2021, Vol. 40扩展功能
文章信息
- 钟韦凌, 张欣, 吴毅, 蒋学龙, 石红艳, 李锋, 陈伯承, 周全, 余文华
- ZHONG Weiling, ZHANG Xin, WU Yi, JIANG Xuelong, SHI Hongyan, LI Feng, CHEN Bocheng, ZHOU Quan, YU Wenhua
- 金毛管鼻蝠在我国模式产地外的再发现——广东、云南和四川新记录
- Discovery of Murina chrysochaetes Outside Its Type Locality: New Records from Guangdong, Yunnan and Sichuan Provinces, China
- 四川动物, 2021, 40(6): 702-709
- Sichuan Journal of Zoology, 2021, 40(6): 702-709
- 10.11984/j.issn.1000-7083.20210163
-
文章历史
- 收稿日期: 2021-05-08
- 接受日期: 2021-07-22
2. 中国科学院昆明动物研究所, 昆明 650223;
3. 绵阳师范学院生命科学与技术学院, 四川绵阳 621006
2. Kunming Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China;
3. School of Life Sciences and Biotechnology, Mianyang Teachers College, Mianyang, Sichuan Province 621006, China
管鼻蝠属Murina隶属于翼手目Chiroptera蝙蝠科Vespertilionidae管鼻蝠亚科Murininae，为一类鼻孔呈管状的树栖型蝙蝠，常栖息于偏远且植被较好的森林内，捕捉相对困难，研究难度大，生物学基础资料匮乏。近年来国内外学者对管鼻蝠类群的调查力度增大，全球目前已发现管鼻蝠40种，其中我国记录19种，主要分布在我国南部地区(Wilson & Mittermeier，2019)。金毛管鼻蝠M. chrysochaetes为Eger和Lim(2011)利用广西底定标本命名的新种，之后在越南有过2次记录报道(Kruskop，2013；Son et al., 2015)，但在我国其他地区尚无相关记录。目前已知该种分布区域狭窄，其模式标本和越南标本均采集于广西与越南交界附近的高山(Son et al., 2015)。2013—2014年，本研究组在广东南岭、云南哀牢山和四川卧龙进行翼手目多样性调查时共采集到11只管鼻蝠，根据外形和头骨的形态特征及线粒体细胞色素氧化酶亚基Ⅰ(CO Ⅰ)基因的系统发育分析结果，将其鉴定为金毛管鼻蝠，为广东、云南和四川3省翼手目分布新记录。
1 研究方法 1.1 标本采集2013年10月在广东省南岭县八宝山叉河(113°1.135′E，24°55.896′N，海拔1 016 m)使用蝙蝠竖琴网采集到3只小型蝙蝠(1♀：GZHU13523，2 ♂：GZHU13527、13531)；2014年1—6月在云南省玉溪市新平县哀牢山的金山丫口(101°29.938′E，23°56.815′N，海拔2 369 m)采集到2只小型蝙蝠(2 ♂：GZHU14001、14223)，8月在四川省卧龙黑松林(103°6.937′E，30°58.312′N，海拔2 065 m)采集到6只小型蝙蝠(2♀：GZHU14458、14497，4 ♂：GZHU14481、14482、14483、14485)。根据鼻部特征初步鉴定为管鼻蝠属种类，对其进行编号、称重和外形测量，并采集肝脏和肌肉组织保存于95%乙醇中。上述标本现保存于广州大学生命科学学院。
1.2 外形和头骨测量参照Bates和Harrison(1997)、杨奇森等(2007)的哺乳动物测量标准，对标本进行称重、外形和头骨测量(JY-200电子天平，广州艾瑞贸易有限公司，精度0.01 g；MNT-150数显游标卡尺，上海美耐特实业有限公司，精度0.01 mm)，外形指标包括：体质量(body weight，Wt)、头体长(head and body length，HB)、前臂长(forearm length，FA)、耳长(ear length，E)、后足长(hindfoot length，HF)、胫骨长(tibia length，Tib)和尾长(tail length，T)。头骨测量指标包括：颅全长(great length of kull，GTL)、枕犬长(condylo-cannine length，CCL)、脑颅宽(breadth of braincase，BB)、颧宽(zygomatie width，ZW)、眶间宽(interorbital width，IOW)、上齿列长(maxillary tooth row length，C1-M3)、上犬齿宽(upper canine width，C1-C1)、上臼齿宽(third molar width，M3-M3)、下齿列长(mandibular tooth row length，C1-M3)和下颌长(mandibular length，ML)。所有测量数据用SPSS 26.0进行描述性统计。形态学比较使用的标本信息见表 1。
| 采集地Locality | 标本号Voucher ID |
| 中国广西(n=1) | ROM MAM 116181 |
| 越南(n=1) | ZMMUS186699 |
取约20 mg肝脏组织用DNA试剂盒(AG通用型基因组AG21009，艾科瑞生物)提取总DNA，使用PCR技术扩增目的片段，使用引物和PCR反应试剂设计程序扩增CO Ⅰ基因序列(Lack & Bussche，2010；Roehrs et al., 2010；Heaney et al., 2012；Kuo et al., 2017；Yu et al., 2020)。扩增成功的PCR产物送上海生工生物工程有限公司测序，筛选出617 bp的CO Ⅰ基因。在GENEIOUS 9.1.8(Drummond et al., 2016)中目测校对与拼接比对，从NCBI-nt中下载已有的管鼻蝠属物种CO Ⅰ基因序列(表 2)，以毛翼管鼻蝠Harpiocephalus harpia为外群，使用MUSCLE (Edgar，2004)排序所有序列，IQ-TREE 1.6.1(Nguyen et al., 2015)构建最大似然树，根据BIC准则选择最适替换模型TIM2+F+I+G4，自展1 000次估计节点的支持度。在MrBayes 3.2(Ronquist et al., 2012)构建贝叶斯树，MrModeltest 2.3(Nylander，2004)确定最佳的DNA替换模型(GTR+I+Γ)，设置参数为：建立4个马尔可夫链，运行1 000万代，采样频率为1 000，丢弃前100万代后构建严格一致树。
| 物种 Species |
GenBank登录号 GenBank accession number |
|
| Harpiocephalus harpia | HM540275、HM540276、HM540277、HM540278、HM540279、HM540283、HM540284 | |
| Murina aenea | HM540928、HM540929、KY034085 | |
| Murina chrysochaetes | 中国广西 | HM540986 |
| Murina feae | 越南 | KF772777、KF772778、JQ601539、JQ601540、JQ601541 |
| 泰国 | KY034072、KY034076、KY034074 | |
| 老挝 | JQ601526 | |
| Murina eleryi | 中国江西 | JQ601483、JQ601503、JQ601510、JQ61543、JQ601545、KT762291、KT762292、KT762293 |
| 缅甸 | MF537344、MF537345 | |
| Murina harrisoni | 中国广东 | MN549043、MN549046、MN549047 |
| 中国江西 | MN549044、MN549048 | |
| Murina hilgendorfi | JF442839、JF442840、JF442841 | |
| Murina jaintiana | MF537346、MF537347、MF537348、MF537349、MF537350 | |
| Murina leucogaster | JQ601488、JQ601499、JQ601500、JQ601513、JQ601514 | |
| Murina peninsularis | KY034082、KY034103、KY034111、KY034114、KY034118 | |
| Murina rongjiangensis | MN549083、MN549084、MN549085、MN549086、MN549087 | |
| Murina shuipuensis | MN549073、MN549074、MN549075、MN549077 | |
| Murina suilla | KY034090、KY034124、KY034125 | |
| Murina ussuriensis | JF442846、JF442847、JF442848、JF442849、JF442850 | |
| Murina aenea | HM540928、HM540929、KY034085 | |
| Murina huttoni | MN549062、MN549063、MN549064、MN549065、MN549066 | |
| Murina gracilis | KJ198566、KJ198567、KJ198568、KJ198569、KJ198570 | |
| Murina jinchui | MN549068、MN549069、MN549070、MN549071、MN549072 | |
| Murina recondita | KJ198687、KJ198688、KJ198689、KJ198690、KJ198691 | |
| Murina rozendaali | KY034110、KY034122 | |
| Murina harpioloides | JF443974、HM540975 | |
| Murina cyclotis | MN549031、MN549032、MN549033、MN549034、MN549035 |
将采集到的个体独立放置于密闭安静的空间(5 m×4 m×3 m)中飞行，待蝙蝠适应飞行环境稳定飞行后，用Pettersson D500X超声波探测仪(Pettersson Elektronik AB，瑞士)录制超声波。采样频率设置为500 kHz，分辨率为16 bit。使用超声波分析软件Batsound 4(Pettersson Elektronik AB)可视化声波的时域波形图、能量谱图和声谱图，声谱图采用哈明窗(Hanning windows)分析，FFT sizes设置为512。选择高信噪比的回声定位声波进行测量，测量指标包括：持续时间(duration time，DUR)、最高频率(highest frequency，HF)、最低频率(lowest frequency，LF)和主频率(dominant frequency，DF)。以上数据使用SPSS 26.0进行描述性统计。
2 结果 2.1 外形及头骨特征金毛管鼻蝠为小型管鼻蝠，前臂长29.29 mm± 0.98 mm(n=11；表 3)。鼻孔呈管状，向外延长且发达。耳廓圆，后缘无明显凹痕，耳屏基部略宽、端部尖而细长。嘴部、眼睛周围及下巴处毛发为黑色(图 1: A)。背部和头部的颜色相近，背毛基部黑色，中部为浅棕色，毛尖为金褐色且尖端具金属光泽(图 1: B)。腹毛毛尖为灰白色，基部为黑色(图 1: C)。前臂覆有金色短毛。尾翼背表面、尾椎、胫骨和足部均覆盖有基部黑色、尖端金色毛发，尾膜边缘附着黑色短毛。
| 项目 Item |
本研究This study | 中国广西 Guangxi, China (n=1, ♂) (Eger & Lim, 2011) |
越南 Vietnam (n=1, ♂) (Son et al., 2015) |
||
| 中国广东 Guangdong, China (n=3) |
中国云南 Yunnan, China (n=2) |
中国四川 Sichuan, China (n=6) |
|||
| x±SD (范围range) | x±SD (范围range) | ||||
| 体质量/g | 3.87±0.29(3.70~4.20) | 3.5, 3.4 | 3.83±0.23(3.60~4.10) | 3 | 4 |
| 头体长/mm | 35.11±0.59(34.71~35.79) | 37.17, 32.28 | 32.83±1.55(30.92~35.49) | — | 40 |
| 前臂长/mm | 30.04±1.00(29.40~31.19) | 27.81, 29.09 | 29.12±0.86(27.98~30.32) | 26.35 | 28.6 |
| 耳长/mm | 11.97±0.39(11.52~12.24) | 11.37, 13.33 | 11.91±0.70(10.71~12.80) | — | 12 |
| 后足长/mm | 7.25±0.28(7.02~7.56) | 7.15, 7.69 | 6.90±0.77(6.07~8.04) | — | 5.5 |
| 胫骨长/mm | 13.20±0.73(12.36~13.64) | 13.82, 13.33 | 12.78±0.70(11.86~13.84) | 10.92 | 12.6 |
| 尾长/mm | 34.87±0.55(34.24~35.26) | 28.42, 25.78 | 29.52±1.36(27.82~31.05) | — | 24 |
| 颅全长/mm | 14.67±0.32(14.37~15.01) | 13.93, — | 13.82±0.31(13.25~14.11) | 14.05 | — |
| 枕犬长/mm | 12.42±0.31(12.14~12.75) | 11.77, — | 11.88±0.20(11.62~12.16) | 12.45 | — |
| 脑颅宽/mm | 7.25±0.11(7.17~7.38) | 6.99, — | 6.97±0.20(6.70~7.29) | 6.98 | — |
| 颧宽/mm | 8.16±0.21(8.01~8.40) | 7.54, — | 7.44±0.15(7.22~7.63) | 7.85 | — |
| 眶间距/mm | 4.13±0.25(3.85~4.28) | 3.85, — | 3.90±0.17(3.68~4.16) | 4.26 | — |
| 上齿列长/mm | 4.72±0.12(4.60~4.83) | 4.21, — | 4.22±0.12(4.04~4.39) | 4.36 | — |
| 上犬齿宽/mm | 3.36±0.01(3.35~3.37) | 3.15, — | 3.04±0.07(2.94~3.16) | 3.18 | — |
| 上臼齿宽/mm | 5.14±0.22(4.89~5.29) | 4.67, — | 4.59±0.09(4.49~4.49) | — | — |
| 下齿列长/mm | 5.21±0.35(4.97~5.61) | 4.66, — | 4.61±0.16(4.34~4.70) | 4.36 | — |
| 下颌长/mm | 8.99±0.17(8.80~9.12) | 8.91, — | 8.80±0.17(8.51~8.98) | 8.42 | — |
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| 图 1 金毛管鼻蝠外部形态和头骨特征 Fig. 1 External and skull characteristics of Murina chrysochaetes A~E: GZHU14001: A.头部侧面观, B.背毛, C.腹毛; F~G: 模式标本, ROM MAM 116181(Eger & Lim, 2011): D、F. 头骨侧面观; E、G. 头骨腹面观 A-E: GZHU14001: A. lateral view of head, B. dorsal fur, C. ventral fur; F-G: type specimen, ROM MAM 116181 (Eger & Lim, 2011): D, F. lateral view of skull, E, G. ventral view of skull |
| |
该批标本头骨颅全长为14.09 mm±0.49 mm (n=10)，吻突骤然上升至前额，鼻吻部中间有一明显凹槽。颧弓纤细，脑颅稍膨大圆润，无矢状嵴和人字嵴(图 1: D)。基蝶骨为泪滴状的浅凹陷(图 1: E)。齿式为2.1.2.3/3.1.2.3=34。上门齿(I2、I3)等高，高度为上犬齿(C1)的2/3；上犬齿小，内弯，短于第二上前臼齿(P4)。第一上前臼齿(P2)较小，高度为P4的1/2，齿冠面积为P4的1/3。下犬齿略高于第一下前臼齿(P2)，但基部超过P2。上颌臼齿(M1、M2和M3)具小而明显的中附尖(图 1: D)。
2.2 分子鉴定本研究扩增出11条617 bp的CO Ⅰ序列，构建的最大似然树和贝叶斯树均显示，本研究中的11号标本与金毛管鼻蝠模式标本序列(GenBank登录号：HM540986；模式产地：中国广西) 聚为高支持度的一支(自展值：99，后验概率：1；图 2)。因此，分子结果支持本研究标本鉴定为金毛管鼻蝠。
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| 图 2 基于CO Ⅰ序列构建的部分管鼻蝠最大似然树和贝叶斯系统树 Fig. 2 Maximum likelihood and Bayesian phylogenetic trees based on 617 bp of CO Ⅰ of some tube-nosed bat species 支上的数值仅展示自展值>80或后验概率>0.80 Only BS>80 or PP>0.80 are illustrated |
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本研究分析了飞行状态下6只金毛管鼻蝠(四川: 4 ♂，2♀)共25个回声定位脉冲，其回声定位声波类型为调频型、单谐波(图 3)。飞行状态下(n=25)，声波主频率为99.17 kHz±8.29 kHz(90.70~110.10 kHz)，谐波频率从127.40 kHz± 6.17 kHz(114.00~134.00 kHz)下调至66.36 kHz± 8.80 kHz(54.00~83.00 kHz)，脉冲持续时间为1.96 ms±0.34 ms(1.40~2.70 ms)。
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| 图 3 金毛管鼻蝠飞行时回声定位声波特征(GZHU14485, 四川) Fig. 3 Echolocation call characteristics of Murina chrysochaetes (GZHU14485, Sichuan) at flying status A. 时域波形图, B. 语谱图, C. 能量谱图 A. spectrum, B. spectrogram, C. oscillogram |
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本研究采集标本与金毛管鼻蝠模式标本(Eger & Lim，2011)在背部毛发颜色、耳廓形态等特征均相吻合。在度量学指标上，除前臂长略大于模式标本外，其余指标基本相符。基于CO Ⅰ基因序列构建的分子进化树也支持将上述标本鉴定为金毛管鼻蝠。目前在我国南部区域分布的管鼻蝠种类中，与金毛管鼻蝠分布相近且体型相似的种类有菲氏管鼻蝠M. feae、艾氏管鼻蝠M. eleryi、水甫管鼻蝠M. shuipuensis和金管鼻蝠M. aurata(Eger & Lim，2011；Son et al., 2015；王晓云等，2016)。其中，菲氏管鼻蝠和水甫管鼻蝠在毛色上与金毛管鼻蝠有较明显的区别：金毛管鼻蝠背部多覆有金黄毛发，菲氏管鼻蝠背面毛发整体为灰褐色；水甫管鼻蝠颈部腹面附有明显的橘黄色毛发，金毛管鼻蝠不具这一特征。金管鼻蝠和艾氏管鼻蝠在外形毛发上与金毛管鼻蝠相近，容易混淆，但金毛管鼻蝠背毛的金黄色毛尖多于前二者，背毛和腹毛毛基颜色更深，为黑色。在头骨方面，艾氏管鼻蝠的C1高于P4，而金毛管鼻蝠与金管鼻蝠的C1与P4接近等高，此外，在头骨侧面，金毛管鼻蝠的前额突然向颅骨倾斜，使头骨呈圆顶状，但另2种为逐渐倾斜的前额。基于上述形态学特征，基本可将这5种近似的管鼻蝠予以鉴别，但准确的种类鉴定建议借助分子系统学方法。
金毛管鼻蝠飞行状态下发出单谐波、调频性声波，主频率高(四川：99.17 kHz±8.29 kHz)，调频带宽，声脉冲宽度短。蝙蝠科超声波的频率高低与其猎物的体积大小呈负相关(Wilkinson，1995；冯江，2001)，四川卧龙属于岷山山地，植被复杂(施小刚等，2017)，故金毛管鼻蝠可能在枝叶密集处、灌木丛等复杂的环境中近距离掠食体型较小的昆虫。
迄今为止，国内金毛管鼻蝠仅在广西底定有1号模式标本报道(Eger & Lim，2011)，国外仅越南有2次新记录报道(各1号标本，Kruskop，2013；Son et al., 2015)，研究数据缺乏、调查记录少，种群数量、趋势等各类数据均未知。本次报道该种在广东、云南和四川3地的新发现，丰富了该珍稀蝙蝠匮乏的基础生物学资料，扩大了其分布范围，由原来仅在越南和广西交界的高山点状分布扩大至中国南部分布。但该物种的实际分布范围、遗传学特征、濒危情况仍未知，亟需进一步开展研究。
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