湿地是水鸟赖以生存和繁衍的场所，受人为干扰和气候变化等因素的影响，中国湿地面积大幅减少(丁平，陈水华，2008；Niu et al., 2012)，部分水鸟因此受到威胁而种群数量呈现下降趋势。在我国分布的260种水鸟中，84个物种呈下降趋势；在38个濒危物种中，有32个物种正受到湿地退化或消失的严重威胁(Wang et al., 2018)。因此，保护水鸟及湿地是当前我国生态文明建设中面临的重要任务。

传统的水鸟及湿地保护以单点重要湿地为主，例如有大量迁徙水鸟聚集的湿地；而水鸟提供的湿地间生物关联作用需要在区域尺度上发挥作用(Amezaga et al., 2002)，例如水鸟提供的种子传播生态功能。另一方面，由于鸟类在湿地之间的迁徙行为会影响鸟类大尺度上栖息地的选择(Dunning et al., 1992)，上述原因使基于湿地群的观点对湿地进行管理成为必要(Cohen et al., 2016)。区域尺度内水鸟的分布和种群数量变动信息的掌握，是区域内湿地群保护和管理策略的前提(Sayoud et al., 2017)，而获知这些重要信息有赖于对区域湿地群水鸟长期和大范围的监测。

区域尺度水鸟同步调查需要大量专业队伍，但受限于人力和物力，较难做到对区域内所有湿地的全覆盖调查。虽然中国已经有一定数量的观鸟爱好者，但能够参与区域性水鸟同步调查的志愿者并不多，且志愿者调查的数据多是系统调查不充分情况下的补充(王梦迪，2015)。在已实施的长江中下游水鸟同步调查和沿海水鸟监测项目中，亦主要根据调查人员的数量和调查能力来确定区域内尽可能多的调查点，没能采用抽样的方法选取样地(崔鹏等，2013)。对在北非地区进行的冬季水鸟普查数据分析中，研究人员认为将调查地点减少一半的采样设计，足以覆盖全部水鸟物种(Sayoud et al., 2017)。在调查资源有限的背景下，基于成本效益的原则，进一步优化区域性越冬水鸟同步调查方案，是水鸟区域性监测调查中急需解决的问题。

中国区域性的越冬水鸟同步监测工作主要在长江中下游湿地和东部沿海湿地开展，在云贵高原开展的相关研究较少。例如，首次大范围的水鸟同步调查是2004年5月—2005年6月，由世界自然基金会发起的长江流域水鸟同步调查，调查范围包括长江流域的五省一市(湖南省、湖北省、江西省、安徽省、江苏省和上海市)(王梦迪，2015)。又如，2011年冬季和2012年冬季的全国越冬水鸟普查，在全国19个省50余个湿地进行，多数调查地仍集中在东部省区，云贵高原仅包括4个湿地(Cui et al., 2014)。云贵高原湿地数量较多、分布广，是我国重要的淡水湖泊分布地区之一(于洋等，2010)，也是中国水鸟集中分布区之一(陈克林，1998；Cui et al., 2014)，然而，已有的调查研究多是针对云贵高原单个湿地的越冬水鸟调查，缺乏区域尺度的调查。

本研究以区域尺度调查力度较弱的云贵高原湿地为主要研究区域，采用文献查阅的方法，将该区域内针对单个湿地的零散调查结果进行综合分析，获得云贵高原区域性水鸟多样性信息和时空分布特征，并提出适用于该区域的水鸟调查方案。

1 研究方法 1.1 研究区域概况

云贵高原是我国四大高原之一，位于中国西南部，地处中国地势第二阶梯，属亚热带季风气候，毗邻青藏高原，主要包括云南省大部、贵州省西部以及四川省西南部(陈思宇，王嘉学，2017)。云贵高原面积大于1 km²的自然湖泊共有65个(Ma et al., 2011)，境内自然湿地以断陷型湖泊为主，且多位于城镇或村寨周围，易受人为干扰影响，尤其是脆弱的狭窄的湖滨带生态系统(Wang et al., 2016)。根据李晓铃等(2010)对云贵高原主要湿地空间分布的研究，本研究选取云南程海、大屯海、滇池、洱海、抚仙湖、泸沽湖、杞麓湖、星云湖、阳宗海、异龙湖、长桥海，贵州草海，四川邛海等13个面积大于10 km²的重要湖泊湿地以及拉市海和纳帕海2个国际重要湿地，共15个湿地为研究地点，进行云贵高原水鸟时空分布格局探索。各湿地面积及水深数据参照王苏民和窦鸿身(1998)、杨岚等(2010)(表 1)。

1.2 数据收集

通过以下方法查阅并收集数据。

(1) 利用中国知网专业检索工具，用以下语句检索2018年12月31日以前具有水鸟名录的文献(SU代表主题)：

SU=(‘云南’+‘贵州’+‘四川’+‘云贵高原’+‘滇池’+‘洱海’+‘抚仙湖’+‘程海’+‘异龙湖’+‘杞麓湖’+‘星云湖’+‘阳宗海’+‘泸沽湖’+‘纳帕海’+‘长桥海’+‘大屯海’+‘拉市海’+‘草海’+‘邛海’) AND SU=(‘水鸟’+‘水禽’+‘新纪录’)。

(2) 利用万方数据知识服务平台(V2.0)，用以下语句检索2018年12月31日以前具有水鸟名录的文献：

主题=(‘云南’or‘贵州’or‘四川’or‘云贵高原’ or ‘滇池’or ‘洱海’or‘抚仙湖’or‘程海’or‘异龙湖’or‘杞麓湖’or‘星云湖’or‘阳宗海’or‘泸沽湖’or‘纳帕海’or‘长桥海’or‘大屯海’or‘拉市海’or‘草海’or‘邛海’) AND主题=(‘水鸟’or‘水禽’or‘新纪录’)检索。

(3) 在Web of Science数据库，用以下语句检索2018年12月31日以前具有水鸟名录的文献(TS代表主题)：

TS=(Yunnan-Guizhou Plateau or Yunnan or Guizhou or Sichuan or Dian* or Er* or Fuxian* or Yilong* or Changqiao* or Yangzong* or Xingyun* or Qiong* or Qilu* or Napa* or Lugu* or Lashi* or Datun* or Cheng* or Cao*) AND TS=(Waterbird*)。

通过以上检索，除草海、滇池和纳帕海收集具有全年逐月调查的文献数据外，其他湿地仅收集冬季调查数据(附录Ⅰ)。

1.3 数据分析

所有调查数据分为2类，一类全年逐月调查数据，另一类仅冬季调查数据。季节参照Wang等(2016)定义为：3—5月为春季，6—8月为夏季，9—11月为秋季，12月至次年2月为冬季。所有调查数据用于分析云贵高原湿地整体水鸟物种组成，全年调查数据用于分析水鸟组成的季节性变化，冬季调查数据用于分析水鸟组成的空间差异。

1.3.1 物种组成分析

居留型依据原始文献，并参考《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》(郑光美，2017)；物种受胁等级参照《中国脊椎动物红色名录》(蒋志刚等，2016)和世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录(IUCN，2020)划分，以二者评估的最高受胁等级作为该物种的受胁等级。如，红头潜鸭 Aythya ferina 被中国物种红色名录列为无危(LC)等级，被IUCN红色名录列为易危(VU)等级，故将VU作为该物种的受胁等级。

1.3.2 湿地间物种组成相似性分析

采用 Jaccard 指数( J )衡量不同湿地间物种组成的相似性(王荣兴，2016)，并采用PRIMER 5计算和绘制相似性聚类图(Clarke & Warwick，2001)。

式中，A 、B 分别表示湿地 A 和湿地 B 的物种集合。

1.3.3 物种组成与湖泊间距相关性分析

根据Ma等(2011)获取各湿地分布范围，在R中使用rgeos (Bivand & Rundel，2018)提取出各湿地中心点，各湿地中心点之间的直线距离( d )作为各湿地之间的距离。其次，对各湿地间 J 值和 d 值作Pearson相关性分析。

式中，( x _A，y _A)、( x _B，y _B)分别为任意两湿地 A 、B 两点中心点的坐标。

2 结果 2.1 物种组成

文献数据分析显示，云贵高原大型湖泊湿地共记录到水鸟128种，分属7目16科(附录Ⅱ)，包括涉禽77种、游禽51种。

《中国脊椎动物红色名录》或世界自然保护联盟濒危物种红色名录中受胁物种17种，国家重点保护野生动物11种。受胁物种中，极危(CR)2种：青头潜鸭 Aythya baeri 和黑头白鹮 Threskiornis melanocephalus ；濒危(EN)4种：棉凫 Nettapus coromandelianus 、长尾鸭 Clangula hyemalis 、东方白鹳 Ciconia boyciana 和大滨鹬 Calidris tenuirostris ；易危(VU)11种：栗树鸭 Dendrocygna javanica 、小白额雁 Anser erythropus 、红头潜鸭、白颈鹳 Ciconia episcopus 、黑鹳 Ciconia nigra 、黄嘴白鹭 Egretta eulophotes 、紫水鸡 Porphyrio porphyrio 、黑颈鹤 Grus nigricollis 、红腹滨鹬 Calidris canutus 、黑嘴鸥 Larus saundersi 和三趾鸥 Rissa tridactyla 。国家重点保护野生动物中，Ⅰ级重点保护物种有黑颈鹤、黑鹳、东方白鹳；Ⅱ级保护物种有大天鹅 Cygnus Cygnus 、小天鹅 Cygnus columbianus 、鸳鸯 Aix galericulata 、灰鹤 Grus grus 、棕背田鸡 Porzana bicolor 、黄嘴白鹭、彩鹮 Plegadis falcinellus 和白琵鹭 Platalea leucorodia (附录Ⅱ)。

2.2 季节变化

滇池、草海和纳帕海3个湿地共调查到95个物种，其中春季81种、夏季48种、秋季85种、冬季73种，分别占全年记录水鸟的85.3%、50.5%、89.5%、76.8%(图 1)。云贵高原的水鸟在季节分布上除夏季种类较少外，其余季节物种数均较高。

2.3 空间差异 2.3.1 各湿地物种组成

15个湿地冬季物种丰富度为38.13种±15.45种，记录物种数量超过50种的湿地有：纳帕海、拉市海、长桥海、滇池和草海，其中, 纳帕海和拉市海记录到的物种数最多，均为59种，长桥海记录到54种，滇池和草海均记录到52种。阳宗海仅记录到8种。按照生态类群分，拉市海记录到的涉禽物种数最多，为30种，纳帕海记录到的游禽物种数最多，为32种(图 2)。

2.3.2 物种组成空间聚类

滇池、洱海、异龙湖、大屯海、星云湖、抚仙湖、杞麓湖的物种组成相似性较高；长桥海、拉市海、草海和纳帕海的物种组成相似性较高；程海和泸沽湖的物种组成相似性较高；阳宗海、邛海与其他湿地的物种组成相似性较低(图 3)。

湿地间不同居留类型的水鸟物种组成相似性与湿地间距离的相关性不同，其中，留鸟的物种组成相似性与湿地间距离关系不显著( r =-0.13，P =0.18)，冬候鸟( r =-0.19，P < 0.05)、旅鸟( r =-0.22，P < 0.05)的物种组成相似性与湿地间距离呈显著负相关。

3 讨论 3.1 云贵高原湿地为我国重要的水鸟栖息地

本研究文献数据分析显示，云贵高原15个重要湿地共记录水鸟128种，占中国水鸟种类260种(Wang et al., 2018)的49.23%，其中24种被列入国家重点保护野生动物名录或濒危物种红色名录，再次说明了云贵高原湿地是中国水鸟集中分布区之一(Cui et al., 20 14)。24种受胁或保护物种中，11种(栗树鸭、小白额雁、大天鹅、小天鹅、青头潜鸭、红头潜鸭、棉凫、长尾鸭、鸳鸯、黑嘴鸥、三趾鸥)为游禽，根据作者近年来对云贵高原主要湿地的水鸟调查经验看，这些物种数量极其稀少，停留时间短暂，一些物种常在夏季出现，如棉凫；另外，在进行水鸟调查时，数量稀少的水鸟容易在统计数量庞大的水鸟(如骨顶鸡 Fulica atra 、红嘴鸥 Chroicocephalus ridibundus )时被忽略，所以建议增加调查频度(特别是除冬季外其他季节的调查)和提高水鸟调查人员的计数水平和分辨能力。其余13种为涉禽，它们多依赖于湿地浅水区的明水面及其周围浅滩及农田，如黑颈鹤为云贵高原旗舰物种，依赖湿地浅水区的明水面及周围浅滩、农田(Kong et al., 2018)；紫水鸡为滇西北旗舰物种，主要分布于湖泊边缘的芦苇、浅滩(杨文军等，2020)；另外，一些鸻鹬类(包括一些珍稀物种如大滨鹬)多为旅鸟，主要出现在春、秋迁徙季(Wang et al., 2016)。因此，为了进一步掌握云贵高原水鸟的分布和季节动态，提出针对性的保护措施，建议进行各季节的调查，并加强除了湿地主体(如明水面)外浅滩和农田的调查。

3.2 云贵高原水鸟的季节分布特征

本研究显示，春季和秋季记录的物种丰富度较其他季节高，主要原因是春季和秋季为迁徙季节，物种周转率较高，如春季3月尚有越冬晚期的冬候鸟，4—5月有北迁路过的候鸟；秋季9—10月有南迁路过的候鸟，11月已经有相当一部分冬候鸟迁入(王荣兴，2016)，故2个迁徙季节鸟类物种数较其他季节高；而夏季鸟类组成以留鸟和少部分夏候鸟(如栗苇 Ixobrychus cinnamomeus 等)为主。从居留类型看，一些水鸟具有多种居留型(如池鹭 Ardeola bacchus )或居留型尚不明确(如钳嘴鹳 Anastomus oscitans )；留鸟25种，旅鸟62种，夏候鸟19种，冬候鸟80种，旅鸟以鸻鹬类为主，冬候鸟以雁鸭类为主，这说明云贵高原湿地不仅能为冬季游禽提供越冬地，也能为春季和秋季鸻鹬类等涉禽提供中途停歇地(Wang et al., 2016)。然而，传统认为，云贵高原是雁鸭类、鹤鹳类的越冬地(陈克林，1998)，本研究在收集数据过程中亦发现云贵高原水鸟调查集中在冬季，在其他季节调查很少，建议加强其他季节的调查。

3.3 云贵高原冬季水鸟的空间分布特征

15个湿地之间越冬水鸟物种空间分布可能是湿地面积、植被类型、湿地连通性、水深等综合作用的结果。从面积看，最大的2个湿地(滇池和洱海)相似性较高。从湿地类型(植被)看，具有草甸的湿地(草海、纳帕海、长桥海)的相似性较高。从湿地间距看，滇西北程海和泸沽湖相似性较高；滇南异龙湖、大屯海、星云湖、抚仙湖相似性较高，且本研究相关分析亦表明，湿地间距离越近，物种组成相似性越高。另外，单个湿地很少能满足水鸟的全部需求(Ma et al., 2010)，一些对食物需求量大或食源不稳定的鸟类会在邻近湿地间来回移动觅食(Craig & Beal，1992)，因此湿地中水鸟的物种丰富度分布会受到景观中湿地连通性的影响(Paracuellos & Tellería，2004；Guadagnin et al., 2009)；这也可能是本研究中相邻湿地间冬季水鸟组成相似性高的原因。水深是影响水鸟食物可获得性的重要原因，不同生态类群水鸟对不同水深利用程度不同(Colwell & Taft，2000；Isola et al., 2000)，本研究所涉及的湿地水深变异较大，这也影响了冬季水鸟群落组成的空间差异。例如拉市海和纳帕海为滇西北浅水湖泊，平均水深分别为4.55 m和0.5~5 m，可以为较多的涉禽和浅水类游禽提供栖息地，因此，两地物种组成相似性较高；泸沽湖和程海则为滇西北大型深水湖泊，平均水深分别为40.3 m和25.7 m，可以为更多的深水类游禽利用，因此两地之间的物种相似性更高；滇池和洱海为云贵高原最大的2个湖泊，其相对宽阔的湖滨带草滩能为一些鸻鹬类提供觅食地(韩联宪等，2014；Wang et al., 2016)，故相似性较高。云贵高原湿地群水深变异较大，平均水深2.4~89.6 m(王苏民，窦鸿身，1998)，多样的湿地环境为不同生态类群的水鸟提供了适宜的栖息地，这提示今后的监测应兼顾不同水深的湿地。

3.4 云贵高原水鸟调查方案优化

本研究发现，云贵高原湿地能为不同季节水鸟提供栖息地，特别是能为候鸟提供迁徙中途停歇地。建议管理部门重视各季节的调查，特别是加强春季和秋季的调查。另外，在调查资源有限的情况下，基于成本效益的原则，建议按照本研究湿地间水鸟群落组成相似性对调查地点进行分组以提高监测效率，选择重要湿地开展同步调查或长期监测。