发声学习是动物模仿其他发声者(多为同种)的声音而改变自身发声的行为(Jarvis，2004)，是动物声文化成功传递的重要途径。多数动物的发声模式受遗传控制，但越来越多的研究表明，一些鸟类和哺乳类具备不同程度的发声学习能力(Grant & Grant，1996；King & Janik，2013；Knörnschild，2014；Prat et al., 2015；Favaro et al., 2016)。发声学习能够简化和缩短声信号遗传过程，更快引起发声行为的进化，对于动物的配偶选择、亲缘识别、生态适应等具有重要意义(King & Janik，2013；尚玉昌，2014)，是行为生态学和进化生物学长期以来的研究热点(Moore，2004；Morell，2014；Nowicki & Searcy，2014)。

同时，动物发声学习研究有助于揭示人类语言的起源。语言是人类最重要的信息传递途径，是人类文化建立的重要前提，因此，人们历来对语言的起源有极大兴趣。早在1888年，Darwin在The descent of man, and selection in relation to sex中就推测人类语言可能源于鸟鸣。历经近130年，综合鸟类的发声行为学、神经生理学和基因组学等研究，虽已证实鸟类的发声学习至少经历了3次独立进化(Pennisi，2014)，但对于人类语言的起源仍充满争议。然而，在研究方法上大家达成共识：鉴于人类语言不像其他行为(如制造工具)具有考古证据，研究人类语言的起源就需要对具有不同发声学习能力的多个动物类群开展比较研究(Agate et al., 2009；Nowicki & Searcy，2014；Reichmuth & Casey，2014)。

昆虫、两栖类、鸟类、哺乳类等都表现出了可以理解和使用声信号的能力，但只有很少一部分具有发声学习能力(Pitnick et al., 2006)，这是因为发声学习需要发声器官和脑核团高度进化，因此，多数发声动物并不具备发声学习能力(Wang et al., 2014)。目前已证实鸟纲Aves中的雨燕目Apodiformes(Beecher & Brenowitz，2005)、鹦形目Psittaciformes(Beecher & Brenowitz，2005)、雀形目Passeriformes(Knörnschild，2014)和哺乳纲Mammalia的翼手目Chiroptera(Pitnick et al., 2006)、鲸目Cetacea(King & Janik，2013)、长鼻目Proboscidea(Arayasalas & Wright，2013)、鳍脚目Pinnipedia(Reichmuth & Casey，2014)等部分动物具备发声学习能力。本文对不同动物类群的发声学习研究现状进行综述，旨在提高人们对动物发声学习研究进展的认知，并为今后的相关研究提供参考。

1 鸟类的发声学习

鸟鸣是鸟类沟通的媒介，相当于人类的语言，一直是鸟类研究的热点，而鸣声学习作为一种特殊的行为，受关注已久。人类语言可能起源于鸟鸣的假设也极大促进了对鸟类发声学习的研究。作为发声学习研究最深入的类群，其在鸣声的发育、可塑性、神经通路调节、性激素、光周期对发声学习的影响等方面取得了丰硕的研究成果，为开展其他动物类群发声学习的研究提供了重要依据(Moorman et al., 2012)。

鸟类鸣声的发育是发声学习研究的基础。早期的行为学实验已经证明，鸣禽、鹦鹉和蜂鸟3个类群的鸟类具有发声学习的能力(Thorpe，1958；Marler & Tamura，1964；Bradbury & Balsby，2016)。后续研究表明，鸟鸣由多种音节组成，且叫声序列存在句法结构等(Deslandes et al., 2014；Hedley，2016；刘建平等，2016)。鸟鸣是一种复杂的发声行为，其发育需要历经3个阶段：亚音期、塑性鸣啭期和稳定鸣啭期，历时1年左右(李东风，蓝书成，1994)。前期对斑胸草雀Taeniopygia guttata等鸣禽的研究表明，在发声学习的过程中存在一个修改或修饰声音的敏感期，在此阶段对其声带进行麻痹，会导致性成熟后鸣声的缺陷(Johnson，2006)。在敏感期内，鸟类可以快速学会新的音节类型，而不需要在敏感期之前长期练习(Leitner et al., 2015)。鸣声的发育近年来得到了广泛的研究，但限于物种之间的差异，目前很少有研究对鸣声发育的不同阶段划分出一个标准的界线(Roper & Zann，2006)。最新的研究表明，鸟类早期出现的音节类型是由内部驱动产生的，发声学习的模仿可以看作一种调节，如果缺乏声音的反馈，这个音节类型可能形成较晚、程度较小(Fehér et al., 2017)，该实验对于鸟类鸣声发育先天性和发声学习之间的关系有新的见解。

鸟类的鸣声复杂多样，与人类的语言相似，表现出了极高的可塑性。对斑胸草雀的研究发现，在与亲本的社会交互中，幼鸟的乞食叫声具有可塑性(Villain et al., 2015)，类似的结果在画眉Garrulax canorus中也得到证实，当对画眉幼鸟回放一种新的音节类型时，它的鸣声会逐步往回放的类型转变，最终达到习得新音节的目的。鸟类发声学习的可塑性不仅表现在鸣声类型方面，运用电生理、组织学及声谱分析相结合的方法，对成年鸣禽鸣唱可塑性的研究表明，在鸟类的发育期，控制发声的有关前脑神经结构也呈可塑性变化，涉及有关核团的体积、神经元数目与类型、突起长度和空间分布、突触数量与类型等诸多方面(李东风，蓝书成，1994；曾少举等，2005；陈小鑫等，2016)。甚至，受光周期和性激素的影响，鸟类发声系统结构也会呈可塑性的变化(廖素群，李东风，2009；孟玮，2012)。鸣声与生理结构的可塑性，暗示了鸣声的可塑性可能是生理结构可塑性的功能体现。

鸟类的鸣唱是一种习得行为，与婴儿学话的过程相似，首先通过听觉对亲鸟或同类其他个体的声音进行模仿，然后建立听觉反馈，对自身发声进行校对，最后达到一致(侯国强，李东风，2009)。该过程涉及脑内一系列离散分布的核团，这些核团形成3个相互联系的神经网络(刘少艺等，2012)。一是发声运动通路(vocal motor pathway，VMP)，VMP直接对鸣唱行为进行调节，由端脑高级发声中枢(high vocal center，HVC)发出神经纤维投射至弓状皮质栎核(robust nucleus of the arcopallium，RA)，再由RA经脑干舌下神经气管鸣管亚核(the tracheosyringeal part of hypoglossal nucleus，nXIIts)支配鸣肌控制鸣唱行为。二是前端脑通路(anterior forebrain pathway，AFP)，AFP也由HVC发出，经X区、丘脑背外侧核(dorsolateral anterior thalamus nucleus，DLM)、新纹状体巨细胞核外侧部(lateral magnocellular nucleus of the anterior neostriatum，LMAN)，最后通过LMAN将AFP中的信息传递给RA。AFP相当于哺乳类的丘脑-皮层-基底神经节通路，在幼鸟鸣唱学习和鸣曲定型后的维持过程中起重要作用。VMP与AFP之间除了X区接受HVC_X投射神经元的纤维投射外，LMAN也向RA发出纤维投射，使2条通路紧密相连(候国强，李东风，2009；刘少艺等，2012；李东风等，2013；孟玮等，2014)。三是听觉相关区，主要包括L区、巢状皮质尾内侧区(caudomedial nidopallium，NCM)和旧皮质尾部(caudal mesopallium，CM)等(李东风等，2013)。研究表明，这些区域中有关核团神经元在听到同类鸣曲时会被强烈激活，产生一系列生理反应，包括一些即早基因的诱导表达和神经元的电生理活动的改变(Mello et al., 1992；Zhao & Li，2005)。鸣唱系统和听觉系统之间的联系相对有限，大多数听觉核团将信息投射至HVC周围的HVC壳和RA周围的杯区，界面核(nucleus interfacialis nidopallii，NIF)能把来自丘脑葡萄形核(uvaeformis，Uva)的听觉和感觉信息直接上传至HVC。因此，NIF-HVC之间的联系对鸣唱的产生是十分必要的。

HVC、RA、X区、LMAN是鸟类发声控制系统中最主要的4个核团。HVC作为高级发声中枢，不仅将运动指令发送给RA，同时也将整合后的听觉信息传递给RA和X区。最新的研究表明，致聋会对成年雄性斑胸草雀HVC核团产生影响，表现为2类HVC神经元在静息膜电位、后超极化幅度、输入阻抗和时间常数方面的显著变化，表明HVC投射神经元可能参与听觉反馈机制所介导的固化鸣曲结构严重退化过程中(李东风，黄青尧，2016)。因此，HVC在鸣唱运动和学习中承担着感觉运动整合的功能，并在处理鸣曲信息中起着关键作用。RA是运动通路和学习通路的枢纽部位，对正常的鸣鸟进行RA核团电刺激，可引起鸣唱语句的立即暂停，但刺激并不会改变原来鸣唱语句的结构和顺序，但若刺激HVC则会引起鸣唱的重新组合，这表明HVC参与语句的编辑，而RA执行HVC编辑的语句。X区作为学习通路中重要的一部分，当在成年对其进行损毁后，鸟类鸣唱基本不受影响，而在幼年损毁该核团，鸟类鸣唱则会受到严重影响甚至不会鸣唱，这暗示了X区可能主要参与鸣唱语句的学习和记忆(曾少举等，2005；张颖等，2010)。研究表明，损毁成年斑胸草雀LMAN对其鸣唱基本没有影响，而在幼年相同的处理却会引起鸣曲的巨大改变，表现为音节数减少并出现简单音节的不断重复。LMAN神经元的电生理研究表明，该核团的电生理活动随着鸣曲的发育而产生变化，使鸣曲多样性也发生了相应的变化(侯国强，李东风，2008)。Aronov等(2008)对斑胸草雀幼鸟的研究发现，其亚鸣曲的产生并不需要HVC，但不能没有LMAN的参与。

性激素在鸣唱控制系统的季节可塑性中起关键作用。性激素是影响鸟类鸣唱行为的一个重要因素，在中枢神经系统中，性激素与神经递质的作用相似，可快速调节神经的兴奋性，进而引起鸟类行为的变化(Remage-Healey et al., 2011)。睾酮是性激素中比较有代表性的雄性激素，对于鸣曲稳定、兴奋性突触传递及电生理特性等都有重要作用(李东风，柯佳，2016)。研究表明，与繁殖季节高的睾酮值相比，在非繁殖季节，当睾酮值低时，金丝雀Serinus canaria和白冠带鹀Zonotrichia leucophrys鸣叫的一致性更低，而在繁殖状态下，未配对的雄性金丝雀会提高鸣唱的声音和增加鸣唱的复杂性(Alward et al., 2014)，对去势的雄性金丝雀进行睾酮灌输处理也得到了相似的结论(Madison，2015)，而这些鸣唱的改变会提高雄性鸣唱对配偶的吸引(Sakata & Vehrencamp，2012)。睾酮在还原酶和芳香化酶的催化作用下可以被转化成双氢睾酮和雌二醇(李东风等，2003)，暗示了雌性激素也可能会对鸟类鸣唱起调控作用，研究证实雌二醇通过调节鸣唱系统特定脑区的神经元存活、突触再生、神经生长来发挥雄性效力(李德伟等，2009)。雄性激素受体贯穿下丘脑和中脑，广泛分布于HVC、RA、LMAN等核团中，雌性激素受体在HVC以及下丘脑中有分布(Ball et al., 2002；孟玮，2012)。

结合鸟类鸣唱控制系统性激素受体的存在以及睾酮分泌对鸟类鸣唱的产生有关的证据，似乎暗示睾酮的分泌会直接作用于鸣唱控制系统，进而调节鸟类的鸣唱行为(Ball et al., 2002)。然而近期的研究表明睾酮对鸣唱行为的调节似乎更加复杂。Alward等(2016)对去势的金丝雀研究表明，对视前内侧核(medial preoptic nucleus，POM)进行睾酮灌输处理会增加其鸣唱的动机，但并不会增加鸣唱的复杂性和一致性，单独对HVC进行睾酮灌输处理，几乎观察不到鸣唱行为，却可以引起HVC核团体积增大，而同时对POM和HVC进行睾酮灌输却可以全面提高鸣唱质量，表明睾酮对鸟的鸣唱和基础神经基质起多效性的控制，这也暗示了行为、性激素以及神经可塑性之间复杂的相互作用关系。

交叉抚育实验通过改变动物后代早期发育环境成为研究发声学习的经典实验(Clayton，1987；Owren et al., 1993；Berg et al., 2011)。自然种群的斑胸草雀与白腰文鸟Lonchura striata的交叉抚育现象也为该实验提供了现实依据(Clayton，1989)。研究鸟类发声学习的同时，交叉抚育实验也被广泛应用于其他动物类群声学方面的研究(Mateo & Holmes，2004；Kikusui et al., 2011)。隔离实验和交互回放实验对鸟类和其他动物发声学习的研究也起了重要作用。现代神经科学研究关注脑功能与结构之间的关系，传统研究多是基于解剖实现的，近年来脑成像技术越来越受到人们的关注，从光学成像、超声成像到光声成像以及后来的核磁共振成像、超分辨率成像、鸟类大脑数字地图等，脑成像在鸟类研究中得到了长足的发展(范博强等，2010；Karten et al., 2013；Hamaide et al., 2016)。为探究鸟类发声学习、神经机制、大脑结构做出了巨大贡献。

此外，有关鸟类发声学习的细胞分子机制、听觉反馈机制、光周期对鸟类发声学习的影响及机制等也得到了开展(孟玮，李东风，2006；李凤灵，李东风，2013；Chakraborty & Jarvis，2015；刘丽秋等，2016)。鸟类发声学习经历了多方面、多层次的研究，取得了丰硕的成果，丰富了发声学习的理论基础，为人类语言起源与进化的研究提供了科学的依据。

2 哺乳动物发声学习 2.1 鲸目动物的发声学习

哺乳动物中，鲸类的交流一直被认为具有先进和复杂的特性(Janik，2013)，使其成为研究复杂的交流和人类语言进化的一个焦点。近年来的研究表明，鲸类中的一些物种具有发声学习的能力(Janik，2014；Reichmuth & Casey，2014)。然而受海洋环境的广阔性和复杂性等因素的限制，目前关于该类动物发声学习的研究多是关于发声学习证据的验证以及习得信号的用途。

齿鲸亚目Odontoceti发声学习研究中最为全面的物种是宽吻海豚Tursiops truncatus，由于其体形较小、易于饲养、繁殖能力强等成为鲸类发声学习研究的模式物种(Janik，2013)。较早的研究发现，宽吻海豚能够模仿其他个体的叫声，并且根据这些叫声标记个体(Richards et al., 1984)，随后的研究均围绕宽吻海豚信号识别能力展开(Miksis et al., 2002；Fripp et al., 2005)。其他齿鲸也被证实有类似发声学习，有关虎鲸Orcinus orca和白鲸Delphinapterus leucas的研究发现，这2种鲸类可以模仿其他物种的叫声(Eaton，1979；Foote et al., 2006；Ridgway et al., 2012)。在一项关于白鲸幼鲸的研究中发现，只有在与它父亲声学接触后，幼鲸才会开始发出它父亲的主要叫声(Vergara & Barrett-Lennard，2008)，这暗示发声学习在声音发育中的作用。灰海豚Grampus griseus与宽吻海豚的交叉抚育实验证实了这一猜想，与野生种群相比，成年后的灰海豚发出的叫声与宽吻海豚的叫声更相似，表明社会经历是声音发育的重要因素(Favaro et al., 2016)，而发声学习正是在这种社会交互中发生的。分析虎鲸的叫声曲目，无论是室内实验还是野外实验，它们都会从同种其他个体学习新的叫声(Deecke et al., 2000；Foote et al., 2006；Weiß et al., 2011；Kremers et al., 2012)。

关于须鲸亚目Mysticeti动物发声学习的证据，由于其体形庞大，要比体形较小的齿鲸更难获得。第一次发现须鲸发声学习来自于野外观察，所有在夏威夷附近海域繁殖场的雄性座头鲸Megaptera novaeangliae在同一时间内会发出相同的叫声，但随着时间的改变，叫声的类型也会发生改变(Brown，1986)。座头鲸以某种方法同步它们叫声的改变，这种方法只能通过发声学习获得。弓头鲸Balaena mysticetus的叫声会每年完成一次彻底的改变，但所有弓头鲸在同一时间内会发出相同的叫声(Tervo et al., 2011)。这种模式与南太平洋的座头鲸相似，但目前尚不清楚其中的原因。

发声学习和其他认知技能被视为复杂社会行为的结果，是维系社会关系的必要条件。宽吻海豚可以在出生后的几个月内形成具有个体特征的叫声(Janik，2013)，当听到环境中其他个体的叫声后，它会发出独特的调频模式(Fripp et al., 2005)。这暗示了叫声在个体识别和群体凝聚力的作用(Janik & Slater，1998)。研究发现，虎鲸会复制给它回放的军事声呐(DeRuiter et al., 2013)。这些研究表明，习得信号的主要作用是维持种群凝聚力和处理个体之间的社会关系。在须鲸动物中，习得信号的作用主要体现在鸣唱，在繁殖季节，当加入到一个雌性群体时，迁徙的雄性座头鲸才会开始鸣唱，同时面对其他的雄性鸣唱者，它们会表现出侵略性(Smith et al., 2008)。虽然目前仍不清楚该信号是针对雄性还是雌性亦或二者兼有，但众多实验结果表明其功能可能与配偶选择相关(Dunlop & Noad，2016)。此外，面对人类活动造成的海洋噪声污染日益加重的状况，鲸类可以通过改变叫声信号做出相应响应，表明发声学习可以帮助鲸类应对噪声污染(Tyack & Janik，2013)，这与鸟类应对道路噪声而改变鸣声的研究结果相似(蔡超，2012)。

随着研究的深入，对于鲸类的发声学习逐步由单纯的寻找发声学习证据转向更广阔的领域，叫声的复杂性、可塑性、社会环境对发声学习的影响(Favaro et al., 2016)等方面。虽然鲸类是一个与灵长类动物较远的分支，与人类语言的进化也没有太多的关系，但其表现出了很多与灵长类相似的认知技能，这是非常值得人们关注的。

2.2 鳍足目动物的发声学习

鳍足类动物以其真正的两栖生活方式而闻名，在水下进行捕食活动，在陆地或者冰上休息、繁殖和抚育后代，几乎均分水下和岸上的时间(Wartzok & Ketten，1999)。鳍足类动物现存3个分支：海豹科Phocidae、海狮科Otariidae和海象科Odobendiae。由于它们的两栖生活方式，3种鳍足类动物发生了趋同进化，其中最显著的便是梭型的身体以及鳍状的附肢(Werth，2012)。鳍足类动物可以非常容易地进行实验室内驯化与饲养，这使得鳍足类动物可以非常好地进行发声行为与能力的研究(Schusterman，1981；Schusterman & Reichmuth，2008)。

鳍足类动物通过用食物进行系统训练而表现出固定的声音响应，如发出物种特有的叫声或保持沉默，这表现了鳍足类动物对声音超强的控制能力。Schusterman(2008)认为这样的训练有助于对发声学习的理解，随后人们发现海狮Otarriinae、灰海豹Halichoerus grypus、斑海豹Phoca largha、海象Odobenus rosmarus可以通过学习，发出叫声来辨认不同的刺激(Shapiro et al., 2004)。通过强化训练斑海豹和海象，还可以发出新的叫声类型(Schusterman & Reichmuth，2008)，表明鳍足类动物的发声有较高的可塑性，且受社会环境的影响。叫声的地理变化在鳍足类动物中也得到了研究，在繁殖季节，迁徙的雄性海象会修饰其叫声类型(Sjare et al., 2003)，这与座头鲸的发现很相似，然而这种叫声的转变并不能确切地表明是由社会改变引起的，因为不能排除遗传产生的影响。

人们对鳍足类动物开展了很多有关发声学习的研究，最让人信服的证据只有“Hoover”，它是一只雄性斑海豹，可以发出“Hoova! Hoova! Hey!” “Hey! Hey! Come over here!” “Hello there!”等单词和短语，并带有明显的新英格兰口音(Hiss，1983；Ralls et al., 1985；Deacon，2012)。虽然不清楚这种行为的原因，但这可能与早期在缅因州的一个家庭中饲养有关。目前鳍足类动物发声学习的研究多集中于叫声的可塑性、社会环境对叫声修饰的影响等方面，而在个体发育、神经生物学机制等方面鲜有报道，后续可以通过与鸟类等其他类群的比较，开展更深层次的研究。

2.3 长鼻目动物的发声学习

大象属于长鼻目，只有1科2属：非洲象属Loxodonta和亚洲象属Elephas。与人类相似，大象也是社会性哺乳动物，具有不同的社会等级(de Silva，2010；de Silva & Wittemyer，2012)。大象的叫声类型虽只有8~10种，但却表现出了较高的可塑性(Poole et al., 2005；Nair et al., 2009)，成为声学研究的重要物种。大象发声学习能力的发现较晚，直到2005年才第一次证明了非洲象Loxodonta africana具有发声学习能力(Poole et al., 2005)，但没有后续相关研究报道，直到2012年证明了亚洲象Elephas maximus同样具有发声学习能力(Stoeger et al., 2012)。这些发现加深了人们对大象叫声的理解，丰富了哺乳动物发声学习的证据。

Poole等(2005)对非洲象的研究发现，一头10岁的雌性大象会模仿卡车的声音，另一头23岁的雄性大象在与一群亚洲象长期混养之后，发出了亚洲象特有的高频叫声。与斑海豹“Hoover”相似，Stoeger等(2012)在对亚洲象的研究中发现，一头亚洲象可以精确模仿5个韩语单词，但尚不清楚这种特殊的声学行为产生的原因，其生活史暗示这种行为可能与人类参与有关，这也说明它们叫声的发育可能与社会交互存在紧密关系。人们通过观察发现，亚洲象可以击打出稳定的节拍，甚至可以伴随音乐做出有节拍的移动(Patel & Iversen，2006)，证明大象有保持韵律感的能力，甚至有人认为这种能力与动物的发声学习相关(Patel & Iversen，2006)。然而后续研究表明，家马Equus ferus caballus和黑猩猩Pan troglodytes等一些不具备发声学习的动物也表现出了韵律感(Bregman et al., 2013；Hattori et al., 2013)。目前尚不清楚大象的韵律感是其自发的表现还是为了得到食物而对人为训练做出的反应，而今后隔离实验、个体发育等研究的开展就显得十分必要了。

此外，近年来发声学习的神经基础、发声学习在自然种群交流中的功能等相关研究也得到了开展。Stoeger和Manger(2014)的研究发现，非洲象间脑和脑干在机体的运动系统(关于机体运动的时间和学习)、听觉系统、发声系统的神经信息处理方面表现出了专一性。大象是社群动物，雌性非洲象可以通过叫声维系家族的团聚，它们拥有巨大的声音识别网络，可以分辨种群成员和外界个体的声音(McComb et al., 2000；O′Connellrodwell et al., 2007)。发声学习可能会促进这种声音的识别和社群的团聚，雄性之间的竞争也可能受到影响。

2.4 翼手目动物的发声学习

翼手目动物俗称蝙蝠，具有高度复杂的社群结构，它们视觉很弱，主要依靠声信号在黑暗环境中活动，既发出用于导航和定位的回声定位声波，也发出用于维持社群结构的交流声波(主要涉及求偶、觅食、母婴重聚等方面)，具备灵敏的听觉反馈机制，一直是声学研究的模式类群(Janik & Slater，1997；Vergara & Barrett-Lennard，2008)。

Knörnschild(2014)、Morell(2014)等依据蝙蝠类群声信号的复杂性、高度的社群性以及系统发育史等，认为叶口蝠科Phyllostomidae、鞘尾蝠科Emballonuridae、菊头蝠科Rhinolophidae、蝙蝠科Vespertilionidae、犬吻蝠科Molossidae、狐蝠科Pteropodidae和髯蝠科Mormoopidae的蝙蝠具备发声学习能力。但受蝙蝠行为监测的困难以及蝙蝠种类分布区域等限制，目前，仅对鞘尾蝠科、叶口蝠科、狐蝠科开展了相关研究，证实4种蝙蝠具有发声学习行为。

Esser(1994)首次通过明确实验证明，叶口蝠科的苍白矛吻蝠Phyllostomus discolor能够学习母蝠的交流声波。Boughman(1998)对大矛吻蝠P. hastatus的研究表明，它能够通过学习形成具有群体特征的声波，以进行群体识别和信息分享，该实验首次提供了确凿的统计学证据，证明了蝙蝠的发声学习。对鞘尾蝠科大银线蝠Saccopteryx bilineata幼体的研究表明，它能够向亲代学习求偶叫声和领域叫声(Knörnschild，2014)。此外，食果蝙蝠也被证实有发声学习的能力，Prat等(2015)对埃及果蝠Rousettus aegyptiacus从出生到成体的研究发现，与对照相比，被隔离的幼蝠不能发出成体全部的叫声类型，回放实验表明，被隔离的幼蝠可以通过模仿发出回放的声音类型。

此外，分子生物学研究也表明，与人类和鸟类发声学习相关的Foxp2基因在蝙蝠中也经历了强烈的正选择(Li et al., 2007)。蝙蝠高的物种多样性(超过1 300种)非常适合在控制系统发育条件下，比较选择压力对发声学习的影响(Knörnschild，2014)。基于这些研究，2014年，Science发表评论文章“When the bat sings”，认为蝙蝠可作为模式类群来研究动物的发声学习，进而追溯人类语言的起源(Morell，2014)。

关于发声学习的起源和维持机制，综合各动物类群的研究进展，主要提出了5个假说：1) 方言假说(vocal dialect hypothesis)——在漂变和选择的混合效应导致方言形成的基础上(Podos & Warren，2007)，雄性学习其出生地种群的方言，而雌性偏好选择这样的雄性，发声学习推动了雌雄间的选型交配和对当地环境的适应(Nottebohm，1972；Slabbekoorn & Smith，2002)；2) 性选择假说(sexual selection hypothesis)——由于雄性叫声的复杂性通常能间接反映其体质，如体型、年龄、免疫力等，因此雌性往往偏爱叫声更复杂的雄性(Beecher & Brenowitz，2005)，这样就驱动了雄性的发声学习，在已有叫声基础上，通过发声学习扩展自身曲目，提高交配成功率(Verzijden et al., 2012)；3) 信息分享假说(information sharing hypothesis)——对于群居动物，个体间通过学习群体内其他个体的发声，提高种群内声信号相似度，促进社群协作或合作(Nowicki & Searcy，2014)，如社群性动物在觅食地发出食物关联叫声用于亲属间食物信息传递，招募群体前来捕食，促进信息分享(Gros-Louis，2004)；4) 环境适应假说(environmental adaptation hypothesis)——动物叫声在不同环境中具有不同的传递效率，当发声动物扩散到新的生境，为提高自身适合度，会学习当地具有更高传递效率的叫声(Trefry & Hik，2010)；5) 个体识别假说(individual recognition hypothesis)——动物通过学习其他发声者的叫声，提高自身叫声的复杂性，进而增强发声的个体特征(甚至群体特征)，促进个体识别(或群体识别)(Knörnschild et al., 2012)，但在发声学习时存在临界阈值，过多的学习反而阻碍个体间识别(King et al., 2014)。

目前人们普遍认为性选择是动物发声学习起源的主要驱动力(Searcy & Andersson，1986)。然而，近期的研究显示，很多雌性鸣禽也可以发出复杂的鸣叫(Odom et al., 2014)，这暗示了鸣叫可能是鸣鸟的祖先特征；鲸类、大象、蝙蝠等哺乳动物的发声学习，都是关于警示叫声、乞食叫声、隔离叫声等在社会交互中发出的声音，而社会交互对动物发声学习起着十分重要的作用(Zdenek et al., 2015；Chen et al., 2016；Ljubiěié et al., 2016)。综上研究，Sewall等(2016)认为社会因素才是动物发声学习起源的主要驱动力。

3 结论

长期的进化造就了动物听觉、视觉、嗅觉多种感官模块，动物依靠各个感官的协同实现对外界环境的感知和种群交流。声学交流以其独特的方式广泛存在于动物类群中，是动物文化建立的重要前提。发声学习是行为生态学和进化生物学长期研究的热点，对于动物配偶选择、亲缘识别、生态适应等具有重要意义(King & Janik，2013；尚玉昌，2014)，同时也有助于揭示人类语言的起源。

鸟类因其复杂叫声最早受到人们的关注，研究人员在鸟类的鸣声发育、可塑性、敏感期以及神经发生等方面开展了研究，证实了鸣禽、鹦鹉、蜂鸟具有发声学习的能力，并证实鸟类大脑中与鸣唱学习相关的脑基因调控回路，与人类大脑中语言相关的区域呈现出趋同表达和演化的特征(Pennisi，2014)，但鸟类毕竟不是哺乳动物，它们与哺乳动物已有3亿年的分化历史，在大脑的神经通路上与人类存在较大差异(Doetsch & Scharff，2002)。因此，在进行比较研究时，尚无法提供充足的证据来支撑人类语言的起源，但鸟类发声学习的研究丰富了动物发声学习的理论基础，也为其他动物发声学习的研究提供了借鉴方法(King，2015；Lukacova et al., 2016)。鲸类、鳍足类、大象、蝙蝠是哺乳动物，与人类的亲缘关系更近，它们发声学习的研究可以弥补鸟类与人类分化较远而无法支持人类语言起源的不足。哺乳动物发声学习的研究起步晚，同时因这些动物本身特殊的个性以及人类伦理道德等因素，研究多集中于发声学习行为证据的收集，少数涉及神经基础、发声学习功能的研究，而在发声学习的神经生理、基因组学等方面的研究还鲜有报道。近年来人类活动对自然环境造成了严重的破坏，导致鲸类、鳍足类、大象等动物栖息地大量丧失、种群数量锐减，严重制约了发声学习的研究。尽管蝙蝠可作为研究哺乳动物发声学习的模式生物(Morell，2014)，然而，受蝙蝠飞行以及夜行性生活等限制，目前仅4种蝙蝠被证实有发声学习的能力，且研究内容相对集中于行为的验证，具有广阔的研究前景。

综上所述，未来发声学习的研究应该着力于以下3个方面：1) 发现更多发声学习的行为学证据。很多动物被证实有发声学习的能力，但与数目巨大的动物种类相比，目前的发现还很匮乏，因此，需要在更广泛的动物类群中寻找发声学习的证据，在控制系统发育等前提下，探讨动物发声学习的起源与进化。2) 加强神经生理学、基因组学等方面的发声学习研究。目前，哺乳动物发声学习的研究多集中于行为层面，与鸟类发声学习的研究相比还较落后，通过不同动物种群之间的横向比较，借鉴鸟类发声学习研究的成功经验，开展神经生理学、基因组学等方面的研究，从不同层次阐明动物的发声学习机制，丰富哺乳动物发声学习理论，亦为探索人类语言起源和进化提供科学依据。3) 研究发声学习起源与维持机制。发声学习的起源和进化一直是人们希望揭开的谜题，近年来人们通过多个动物类群的比较研究，提出了不同的假设，而由于动物类群的多样性以及发声学习机制的复杂性，目前仍存在较大的争议，因此未来应更加注重学科交叉与整合，多层次、多角度探讨动物发声学习起源和维持机制，进而追溯人类语言的起源。