绿尾虹雉Lophophorus lhuysii隶属于鸡形目Galliformes雉科Phasianidae，是我国特有的一种高山大型雉类，主要栖息于甘肃东南部、西藏东北部、青海东南部、云南西北部和四川等地海拔3 000~4 900 m的高山、亚高山灌丛和草甸生境(约翰·马敬能等，2000；郑光美，2015)。绿尾虹雉是国家Ⅰ级重点保护野生动物，CITES附录Ⅰ和IUCN易危物种。基于系统发育多样性的研究也将绿尾虹雉确立为我国特有鸟类中保护价值最高的物种之一(Chen，2013)。然而，近年来对这一珍稀濒危雉类野生种群的研究非常有限。已有的野外研究集中于20世纪后期，涉及该物种的栖息地利用、种群密度、行为节律、食性和繁殖生态等内容(何芬奇等，1986；卢汰春等，1986；马国瑶, 1988, 1989；张涛，1995)。由于绿尾虹雉生活在高海拔地段，研究条件艰苦且不易观察，近20年来野外研究资料几乎为空白。种群数量及栖息地分布是物种的基础种群参数，也是对物种濒危等级评定及保护策略制定所必须的基础资料。因此，开展野外种群数量及栖息地分布的调查研究，对于珍稀濒危物种的保护具有重要意义。

2015年6—8月和2016年3—8月，在四川小寨子沟国家级自然保护区及其周边地区对绿尾虹雉进行了较系统的野外调查，目标是：(1) 了解绿尾虹雉的种群密度；(2) 估算区域内绿尾虹雉数量；(3) 评估绿尾虹雉繁殖栖息地质量。本研究希望进一步丰富绿尾虹雉的野外调查资料，并为该物种的保护提供科学依据。

1 研究地点

研究区域位于岷山山系中部的四川小寨子沟国家级自然保护区及其周边区域(103°45′~104°26′E，31°50′~32°16′N)，总面积约1 920 km²。研究区域地形复杂，山地切割剧烈，属于北亚热带湿润季风气候类型，最高海拔4 769 m，年均温9.2 ℃，无霜期较短(4—10月)，年日照1 527.5 h，年均降水量约800 mm，集中在7—9月(陈光升等，2005)。研究区域的植被带谱明显，4 100 m以上主要为高山流石滩植被；3 600~4 100 m为高山草甸植被，常见植物有橐吾Ligularia sibirica、宽叶韭Allium bookeri、扭盔马先蒿Pedicularis davidii、珠芽蓼Polygonum viviparum、金莲花Trollius sp.、紫羊茅Festuca rubra、羊茅F. ovina等；3 300~3 600 m主要为灌丛植被，以杜鹃Rhododendron spp.、金露梅Potentilla fruticosa、香柏Sabia pingii var. wilsonii等植物为建群种；2 500~3 300 m为以岷江冷杉Abies faxoniana、冷杉A. fabri等为主的亚高山常绿针叶林植被(卢汰春等，1986；张泽钧等，2003；罗辅燕，2005)。

2 研究方法 2.1 野外调查方法

根据研究区域内高山草甸的分布，并结合对保护区人员的访问，在地形图上勾画出绿尾虹雉数量调查区域7块，分别为块块棚子、干海子、小草塘、大草塘、老熊塘、龙池和筛子背。根据各调查区域到达难易程度和野外生活条件，选择小草塘为长期固定调查区域，而其他6个区域作一般数量调查区域(图 1)。对长期固定调查区域(小草塘)，在2015年6—8月和2016年3—8月每月都进行数量调查；对6个一般数量调查区域，在2016年6—8月，每个调查区域各进行1次7 d左右的调查，每次调查对绿尾虹雉的数量统计不低于3次。

绿尾虹雉体型较大，并且在繁殖季有较强的占区、鸣叫行为(何芬奇，卢汰春，1985)，在野外较易探测其行踪并直接统计其个体数量，因此采用绝对密度统计方法调查各区域内绿尾虹雉的密度。调查于每日07: 00—10: 00进行，该时段绿尾虹雉通常已离开夜栖地到达草甸、灌丛生境开始觅食，便于观察和计数。调查时，2~3名调查人员保持约100 m的间距，由针叶林林缘开始，平行地向高海拔区域行进，沿途寻找绿尾虹雉。当发现绿尾虹雉时，通过直接观察或借助望远镜(Nikon PROSTAFF 7S 10×42) 辨别成鸟的性别并分别记录数量，对幼鸟只记录其数量。绿尾虹雉雌雄成体间羽色差异明显，易于区分；当年孵化的幼鸟羽色与成体雌鸟相似，体型明显小于成鸟，易于区别，但性别难以鉴定。

2.2 密度计算方法

各个调查区域的绿尾虹雉数量以调查记录数量最多的1次计算，不包含当年出生幼体数量。在ArcGIS 10.3中勾画出密度调查区域，并计算面积。利用D=N/S计算各区域绿尾虹雉的绝对密度，式中D为调查区域内绿尾虹雉的密度，N为调查区域内绿尾虹雉的数量，S为调查区域的面积。

2.3 栖息地分析方法

在动物栖息地评价的众多模型中，MaxEnt模型的预测结果被认为是较准确的(Hernandez et al., 2006；Pearson et al., 2007；Viña et al., 2010)，因此，本研究选用MaxEnt对绿尾虹雉繁殖期的栖息地质量进行评价。

2.3.1 MaxEnt模型数据来源及预处理

绿尾虹雉分布点数据由野外调查得到。考虑到绿尾虹雉活动范围较大，痕迹点距离过近可能会因空间自相关而影响模型预测的精度(齐增湘等，2011)，因此，根据夏季一对绿尾虹雉活动范围在1~1.5 km²(何芬奇，卢汰春，1985)对绿尾虹雉记录点进行buffer分析，去除间距小于560 m的痕迹点，最终保留47个绿尾虹雉的痕迹点用于模型构建。

数字高程图(DEM)数据来自中国科学院数据库，分辨率30 m×30 m。坡度、坡向数据通过ArcGIS 10.3中的空间分析从DEM图层提取得到。由于坡向为圆周变量，主要通过影响阳光照射对动物产生影响，因此对坡向数据进行提取值减去180°后取绝对值处理，以反映各栅格靠近正南阳坡的程度。

从美国地质勘探局(USGS，http://glovis.usgs.gov/)下载研究区域2014年6月的LANDSAT 8遥感影像数据(分辨率30 m×30 m)。在ERDAS IMAGINE 9.2中，根据实地调查的生境参考点对遥感数据进行非监督分类，将生境划分为流石滩、草甸、灌丛、针叶林和阔叶林5种类型。

已有研究提出绿尾虹雉喜好在草甸、灌丛交界带活动，因此将植被图层中的灌丛生境斑块导出，在ArcGIS 10.3中以欧式距离法计算并生成研究区域内每一栅格距最近灌丛生境距离的图层。

增强型植被指数(enhanced vegetation index，EVI)数据来自Land Processes Distributed Active Archive Center(https://lpdaac.usgs.gov/)2014—2015年的MOD13Q1数据，分辨率为250 m。在ArcGIS 10.3中，利用空间分析对每年23个数据图层进行计算，得到年最大EVI、年最小EVI、年EVI变幅、年EVI标准差和年EVI总和，然后再对2年的计算结果进行平均，用于模型构建。其中：年EVI总和表示植被初级生产力；年最大EVI表示植被最大生产力；年最小EVI表示植被最小生产力；年EVI标准差表示年内植被生产力变异程度；年EVI变幅为年最大EVI－年最小EVI，表示植被生产力的变化程度(Rahman et al., 2005)。

在ArcGIS 10.3中，将所有环境变量图层的栅格重采样为统一的30 m×30 m，将坐标系统一为WGS-1984-UTM-Zone-48N，并将图层边界统一，最后将环境变量图层转化为MaxEnt需要的ASCⅡ格式文件。

2.3.2 模型建立和适应性分析

将绿尾虹雉分布点数据和10个环境因子数据导入MaxEnt，随机选取75%绿尾虹雉分布点用于建立模型，剩余的25%绿尾虹雉分布点用于模型验证，其余设置保持为默认。为保证模型结果的稳定性，进行20次自举法重复。以受试者工作特征曲线(ROC)下的面积(AUC)评价模型结果，AUC在0.5~0.6为失败，0.6~0.7为较差，0.7~0.8为一般，0.8~0.9为好，0.9~1为非常好(刘振生等，2013)。

根据20次重复后MaxEnt输出的平均栖息地适宜度指数(habitat suitability index，HSI)对研究区域绿尾虹雉栖息地的质量进行评价。在ArcGIS 10.3中以最大约登指数和TPT平衡阈值对模型结果进行重分类，将栖息地分为不适宜生境、次适宜生境和适宜生境(侯宁等，2014)。

3 结果 3.1 绿尾虹雉适宜栖息地分析与评价

通过20次重复，平均ROC曲线评价结果(图 2)为：绿尾虹雉繁殖期栖息地模型训练集与测试集的AUC值分别为0.974和0.962，表明MaxEnt模型的预测结果达到了非常好的水平。

比较各环境变量对MaxEnt模型的贡献百分比发现：贡献百分比最高的环境因子为海拔(54.9%)、生境类型(22.2%)、坡向(8.2%)和年EVI变幅(7.4%)，这4个环境变量对模型的累计贡献百分比达到了92.7%，能够较好地反映绿尾虹雉繁殖期对栖息地的选择情况。

主要环境特征变量的平均响应曲线(图 3)显示：绿尾虹雉在繁殖期主要活动于海拔3 500~4 100 m的区域，海拔过高或过低，绿尾虹雉出现的概率都显著降低；偏好活动于草甸和灌丛生境，在针叶林等其他生境中出现的概率都较低；主要活动于靠阳坡的环境，越靠近阴坡，绿尾虹雉出现的概率也越低；其活动区域内植被年生产力变化幅度较大。

根据MaxEnt模型对绿尾虹雉繁殖期适宜栖息地分布分析，确定适宜最佳断点和次适宜阈值分别为0.130和0.025。因此将栖息地重分类为3类：0＜HSI＜0.025为不适宜栖息地，0.025＜HSI＜0.130为次适宜栖息地，0.130＜HSI为适宜栖息地。对MaxEnt预测栖息地分布结果重分类后，将较小斑块进行融合，得到绿尾虹雉繁殖期栖息地分布图(图 4)。

通过ArcGIS 10.3计算得出，在评价区域内绿尾虹雉繁殖期适宜栖息地面积为120.05 km²，次适宜栖息地面积为141.67 km²。其中保护区内适宜栖息地面积为49.17 km²，次适宜栖息地面积为48.27 km²，合计为97.44 km²。

3.2 绿尾虹雉种群密度

在研究区域内共对7块区域进行了密度调查统计，但由于连续雨雾天气影响，其中2个区域无法达到重复3次的统计要求，故不纳入密度计算中，但均发现有绿尾虹雉分布。由于部分区域开展调查的时间较早，当年幼鸟可能还未完全孵出，故不将幼鸟数据纳入统计。在调查区域中，繁殖季节绿尾虹雉成体最大密度为7.63只/km²，最低密度只有2.58只/km²，平均密度为4.99只/km²(表 1)。

在野外调查统计到的73只成体中，2只未准确辨别性别，雌性个体30只，雄性个体41只，性比为1.37: 1。

3.3 绿尾虹雉数量

据长期观察的结果，绿尾虹雉具有集群活动的习性，并且主要活动于适宜栖息地内，故估算数量时仅采用适宜栖息地面积进行。在保护区内适宜栖息地面积为49.17 km²，故推算该区域内绿尾虹雉数量为245只；在岷山山系中部的整个评价区域内，绿尾虹雉适宜栖息地面积为120.05 km²，推算出绿尾虹雉总数量为599只。

4 讨论

在野外实际调查过程中观测到的结果与MaxEnt模型生成的研究区域内绿尾虹雉繁殖期栖息地的空间分布结果比较一致，这表明构建的栖息地模型较准确地反映了绿尾虹雉的栖息地情况，栖息地的预测结果较好。

栖息地是鸟类生活繁殖的场所，能够为鸟类提供充足的食物资源、适宜的繁殖地点、躲避天敌和不良气候的隐蔽和保护等一系列能够保证其生存和繁衍的基本条件(张正旺，郑光美，1999)。MaxEnt模型分析结果显示，海拔是绿尾虹雉栖息地选择的重要环境变量之一，绿尾虹雉在繁殖期倾向于选择在海拔3 500~4 100 m的区域活动，与之前的野外观察结果一致(何芬奇等，1986)。本研究中发现的绿尾虹雉对草甸、灌丛生境的显著偏好也与之前的野外观察一致(何芬奇等，1986；张涛，1995)。绿尾虹雉对这2类生境的偏好一方面可能是因为该物种为以植食性为主的杂食鸟类(卢汰春等，1986)，草甸生境在繁殖季能够为其提供充足的食物；另一方面可能是因为灌丛生境能够为其提供较好的隐蔽条件。野外观察也发现，晴天中午时段，绿尾虹雉常躲藏于灌丛中休息，说明绿尾虹雉选择灌丛生境可能是因为灌丛能够为其提供隐蔽和休息的环境。此外，绿尾虹雉还体现出对阳坡生境的偏好，可能与研究区域内的草甸生境主要位于阳坡，且阳坡草本植被生长得更好有关。

以往报道显示，不同地区绿尾虹雉的种群密度差别较大，夹金山为1.58只/km²(卢汰春等，1986)，甘肃白水江在高山稀疏灌丛、草甸、裸岩带为3.25只/km²(张涛，1995)，松潘县小河乡西沟为3.5只/km²(隆廷伦等，1998)。而即使在同一地区，绿尾虹雉的密度在不同的小区域也有极大的差异：何芬奇和卢汰春(1985)在夹金山调查绿尾虹雉的密度低于2只/km²，也有小区域密度达到6~8只/km²；张涛(1995)在甘肃白水江自然保护区的调查结果显示，绿尾虹雉平均密度为3.25只/km²，但也有小区域的密度达6~8只/km²。本次调查也发现，绿尾虹雉的密度在不同调查小区域间存在较大差异，为2.58~7.63只/km²，造成密度差异的原因可能与绿尾虹雉的社群集合大小以及栖息地质量有关。本次调查的绿尾虹雉平均密度为4.99只/km²，比卢汰春等(1986)在相同区域内调查的密度(1.32只/km²)大了2.8倍。根据卢汰春等(1986)报道，当时考察区内牧民不断扩大牦牛数量，已经严重威胁绿尾虹雉的生存，并且绿尾虹雉的繁殖期也正是当地群众上山挖贝母Fritillaria sp.的季节，村民上山不仅捡拾绿尾虹雉卵还常对其进行猎杀，严重削减了当地绿尾虹雉的种群数量。而近年来随着保护区管理和宣传力度的加大，村民保护意识有所增强，年轻人大多外出打工，并且以前伐木场的林区公路被山洪冲毁，进山难度增大，进山偷猎、拾蛋、挖药等人类干扰活动减少，绿尾虹雉的种群密度得到很好恢复。此外，卢汰春等(1986)采用叫声和观察相结合的方法进行，统计样方为45 km²，而此次调查采用划定小区域进行绝对密度调查的方法，各调查区域的面积为1.94~4.35 km²，调查方法的不同也可能是造成密度差异的原因之一。

根据野外实际观察情况，对保护区内绿尾虹雉种群数量245只的推测较符合实际情况，而对整个评价区域内绿尾虹雉数量(599只)的推测可能偏高，因为茂县一侧的绿尾虹雉适宜栖息地中存在较大的放牧干扰，绿尾虹雉的数量明显低于北川区域，因此在整个评价区域内实际绿尾虹雉的种群数量可能会低于该值。

调查中发现，龙池和大草塘调查区域内放牧较少且到达较困难，人为干扰较小，而这2处的绿尾虹雉密度均高于容易到达且放牧强度大、人类活动较多的小草塘和干海子区域，这说明人为干扰可能是影响绿尾虹雉种群数量的主要原因之一。本区域位于生物多样性极其丰富的岷山山系中段，由小寨子沟国家级保护区和宝顶沟、白羊省级自然保护区共同构成了保护区网络。然而从野外调查情况看，在绿尾虹雉生活的部分高海拔区域放牧仍较为严重，也时常有传统中药材采集活动发生。因此，减少绿尾虹雉栖息地内的人为干扰，控制放牧数量，提高栖息地的质量，对绿尾虹雉保护显得格外重要。建议各保护区加强对高山区域的巡护监测及执法工作，同时各保护区间加强信息共享和联合巡护、执法工作，以保护好这一生物多样性极高的重要区域。

本研究只对繁殖季节绿尾虹雉的栖息地进行预测，以往的报道显示绿尾虹雉存在垂直迁徙，但是何芬奇和卢汰春(1985)提出质疑。野外调查和访问发现，绿尾虹雉在冬季受下雪的影响，活动区域会往下移，为了更好地保护和了解该物种，绿尾虹雉越冬适宜栖息地分布还需要进一步调查和研究。

致谢: 感谢四川小寨子沟国家级自然保护区管理局的资金支持，朱云东、刘显东等对野外调查工作的支持和帮助。