大眼金枪鱼    印度洋    生长参数    死亡参数    

大眼金枪鱼(Thunnus obesus)是高度洄游性鱼类，广泛分布于大西洋、印度洋和太平洋的热带和温带水域[1]。在印度洋区域，大眼金枪鱼主要分布在南赤道海流及其以北海域、非洲东岸和马达加斯加群岛，常见于印度-澳大利亚群岛海域[2]。相关研究资料显示，大眼金枪鱼在印度洋海域是单一的随机交配种群[3]。印度洋大眼金枪鱼渔业的主要作业方式为延绳钓和围网。根据印度洋金枪鱼委员会(Indian Ocean Tuna Commission，IOTC)的评估，2011年该鱼种的年渔获量为87 420 t，最大可持续产量为8.7×104~1.8×105 t[4]。IOTC热带金枪鱼工作组在2010年资源评估中指出，大眼金枪鱼是印度洋3种主要物种(大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼和鲣鱼)中最易遭受过度捕捞的物种[5]。

渔业资源的评估和管理需要可靠的种群生活史信息，如年龄、生长和死亡等相关参数[6]。鱼类的死亡参数是影响资源群体数量变动研究的重要资料，是渔业资源进行有效评估的重要基础[7]。印度洋大眼金枪鱼年龄和生长方面，研究者多依据耳石[8, 9, 10]、鳍条[9, 11]和椎骨[12]等硬骨组织进行年龄鉴定，但这些研究依赖的样本量、样品区域分布和代表性有限。除了硬质样本外，基于渔获长度频率的生物学参数估算方法，如能获得具有代表性的渔获长度组成数据，也能对生长、死亡等重要参数进行准确的估算，如ZHU等[13]曾使用长度频度分析法对中东太平洋大眼金枪鱼生长和死亡进行估算。本研究基于2011年大眼金枪鱼渔获长度频率资料，利用联合国粮农组织和国际水产生物资源管理中心联合开发的电子体长频率分析(electronic length frequency analysis,ELEFAN)技术估算印度洋大眼金枪鱼的生长参数，并运用长度变换渔获曲线法估算总死亡系数，进而通过建立单位补充量渔获量模型来评估其资源利用状况，为印度洋大眼金枪鱼的管理提供科学参考。

1 材料与方法 1.1 材料

2011年印度洋大眼金枪鱼长度(叉长)组成数据来自于IOTC，包括围网和延绳钓按季度的长度频率数据和渔获量长度组成数据，长度频率数据的间隔为2 cm[14]。本文对长度频率数据按月以2 cm的间距进行整理，形成长度频率时间序列，作为ELEFAN分析的输入数据。

1.2 估算方法 1.2.1 生长参数估算

以往的研究表明，大眼金枪鱼的最佳生长模型为von Bertalanffy生长模型(VBGF)[15]。根据大眼金枪鱼长度频率时间序列，利用FiSATⅡ(Version 1.2.2)模式中的ELEFAN方法[16, 17]来估算渐近叉长和生长系数(k)这两个VBGF参数，求取SCORE (SCORE可作为拟合优度的一个估计量，其值分布在0与1之间)，减小或增大L∞和k的初选值，直到SCORE达到最大值，选择SCORE达到最优(即最大且其相应的生长参数在生物学上能被接受)的参数组为生长参数的估算结果[18]。VBGF生长方程为

式中：Lt为大眼金枪鱼在t龄时的叉长；L∞为渐近叉长；t0为理论生长起点年龄，即长度(Lt)为零时的年龄；k为生长曲线的平均曲率。

t0用PAULY[19]的经验公式来计算：

1.2.2 死亡参数估算

总死亡系数Z利用FiSATⅡ软件的“长度变换渔获曲线法”(length-converted catch curve)模块估算[20, 21, 22]，回归数据点的选取以“未全面补充年龄段和长度接近渐近长度的年龄段不能用来回归”为原则[7]。其回归方程为：

式中：Nt为t龄对应长度组的渔获尾数；t为其相应长度组下限生长到上限所需的时间；△t为对应体长组中值的年龄，Z=-b，即总死亡系数的估算值。

根据以往研究[23]，自然死亡系数M取值为0.4yr-1，捕捞死亡系数(F)为总死亡系数(Z)与自然死亡系数(M)之差，即:

开发率(E)计算为:

1.2.3 单位补充量渔获量分析

根据前文得出的生长和死亡参数，建立单位补充量渔获量模型(YW/R)。为此，印度洋大眼金枪鱼体长-体重关系采用IOTC[24]的结果，即：

式中：FL表示叉长，生长的条件因子为2.70×10-5，生长的幂指数系数为2.951，其中生长的幂指数系数2.951≈3，故YW/R直接运用下面模型[25]：

式中：YW/R为单位补充量渔获量；W∞为渐近体重，其值可由式(1)和式(2)得出；tc为开捕年龄；tr为补充年龄，tc和tr取值参考陈丕茂等[26]和朱江峰等[27]；Qn取值参考文献[7]；tλ为渐近年龄，根据IOTC报告[4]tλ为15龄；其余参数同上文。采用Excel 2007和FiSAT Ⅱ软件完成数据的统计分析，采用Golden Software Surfer软件绘制YW/R等值线。

2 结果 2.1 生长参数

在FiSAT Ⅱ软件中，ELEFAN方法拟合出最大的SCORE值为0.153，对应的VBGF参数L∞=270.9 cm，k=0.08，据式(2)计算出t0=-1.194 a。大眼金枪鱼叉长频数序列及运用ELEFAN拟合的生长曲线见图 1。1-12月渔获的样本中100 cm以下的小个体样本居多，而100 cm以上的个体样本较少；1、6、7、8和12月渔获样本较少，叉长频数峰较少；1月出现补充群体，叉长频数峰逐月增加(图 1)。

图 1 大眼金枪鱼叉长频数序列及运用ELEFAN拟合的生长曲线 Fig. 1 Fork-length frequency of Thunnus obesus and the VBGF growth curve estimated by EFLFAN
2.2 死亡参数 2.2.1 总死亡系数

应用FiSAT Ⅱ模式的“length-converted catch curve”模块估算总死亡系数，选取100个点进行线性回归(图 2)，拟合的回归方程：ln(Nt/△t)=14.95+(-0.612t)(r2=0.9593)，95%的置信区间为-0.637~-0.587，故当前总捕捞状态下，大眼金枪鱼总死亡系数Z约为0.61。

图 2 根据长度变换渔获曲线估算总死亡系数 Fig. 2 Estimation of total mortality by length-converted catch curve
2.2.2 捕捞死亡系数与开发率

根据式(4)和(5)估算大眼金枪鱼的瞬时捕捞死亡系数F为0.21，开发率E为0.34。

2.3 单位补充量渔获量模型

利用印度洋大眼金枪鱼在变化F和tc情况下的YW/R，绘制出YW/R等值线，并在保持当前F不变的情况下，估算出最大的YW/R对应的年龄，即为当前渔业点下的最适开捕年龄(图 3)。图 3中任何一个点都表示在F和tc不同组合下的YW/R。图中P为当前F和tc的现行渔业点；O为最适利用状态点；A′A和B′B两条线是最大持续产量线，也称最适渔获量曲线，其中A′A线是在不变的情况下，变化F所得到的最大渔获量点连成的线，即最佳F点连线；B′B是F一定时，变化tc得到的最大渔获量点连线，即最佳tc点>连线，A′A和B′B之间的区域为最适产量区。从图 3可以看出，印度洋大眼金枪鱼在现行渔业点下(F=0.21，tc=0.27 a)，单位补充量渔获量为2.27 kg/ind且现行渔业点处于最适产量区域内，说明当前渔业对大眼金枪鱼资源利用是合理的。

图 3 单位补充量渔获量的等值曲线 Fig. 3 Isopleth diagram of yield-per-recruit (kg/ind)
3 讨论 3.1 生长参数

当生长参数k满足e-k<1时，表明用VBGF生长方程能够较好地拟合鱼类的生长，即所求k值准确；鱼的最大长度一般为渐近值的90%~95%[28]。本研究中求得大眼金枪鱼的生长速率k=0.08，L∞=270.9 cm，其实际最大叉长Lmax为258 cm，则e-k=0.923<1，Lmax/L∞=95.2%，基本符合这一条件。

国内外许多学者对印度洋海域大眼金枪鱼年龄和生长进行了研究(表 1)，周成等[11]估算的南印度洋大眼金枪鱼的k值较大，这可能是与其使用的鉴定材料有关，伴随着鱼体的生长，鳍条上的轮纹会出现重叠，因此在鉴定时不免会出现1-2龄的误差，进而造成生长参数的误估，且其研究缺乏低龄鱼和高龄鱼的数据，因此其估算的生长参数参考价值较低；STEQUERT等[8]和JESSICA等[10]得到的L∞较小，与本研究相差较大，究其原因，可能是其研究中多为大眼金枪鱼的低龄鱼；TANKEVICH[12]是对整个印度洋海域进行研究，采样范围较广，所取样本的年龄层分布均匀，研究结果和本研究基本一致。由此可见，不同年龄层样本是否为均匀分布、年龄鉴定材料和方法是否合理对估算生长参数具有重要影响。

表 1 大眼金枪鱼von Bertalanffy生长方程参数值 Tab. 1 Growth parameters of Thunnusobesus for von Bertalanffy growth function
3.2 死亡参数

本研究中，印度洋大眼金枪鱼的捕捞死亡系数为0.21，这个与NISHIDA[29]2013年的研究结果一致，比NISHIDA等[30]在2004年研究的0.29略有下降，这应该与IOTC近年执行的禁渔期和减少集渔型围网作业(即降低了围网渔业的捕捞强度)有关。

3.3 资源利用状态与合理利用

本研究中，开发率E=0.34。按照GULLAND[31]提出的关于一般鱼类最适利用率为0.5来判断，印度洋大眼金枪鱼没有达到过度捕捞状态，单位补充量渔获量分析也得出了同样的结果，这与IOTC[32]和NISHIDA [29]所得出的结果是一致的。

若保持当前tc不变，改变F对YW/R的影响不大(YW/R最大为2.3 kg/ind时，F为0.26，YW/R比目前增加1.3%)。但若保持F不变，改变tc，对YW/R的影响较大(YW/R最大2.68 kg/ind时，tc为2.36 a，YW/R比目前增加14.5%)，随着tc增加，YW/R增加的速率较快。若F增加到3.3，tc增加到4.2 a，YW/R可达到3.67 kg/ind，为最适利用状态。可以看出，若要增加产量，增加tc比增加捕捞强度会获得更好的效果，所以一味地增大捕捞强度不一定获得更高的产量。而适当的增加tc和F不仅增加产量，而且还有利于大眼金枪鱼资源的保护和可持续利用。

虽然单位补充量渔获量分析表明印度洋大眼金枪鱼目前资源利用状态合理，但tc仍较小(0.27a)，不到1龄的幼鱼即被捕获。印度洋大眼金枪鱼的补充群体主要由集渔型围网船队所捕获(平均体重5 kg、年龄2 a)[4]；同时，对于渔业管理，控制开捕叉长即限制网目尺寸比控制捕捞死亡水平更容易[33]。适当增加围网网目尺寸、限制围网捕捞强度、严格执行禁渔区制度以及在幼鱼大量出现的季节实行休渔，也能在一定程度上达到推迟开捕年龄、使资源利用趋于更合理的目的。IOTC报告指出，大眼金枪鱼50%性成熟年龄约为3 a[4]，若将tc增加到3 a，F增加到0.75，YW/R可增加到3.43 kg/ind，比目前增加51.5%，从资源增殖角度考虑，可使性成熟个体至少有一次生殖机会，更有利于大眼金枪鱼资源的利用。

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Estimation of growth and mortality parameters of bigeye tuna (Thunnus obesus) in the Indian Ocean
LIU Tao1, DAI Xiaojie1, 2, 3, 4, GAO Chunxia1, 2, 4    
1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Resources Exploitation of Shanghai Education Commission, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
3. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
4. Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries, Shanghai 201306, China
Abstract: Biological parameters such as growth and mortality are vital for stock assessment and management. Using length composition data of BET in the Indian Ocean in 2011 (combination of longline and purse seine fisheries), the growth and mortality parameters were estimated by using ELEFAN technique with FiSATII software. The von Bertalanffy growth parameters were estimated at L∞=270.9 cm (fork length), k=0.08, and t0=-1.194 a. The total mortality rate estimated by length converted catch curve method was 0.61. The fishing mortality rate and the exploitation rate was 0.21and 0.34, respectively. The analysis of yield-per-recruit suggested that the bigeye tuna stock was not under high fishing pressure in the Indian Ocean. This study provides the estimates of growth and mortality rate for bigeye tuna, which can be used as biological parameters for further evaluations of stock status in the Indian Ocean.
Key words: Thunnus obesus    Indian Ocean    growth parameter    mortality parameter