两栖纲Amphibia无尾目Anura的生活史分为3个阶段：卵、蝌蚪和成体。蝌蚪的形态特征不但有助于确定种，还可确定属和科。在野外工作中，蝌蚪较成体易于发现，可以通过蝌蚪的分类确定区系组成，并发现新种(刘承钊，胡淑琴，1961；Inger，1985；Grosjean et al., 2015)。因此，蝌蚪的形态结构具有很高的分类学价值(Dubois，2010)。

截至2017年末，我国的两栖动物已记录3目14科466种，其中，无尾目10科386种，占物种总数的82.8%(王剀等，2018)。蝌蚪的形态特征散见于各个物种的形态描述(费梁等, 2009a, 2009b)，而我国蝌蚪科级分类的系统研究却有所欠缺。

基于蝌蚪形态学分类性状，本文系统研究了我国铃蟾科Bombinatoridae、角蟾科Megophryidae、蟾蜍科Bufonidae、雨蛙科Hylidae、蛙科Ranidae、叉舌蛙科Dicroglossidae、浮蛙科Occidozygidae、树蛙科Rhacophoridae、姬蛙科Microhylidae 9个科的蝌蚪分类特征，亚洲角蛙科Ceratobatrachidae物种在我国的发现较早(刘承钊，胡淑琴，1959)，但确认该科在我国的分布却较晚(Yan et al., 2016)，且长期未采集到该科物种的蝌蚪(费梁等，2009b)，故暂未归纳该科蝌蚪的特征。根据蝌蚪的科级分类特征，在野外工作中，可以将蝌蚪快速归类到科；在形态学研究中，结合不同种类的栖息环境及生活习性来比较它们的适应意义。

1 蝌蚪的形态学分类性状

口的位置(oral disc orientation)、唇乳突(oral disc papillae)、唇齿(labial teeth)、唇齿式(tooth row formula)、角质颌(jaw sheaths)、眼的位置(eye positions)、出水孔(spiracles)、肛孔(vent tubes)等是蝌蚪主要的形态学分类性状(刘承钊，胡淑琴，1961；Altig，1970；Altig & Johnston，1989；李成，江建平，2010)。分类主要参考费梁等(2012)，并参考王剀等(2018)。

1.1 口的位置

口的位置分为腹位、前腹位、端位和背位。量度口方位的方法：以尾尖和尾肌节与身体连接部的中轴的延伸线作为蝌蚪的纵轴，连接唇基部与身体交汇点的线表示口的平面，两线延伸交汇所形成的夹角表示口的位置，即：腹位0°，前腹位小于90°，端位90°，背位大于90°(Altig & Johnston，1989)。生活在湍流中的湍蛙属Amolops蝌蚪，口在腹面，口后有大的腹吸盘(图 1)；生活在缓流或静水环境中的蝌蚪，如大齿蟾Oreolalax major和华西蟾蜍Bufo andrewsi蝌蚪的口位于前腹部(图 2)；华南雨蛙Hyla simplex、圆舌浮蛙Occidozyga lima、尖舌浮蛙Occidozyga martensii的蝌蚪，口位于头端，用膜状的唇吞吸浮游生物(图 3)；隐藏在回水凼的沙坪无耳蟾Atympanophrys shapingensis、临时水坑中的饰纹姬蛙Microhyla fissipes蝌蚪，具有扩大的唇围成的伞状口(图 4)。

蝌蚪口的位置在科内没有明显的稳定性。随栖息环境的变化，同一个科的蝌蚪，口的位置有所不同，如角蟾科的拟髭蟾亚科Leptobrachiinae和掌突蟾亚科Leptolalaginae蝌蚪，口是前腹位；而角蟾科角蟾亚科Megophryinae蝌蚪，口是背位。

口的位置具有属级稳定性，如湍蛙属Amolops蝌蚪的口均为腹位；蟾蜍属Bufo蝌蚪的口均为前腹位；浮蛙属Occidozyga蝌蚪的口均为端位；异角蟾属Xenophrys蝌蚪的口均为背位。

1.2 唇乳突

唇游离缘上的乳头状小突起称为唇乳突。根据唇乳突的形态和排列方式可以将蝌蚪分为5个类型(刘承钊，胡淑琴，1961；Altig & Johnston，1989)：Ⅰ-唇乳突缺失，如浮蛙科(图 3：B、C)、姬蛙科的蝌蚪(图 4：B)；Ⅱ-上唇乳突有缺刻、口角与下唇具乳突，这类蝌蚪比较普遍，如雨蛙科、蛙科、叉舌蛙科、树蛙科的蝌蚪(图 5)；Ⅲ-上唇与下唇乳突具缺刻、唇乳突存在于两口角，如蟾蜍科的蝌蚪(图 2：B)；Ⅳ-下唇乳突具缺刻、口角与上唇具乳突，我国尚未发现这类蝌蚪；Ⅴ-唇乳突完整，如铃蟾科、角蟾科的蝌蚪(图 6)。

唇乳突的排列方式在科内比较稳定，通常根据唇乳突的排列方式可以快速将蝌蚪鉴定到科，是非常好的科级分类性状。角蟾科分为3个亚科，拟髭蟾亚科的蝌蚪唇乳突完整(图 6：B)；掌突蟾亚科的蝌蚪唇乳突完整，但具有扩大的唇(图 6：C)；角蟾亚科的蝌蚪唇乳突完整，散布在伞状口内(图 6：D)。

唇乳突的排列方式在部分属中，有一些特有的属级特征，如水蛙属Hylarana蝌蚪的下唇通常具有一些长的须状乳突(图 5：D)，隆肛蛙属Feirana蝌蚪的唇乳突分为明显的2排(图 5：E)。

1.3 唇齿

蝌蚪上下唇上密集排列的角质状小齿称为唇齿。除姬蛙科、浮蛙科和角蟾科角蟾亚科的蝌蚪无唇齿；其余类群均具有唇齿，唇齿的形态分为2类：角蟾科的唇齿形态较为简单，排列疏松，匕首状，顶端没有手状突(图 7)；其他的唇齿(铃蟾科参考Bonacci等，2008；雨蛙科参考Thabah等，2014)排列比较紧密，顶端有复杂的手状突(图 8)。

每一排唇齿均由极多的细小唇齿相邻排列而成，每一个细小的唇齿又由若干层重叠相套的微齿组成，内层新的唇齿生长，外层旧的唇齿脱离(图 7：B)。此外，激流生活的双团棘胸蛙Paa yunnanensis蝌蚪(图 8：C)通常较静水生活的中华蟾蜍Bufo gargarizans、中国林蛙Rana chensinensis和峨眉树蛙Rhacophorus omeimontis 蝌蚪(图 8：A、B、D)具有较小的密集排列的唇齿。

蝌蚪的唇齿都生长在唇内侧突出的唇齿棱上；最外侧的第一排唇齿往往生长在唇的边缘上。我国蝌蚪唇齿的着生方式分为2种：铃蟾科及虎纹蛙Hoplobatrachus chinensis蝌蚪，每行齿脊上具有2~3排密集的唇齿行(图 6：A)；其他蝌蚪的每行唇脊上由1排细齿组成(角蟾科见图 6：B、C，蟾蜍科见图 2：B，雨蛙科见图 5：A，蛙科见图 5：B、C、D，叉舌蛙科见图 5：E，树蛙科见图 5：F)。

唇齿行是典型的弓状；唇齿行的相对长度及其在口内的排列顺序非常重要。根据唇齿行的长度和排列顺序，除无唇齿的姬蛙科、浮蛙科和角蟾科角蟾亚科外，其他蝌蚪的可以分为3类：(1)内外侧唇齿行长度基本相等，内侧的唇齿行如果左右分开，则间隔小，包括铃蟾科(图 6：A)、蟾蜍科(图 2：B)、雨蛙科(图 5：A)的蝌蚪；(2)最外侧一排唇齿行极短，包括角蟾科的拟髭蟾亚科(图 6：B)和掌突蟾亚科(图 6：C)的蝌蚪；(3)最外侧一排唇齿行最长，内侧的唇齿行如果左右分开，则间隔大，包括蛙科(图 5：B、C、D)、叉舌蛙科(图 5：E)和树蛙科(图 5：F)的蝌蚪。

1.4 唇齿式

唇齿的行数和排列方式可以用唇齿式表示，唇齿式是蝌蚪分种鉴定的主要形态依据之一。唇齿式在绝大多数物种中比较稳定，但在角蟾科拟髭蟾亚科的蝌蚪中，唇齿行的变异比较普遍(刘承钊，胡淑琴，1961)。

蝌蚪的唇齿式反映了蝌蚪栖息水域环境的差别(刘承钊，胡淑琴，1961；McDiarmid & Altig，1999)，栖息在溪流中的拟髭蟾亚科、隆肛蛙属、湍蛙属的蝌蚪，唇齿行多而长，一般多于4排，位置靠近口的边缘；而一般栖息在静水塘中，如蟾蜍科、雨蛙科、蛙科、树蛙科等的蝌蚪，唇齿行少而短，一般少于4排，位置靠近口的中部。

1.5 角质颌

蝌蚪口部中央的角质结构称为角质颌，角质颌的游离缘具有的锯齿状突起即颌鞘(图 9)。颌鞘由多层角质鞘重叠相套组成，内层新的角质鞘生长，外层旧的角质鞘脱离(图 9：B)。蝌蚪变态时，角质颌作为一个整体从颌的软骨上脱离。蝌蚪以口刮取或吞吸附着或悬浮在水中的食物；然后，通过口乳突有选择地过滤进入口腔中的食物；在觅食过程中，除唇齿外，角质颌也是一个重要的觅食工具。

根据角质颌的有无，我国的蝌蚪分为2类：姬蛙科蝌蚪无角质颌，其他8个科有角质颌。根据角质颌上着生的颌鞘形态又可以分为两小类：角蟾科角蟾亚科的蝌蚪颌鞘呈基部窄、长而顶端略弯曲的象牙型；其他7个科(铃蟾科参考Bonacci等，2008；雨蛙科参考Thabah等，2014；浮蛙科参考Inger，1985)，及角蟾科拟髭蟾亚科和掌突蟾亚科的蝌蚪，颌鞘呈基部宽、顶端尖的锯齿型。

角质颌的形状、颌鞘的密度、形状、长度等反映了觅食方式的差异(Altig & Johnston，1989)。李成等(2010)采用扫描电镜技术研究了角蟾科3个亚科8种蝌蚪角质颌的显微结构特征，结果发现，角蟾科蝌蚪的角质颌属于2个不同类型。拟髭蟾亚科和掌突蟾亚科的蝌蚪具有相似的显微结构特征：角质颌呈厚重的“U”型，角质化程度高，颌鞘呈基部宽、顶端尖的锯齿型；角蟾亚科的蝌蚪角质颌呈纤弱的弓型，角质化程度低，颌鞘呈基部窄、长而顶端略弯曲的象牙型。进一步的分析发现，8种蝌蚪的颌鞘直径和密度呈显著负相关，该变化趋势反映了颌鞘结构在觅食功能上的适应性变化。拟髭蟾亚科和掌突蟾亚科的蝌蚪一般栖息于溪流缓流处或回水凼底部的石块下，口腹位，以口刮食吸附在石上的藻类、有机质碎块和小动物等(黄永昭等，1991)；它们的角质颌和颌鞘显微结构也因食性的特化而发生了相应的特化，例如，角质颌极厚重，颌鞘锯齿型，强壮有力，排列紧密，适于刮食较致密和坚硬的藻类，显示了角质颌对底栖啮食生活的适应。角蟾亚科蝌蚪多生活在急流或岸边碎石及水草之间，常常漂浮在水面上，以滤食方式摄取浮游生物、有机质碎屑等(黄永昭等，1991)，它们的角质颌和颌鞘显微结构也表现出对浮游滤食生活的适应，例如，角质颌极薄弱，颌鞘似纤细的象牙，排列稀疏，形态完整，说明该颌鞘是用来滤食浮游生物和碎屑。

1.6 眼的位置

眼睛在头部的位置与生境具有密切的相关性(Altig & Johnston，1989)，如静水自游型蝌蚪眼大而凸出，侧位，垂直于体表着生(图 3：A，图 4：A、B，图 10：A、B)；静水底栖型蝌蚪眼小而微凸，背位或背侧位，几乎平行于体表着生(图 11：A)；流溪型蝌蚪眼小不凸出，背位(图 11：B)。

蝌蚪眼的位置在7个科中比较稳定，仅在角蟾科和树蛙科内没有明显的稳定性。随栖息环境的变化，角蟾科蝌蚪眼的位置有所不同，如角蟾科拟髭蟾亚科和掌突蟾亚科蝌蚪多为背位(图 11：B)，角蟾亚科蝌蚪多为侧位(图 4：A)。同时，眼的位置在树蛙科属内也缺少明显的稳定性，如斑腿树蛙蝌蚪呈明显的侧位(图 10：A)；而峨眉树蛙蝌蚪却是背位(图 11：A)。

1.7 出水孔

出水孔是蝌蚪腹部的一个出水小孔，游离管有或无。出水孔的类型可以帮助分类鉴别，并应用于高级分类阶元演化关系。Orton(1953, 1957)根据蝌蚪出水孔的位置和数目，以及口器外部形态结构将无尾类各科蝌蚪分为4种形态型(Type 1~Type 4)。Starrett(1973)将4种形态型分别定名为无唇齿双孔型(xenoanura)、无唇齿腹孔型(scoptanura)、有唇齿腹孔型(lemmanura)和有唇齿左孔型(acosmanura)。费梁等(1990)依据浮蛙属蝌蚪的特征，新命名了一种蝌蚪形态型(Type 5)：无唇齿左孔型(暂定名occidoanura)，该型与其他4种形态型的关系仍需深入研究。

目前，除无唇齿双孔型(Type 1)的蝌蚪在我国无分布外，其他4种蝌蚪型(Type 2~Type 5)在我国均有分布：(1)无唇齿腹孔型：姬蛙科蝌蚪，无唇齿，出水孔单个，在腹部中央，无游离管(图 12)；(2)有唇齿腹孔型：铃蟾科蝌蚪，有唇齿，出水孔单个，在腹部中央，无游离管(图 13)；(3)有唇齿左孔型：角蟾科拟髭蟾亚科和掌突蟾亚科、蟾蜍科、雨蛙科、蛙科蛙亚科Raninae和湍蛙亚科Amolopinae、叉舌蛙科、树蛙科蝌蚪，有唇齿，出水孔单个，在腹部左侧，有或无游离管(图 14)；(4)无唇齿左孔型：角蟾科角蟾亚科、浮蛙科蝌蚪，无唇齿，出水孔单个，在腹部左侧，有或无游离管(图 15)。

1.8 肛孔

肛孔位于蝌蚪腹部的体尾交界处，一般开口于下尾鳍基部的右侧，也有开口于下尾鳍基部的中央(图 16)。肛孔的功能及生态学意义有待深入研究(刘承钊，胡淑琴，1961)。肛孔的分类学价值尚缺少相关研究。

2 我国无尾目9个科蝌蚪的形态特征 2.1 铃蟾科

有唇齿腹孔型蝌蚪(Type 3)；口前腹位；Ⅴ-唇乳突完整，有唇齿和角质颌，颌鞘锯齿型；每行齿脊上具有2~3排密集的唇齿行，唇齿顶端具手状突；内外侧唇齿行长度基本相等；出水孔单个，在腹部中央；肛口在下尾鳍前端的中线上；眼背位。

2.2 角蟾科

拟髭蟾亚科和掌突蟾亚科：有唇齿左孔型蝌蚪(Type 4)；口前腹位；Ⅴ-唇乳突完整，上唇偶有1~2枚乳突的小缺刻；有唇齿和角质颌，颌鞘锯齿型；唇齿匕首状，顶端无手状突；最外侧一排唇齿完整，极短；出水孔单个，在腹部左侧；肛孔开口于下尾鳍右侧或在尾基的中线上；眼背位；体侧气囊是掌突蟾属的独有特征。

角蟾亚科：无唇齿左孔型蝌蚪(Type 5)；口背位，口呈漏斗状，分布有棒状乳突；无唇齿，有角质颌，颌鞘象牙型；出水孔单个，在腹部左侧；肛口在尾基的中线上。眼侧位。

2.3 蟾蜍科

有唇齿左孔型蝌蚪(Type 4)；口前腹位；Ⅲ-上唇与下唇乳突具缺刻、唇乳突存在于两口角；有唇齿和角质颌，颌鞘锯齿型；唇齿顶端具手状突，内外侧唇齿行长度基本相等；出水孔单个，在腹部左侧；肛口在尾基的中线上；眼背位。

2.4 雨蛙科

有唇齿左孔型蝌蚪(Type 4)；口端位，三角形；Ⅱ-上唇乳突有缺刻、口角与下唇具乳突；有唇齿和角质颌，颌鞘锯齿型；唇齿顶端具手状突，内外侧唇齿行长度基本相等；出水孔单个，在腹部左侧；肛口在尾基的中线上；眼侧位。

2.5 蛙科

蛙亚科：有唇齿左孔型蝌蚪(Type 4)；口前腹位；Ⅱ-上唇乳突有缺刻、口角与下唇具乳突，水蛙属蝌蚪外排乳突长须状；有唇齿和角质颌，颌鞘锯齿型；唇齿顶端具手状突，最外侧一排唇齿行最长；出水孔单个，在腹部左侧；肛孔开口于下尾鳍右侧或在尾基的中线上；眼背位。

湍蛙亚科：有唇齿左孔型蝌蚪(Type 4)；口腹位，口后有大吸盘；Ⅱ-上唇乳突有缺刻、口角与下唇具乳突；有唇齿和角质颌，颌鞘锯齿型；唇齿顶端具手状突，最外侧一排唇齿行最长；出水孔单个，在腹部左侧；肛孔在尾基的中线上；眼背位。

2.6 叉舌蛙科

有唇齿左孔型蝌蚪(Type 4)；口前腹位；Ⅱ-上唇乳突有缺刻、口角与下唇具乳突；有唇齿和角质颌，颌鞘锯齿型；唇齿顶端具手状突，最外侧一排唇齿行最长；虎纹蛙蝌蚪每行齿脊上具有2~3排密集的唇齿行；出水孔单个，在腹部左侧；肛口在尾基的中线上；眼背位。

2.7 浮蛙科

无唇齿左孔型蝌蚪(Type 5)；口端位，嵌套圆形；Ⅰ-唇乳突缺失；无唇齿，有角质颌，颌鞘锯齿型；出水孔单个，在腹部左侧；肛口在尾基的中线上；眼背位。

2.8 树蛙科

有唇齿左孔型蝌蚪(Type 4)；口前腹位；Ⅱ-上唇乳突有缺刻、口角与下唇具乳突，多数蝌蚪的下唇有3~5枚乳突的缺刻；有唇齿和角质颌，颌鞘锯齿型；唇齿顶端具手状突，最外侧一排唇齿行最长；出水孔单个，在腹部左侧；肛孔开口于下尾鳍右侧或在尾基的中线上；眼背位或侧位。

2.9 姬蛙科

无唇齿腹孔型蝌蚪(Type 2)；口背位，下唇扩大成唇褶；Ⅰ-唇乳突缺失；无唇齿和角质颌；出水孔单个，在腹后端中线上；肛口在尾基的中线上；眼侧位。

3 蝌蚪的生态适应

蝌蚪的形态结构既具有种属特征，又反映出对栖息水域和行为方式的适应性(刘承钊，胡淑琴，1961)。依据蝌蚪的8个特征进行聚类分析(表 1)，可以将中国的蝌蚪分为2类(图 17)：(1)滤食性蝌蚪：角蟾科角蟾亚科、雨蛙科、浮蛙科、姬蛙科的蝌蚪，以滤食方式摄取浮游生物、有机质碎屑等。它们口小，位于端位或背位，一般无唇齿，主动摄食能力差；一般生活在静水的上层，眼侧位，可以环视周边的环境，表现出对浮游滤食生活的适应。(2)啮食性蝌蚪：铃蟾科、角蟾科拟髭蟾亚科和掌突蟾亚科、蟾蜍科、蛙科蛙亚科和湍蛙亚科、叉舌蛙科、树蛙科的蝌蚪。以口刮食吸附在石上的藻类、有机质碎块和小动物等。它们口大，位于前腹位或腹位，有唇齿和角质颌，主动摄食能力强；一般生活在静水或流水环境的中下层，眼背位，可以防范主要来自上方的捕食者，表现出对底栖啮食生活的适应。

4 蝌蚪标本的制备

野外采集蝌蚪后，标本必须立即保存在10%的福尔马林混合稀释液中。剔除植物材料，标本不能拥挤；大型蝌蚪如隆肛蛙属、棘蛙属、拟髭蟾亚科的蝌蚪，在保存时要平放保存瓶，防止蝌蚪扭曲。24 h后倒掉原有液体，重新添加10%的福尔马林混合稀释液储藏蝌蚪标本。将在乙醇中脱水变形扭曲的标本放入水中12 h，然后转移到20%的福尔马林混合稀释液中2~3 h，最后储藏在10%的福尔马林混合稀释液中(Altig，1970)。

由于乙醇或福尔马林混合稀释液等保存液都会影响蝌蚪的大小(Gotte & Reynolds，1997)，因此，一般采用绝对测量数据和比例(与头体长的比值)的方式描述蝌蚪的形态量度分类特征。

为了统一不同发育时期蝌蚪的分析比较，Gosner(1960)将卵的孵化、蝌蚪发育到变态上陆的整个过程分为46期，是蝌蚪研究的主要分期标准。然而，并不是所有发育期的蝌蚪都适合分类和形态多样性比较。对北美锄足蟾Scaphiopus holbrooki蝌蚪的唇齿发育研究发现：蝌蚪的唇齿式在26期之后基本发育完成，在35~38期发育得最完全(Hampton & Volpe，1963)。因此，建议重点观测35~38期的蝌蚪，尽量减少由蝌蚪发育所引起的误差。

在任何类群中，总有蝌蚪不能被正确地检索；综合对比蝌蚪的分布地点和繁殖时间，有助于区分形态相近的物种；同时，结合地理分布则可以简化检索表。

5 蝌蚪的分科检索

检索表一般采用两分法，然而，作者长期检索实践发现，蝌蚪的唇乳突是一个非常稳定的分类性状，根据唇乳突的排列方式可以快速将蝌蚪鉴定到科。

1. 唇乳突缺失………………………………………………浮蛙科、姬蛙科

  1.1 口端位，出水孔在腹部左侧……………………………………浮蛙科

  1.2 口背位，出水孔在腹后端中线上………………………………姬蛙科

2. 两口角具唇乳突……………………………………………………蟾蜍科

3. 两口角与下唇具乳突………………雨蛙科、蛙科、叉舌蛙科、树蛙科

  3.1 口端位，三角形……………………………………………………雨蛙科

  3.2 口腹位或前腹位………………………………蛙科、叉舌蛙科、树蛙科

4. 唇乳突完整………………………………………………铃蟾科、角蟾科

  4.1 每行齿脊上具有2~3排密集的唇齿行…………………………铃蟾科

  4.2 每行齿脊上只有1排唇齿行；或无唇齿，口呈漏斗状…………角蟾科