鸟卵是鸟类繁衍后代的重要组成部分，也是鸟类生态学研究鸟类繁殖的一个重要环节(郑光美，1995)。了解孵化期卵质量的变化有助于研究胚胎发育与孵化天数、孵化与巢址间微环境的相互关系(Shanawany, 1984, 1987)。

鸟卵的形状、大小、颜色等参数在鸟类亲缘关系较近的类群间有一定的相似性。掌握卵特征有助于野外物种的鉴别。国外有关鸟卵参数测定方法的报道非常多(Smart，1967；Carter，1968；Paganelli et al., 1974；Narushin，1997)，计算公式也比较全面和成熟，尤其是Paganelli(1974)和Narushin(1997)提供的计算公式对卵参数的计算比较精确且操作方便。而国内这方面的文献报道极少。因此，作者通过红碱淖遗鸥Larus relictus孵化期卵质量的变化判断其与孵化天数之间的关系，以及利用计算公式测定卵容积和表面积，以便野外条件下尽量减少对巢卵的破坏，也为遗鸥的生物学提供基础性资料。

研究地区位于陕西省神木县红碱淖(109°42′~110°54′E，38°13′~39°27′N)，属于鄂尔多斯高原内陆性淡水湖泊。湖面海拔1 200 m，2014年实际测量面积31.5 km²。实测pH值为9.4。红碱淖地区属于温带大陆性气候，年平均气温5.2 ℃，7月平均气温21.3 ℃，12月平均气温-12.9 ℃。降水一般集中在每年7—8月，占全年降水量的65%，多年年平均降水量350 mm左右，蒸发量为2 501 mm，春夏两季蒸发量大。

红碱淖湖心岛上的植被由于基质不同可分2类：一类是沙质类型的稀疏草本群落，主要植物有黑沙蒿Artemisia ordosia、白沙蒿A. sphaerocephala、刺蓬Salsola ruthenica等，还见有长芒草Stipa bungeana、冰草Agrophyron cristatum、芦苇Phragmites communis、阿尔泰狗哇花Heteropappus altaicus、苦荬菜Ixeris denticulata、碱茅Puccinellia distans等；另一类是基质为红砂页岩分化产物，目前基本处在裸地阶段，仅偶见有零星的寸草苔Carex rigescens和刺蓬的分布(汪青雄等，2012)。

每年5—6月为红碱淖遗鸥的产卵和孵化高峰期。2011年5—6月，从产卵开始到卵破壳为止，选择部分巢中卵测量卵参数；标记一部分卵测量卵质量损失率。2011—2012年5—6月，收集破坏的巢或一些产在巢外的卵，统计卵参数数据。

卵参数测定：在遗鸥产卵阶段，采用颜色标记牌插入巢边沙地用以巢定位；用不同颜色记号笔标记同巢卵产卵顺序，获得第1枚卵29枚，第2枚卵30枚和第3枚卵31枚，共计90枚。利用精确度0.1 g电子天平称鲜卵质量，利用精确度0.02 mm游标卡尺测量卵长径、卵短径。

卵质量损失率：在遗鸥产卵阶段选取28巢，其中因弃巢或卵损坏等原因导致数据不完整有7巢，完整数据21巢。选取每巢中同一天(即5月5日)产的1枚卵，其中第1枚卵为14枚，第2枚卵为7枚，共计21枚。同样采用颜色标记牌插入巢边沙地用以巢定位，用不同颜色记号笔标记产卵顺序。从5月5日开始孵化到卵破壳为止，按照卵标记每隔1~5 d进行测量，每次固定重复测量这21枚卵质量的变化，计算卵质量损失率。

卵容积、表面积：2011—2012年遗鸥繁殖巢分别为5 000余巢，随机收集其中破坏的巢或一些产在巢外的卵，共计21枚。用精确度0.1 cm皮卷尺沿卵长中轴一周测量卵周长，把卵内容物取尽后晒干称卵壳质量。根据计算公式(Paganelli et al., 1974；Narushin，1997)，计算遗鸥卵的容积(cm³)、表面积(cm²)和卵壳质量(g)。

Paganelli计算公式：

(1)

(2)

(3)

Narushin计算公式：

(1')

(2')

数据分析：数据统计采用Excel和SPSS 17.0，绘图采用SigmaPlot 12.0，数据用平均值(Mean)±标准差(SD)表示。统计的显著水平设定为α=0.05。采用单因素方差(One-Way ANOVA)和独立样本t(Independent-Samples T)检验。

对遗鸥卵的方差分析结果表明，第1枚卵的卵质量极显著重于第2、3枚(P < 0.01)，第2枚与第3枚卵卵质量差异无统计学意义(P > 0.05)；3枚卵的卵长径差异无统计学意义(P > 0.05)，第1枚卵的卵短径与第2、3枚的差异有统计学意义(P < 0.05)，而第2枚与第3枚的卵短径差异无统计学意义(P > 0.05)(表 1)。

从5月5日开始孵化到5月30日卵破壳止，孵化期卵质量损失9.50 g±1.45 g (7.0~11.6 g)(图 1)，损失率为15.82%±1.94%(12.24%~19.46%)。

孵化后3~5 d，卵质量损失量有明显的增加，之后一直比较平稳，卵质量损失量维持在0.37~0.40 g；在破壳之前的2~3 d，卵质量损失量迅速增加，达到0.89 g左右(图 1)。

图 1 遗鸥卵质量损失量与孵化时间的关系 Fig. 1 The relationship of egg mass loss and incubation time

图选项

对21枚随机选取的遗鸥卵的计算表明，实测容积(51.58 cm³±3.45 cm³)与利用Paganelli公式计算的容积(50.69 cm³±3.43 cm³)以及Narushin公式计算的容积(53.14 cm³±4.98 cm³)差异无统计学意义(P > 0.05)(表 2)。但2种公式计算的容积和表面积结果差异有统计学意义(P < 0.05)。实测卵壳质量(4.55 g±0.27 g)与计算所得的卵壳质量(4.40 g±0.34 g)差异无统计学意义(P > 0.05)。

红碱淖遗鸥每窝产卵主要为2~3枚(90%)，少数为1枚和4枚(汪青雄等，2013)。分析表明，每窝卵卵质量随产卵顺序依次递减，其中第1枚与同窝中其他卵差异比较明显。这可能与自身储备的能量有关，遗鸥从越冬地迁徙到繁殖地后，很快就进入求偶、营巢、产卵等繁殖阶段。产第1枚卵后，进入孵化阶段，觅食时间急剧缩减。产第2、3枚卵甚至第4枚卵大部分要靠自身储备的能量。因此，采取减轻卵质量和缩小卵大小，但又不影响卵孵化率，以达到亲鸟最大繁殖适合度的策略(Mills，1979；Kilpi et al., 1996)。

鸟类从孵化到雏鸟出壳，卵质量损失率一般在15%左右(Amos et al., 1980)，Rahn(1976)和Morgan(1978)分别报道了7种燕鸥科鸟类卵质量损失率为14%和2种鸥科Laridae鸟类为15.6%。红碱淖遗鸥在孵化阶段卵质量损失9.50 g±1.45 g，损失率为15.82%±1.94%，与报道的相似物种基本一致。刚开始孵化的1~2 d卵质量损失较小仅为0.22 g，之后损失量明显增大并保持在较稳定的状态，在出壳前2~3 d损失量急剧上升，达到0.89 g左右。卵内贮存的卵黄、卵白和气体主要是为胚胎发育提供营养物质和水分。在孵化过程中，卵质量损失速度与胚胎发育速度一致(Vleck et al., 1979；Martin & Schwabi，2008)。

分析表明，遗鸥卵的容积和表面积用Paganelli和Narushin公式计算与实测无显著差异，所以这2种公式计算卵的容积和表面积比较简便、准确，同时也比实测快捷。但实际野外调查中，卵一些参数的获取难度不一样，2种公式计算应用上也有些差异。如在Paganelli公式中卵质量是计算卵容积和表面积至关重要的参数，并且卵质量是指鲜质量。用刚产的卵质量来计算误差会相对较小，随着孵化时间越长，卵质量损失越大，计算的误差会越来越大，所以Paganelli公式不适合计算孵化一定时间的卵。在Narushin公式中卵长径和短径是计算卵容积和表面积至关重要的参数，卵质量的损耗对计算结果没有影响。所以对卵质量损失大的用Narushin计算较适合。我们认为，当能获得卵鲜质量时，用Paganelli公式计算，计算过程也比较简便；反之，用Narhshin公式计算。

结果表明，Paganelli公式计算的卵壳质量与实测差异无统计学意义，因此用公式计算卵壳质量比实测要简便和快捷，同时也可以减少野外中实测时对巢卵的破坏。