暗绿绣眼鸟Zosterops japonicus隶属于雀形目Passeriformes绣眼鸟科Zosteropidae绣眼鸟属Zosterops，在我国主要分布于东南沿海地区及云南、湖北、湖南等地，国外则广泛分布于整个欧洲、北回归线以北的非洲地区、阿拉伯半岛以及中南半岛等地(郭文场等，2009)。其主要栖息于中、低海拔山区的阔叶树林，以阔叶树为主的针阔叶混交林、次生林、竹林等各森林类型，在都市公园、居家庭院和行道树的乔木等中也常见(朱献恩，朱晓华，1994；颜重威，孙清松，2003；董伟等，2013)。暗绿绣眼鸟具有较高的观赏、经济和研究价值，已被列入国家林业局2000年8月1日发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。森林的乱砍滥伐、捕猎、工业污染以及土地使用性质的改变使暗绿绣眼鸟的栖息地丧失，造成其数量锐减(覃勇荣，覃宝山，2008)。

生态位理论是生态学研究中最重要的理论之一，国内外已有众多关于鸟类生态位方面的研究(周慧等，2005；叶芬等，2006；Hsieh & Chen，2011；Slagsvold & Wiebe，2011)。食物资源对鸟类的分布模式、种群密度、繁殖成功率以及雏鸟存活率等均有直接的影响，因此对鸟类取食生态位的研究在鸟类生态位的相关研究中一直广受关注(Thomas，2008；原宝东，闫永峰，2016)。目前，有关暗绿绣眼鸟的研究相对较少，主要集中在饲养管理(郑建福，1997；郭文场等，2009)、繁殖生态(李寿先，1989；刘岱基等，1992；朱献恩，朱晓华，1994；颜重威，孙清松，2003)、生理结构(王恩平，王震，2003)、遗传进化(Ben et al., 2006)等方面。本研究通过对暗绿绣眼鸟取食行为的直接观察，初步研究比较了其春季和冬季的取食空间生态位，并以食物的生态位宽度和重叠度来揭示暗绿绣眼鸟不同季节对食物的取食差异，以便更好地了解暗绿绣眼鸟的取食特点，为其行为学的进一步研究提供基础资料。

研究地位于广西壮族自治区宜州市，地理坐标为108°4′11″~109°2′44″E，24°0′10″~24°52′5″N，属桂北九万大山余脉南端与凤凰山山脉的交接地带。宜州市地处北回归线略偏北，气候温和，雨量充沛，干湿分明，年均降水量1 300~1 550 mm，年均气温19.6~20.3 ℃。根据其气候特征，季节划分为：春季3-5月、夏季6-9月、秋季10-11月、冬季12月-次年2月。研究地植物种类丰富，野生和栽培植物400多种，优势树种有构树Broussonetia papyrifera、小叶榕Ficus microcarpa、大叶榕F. concinna、马尾松Pinus massoniana、阴香Cinnamomum burmannii、樟树C. camphora、枫香Liquidamba formosana、假槟榔Archontophoenix alexandrae、朴树Celtis tetrandra、金樱子Rosa laevigata等喀斯特地区常见植物(蒋裕良等，2014；原宝东，闫永峰，2016)。

采用样方法和样线法相结合的调查方法。发现暗绿绣眼鸟后，利用10×50倍的双筒望远镜采用随机取样法和扫描取样法对暗绿绣眼鸟的取食行为进行定点观察。2014年10-12月和2015年3-5月，每2天进行1次观察，时间段分为06: 00-09: 00、09: 00-12: 00、12: 00-15: 00、15: 00-18: 00。观察采用扫描取样法，每隔5 min进行一次扫描记录。主要观察记录暗绿绣眼鸟取食的食物种类、取食方式、取食数量、取食高度、水平取食位置及取食方向等。取食空间生态位划分为地面及乔木树冠，其中乔木树冠垂直取食位置由上至下依次分为上层、中层及下层；水平取食位置由外向内依次分为外侧、中间及内侧；取食方向以正北方向为0°，正东方向为90°，正南方向为180°，正西方向为270°，共划分为4个范围：45°~135°、135°~225°、225°~315°、315°~45°。并将2个季节的生态位参数进行卡方独立性检验。

所有数据的处理均在Excel 2010和SPSS 13.0上进行。

食物生态位宽度(food niche breadth)用Simpson多样性指数(B)(MacArthur，1972)表示：，其中，P_i为实际利用的第i种食物在所有被利用食物中所占的比例。

食物生态位重叠度(food niche overlap)用Levins指数(O_jk或O_kj)(Pianka，1972)表示，，其中，P_ij和P_ik分别为被j组和k组动物利用的第i种食物在所有被利用食物中所占的比例。

暗绿绣眼鸟的取食行为数据见表 1，并对其不同季节的取食生态位宽度和生态位重叠度进行分析。结果表明，暗绿绣眼鸟属于杂食性鸟类，多在高大乔木、灌丛、草地和地面上成对或成群采食，主要取食植物枝条和地面上的昆虫，植物的果实、嫩叶及地面上的落果和人类生活垃圾中的食物。春季取食的植物有31种，食物生态位宽度为13.86；冬季取食的植物有21种，食物生态位宽度为11.75；春季和冬季的食物生态位重叠度为0.903。暗绿绣眼鸟春季和冬季的食物生态位宽度都较高，这与不同季节可供取食的果实种类不同有关。

暗绿绣眼鸟春季和冬季取食时间、取食高度、水平取食位置及取食方向等空间生态位的比较结果如图 1所示。暗绿绣眼鸟春、冬季取食空间生态位参数差异性分析结果如表 2所示。不同时间段取食频次比较结果表明，春季暗绿绣眼鸟在06: 00-09: 00取食频次最高，占总取食频次的42.93%，即此时的取食行为最活跃；而冬季则是09: 00-12: 00取食频次最高，占38.04%。在12: 00-15: 00，暗绿绣眼鸟春、冬季取食频次均偏低，分别占10.49%、16.77%，取食行为不活跃。春、冬季暗绿绣眼鸟的取食行为在不同时间段上的差异均有统计学意义(P＜0.05)。垂直生态位比较结果显示，暗绿绣眼鸟春季主要在植物中层和地面觅食，而冬季则主要在植物中层和上层觅食，春季在不同取食高度上的差异有统计学意义(P＜0.05)，而冬季的差异无统计学意义(P＞0.05)。春、冬季暗绿绣眼鸟水平取食位置相似，均主要在树冠外侧取食，取食频次分别占总取食频次的60.33%、38.79%，内侧取食的频次最低，分别仅占9.85%、28.22%，春、冬季在不同水平取食位置上的差异均有统计学意义(P＜0.05)。在不同取食方向的取食频次比较结果表明，暗绿绣眼鸟在4个取食方向上的取食频次较平均，春、冬季均偏好135°~225°，分别占总取食频次的26.96%、31.73%，春、冬季在取食方向上的差异均无统计学意义(P＞0.05)。另外，在观察期间发现，暗绿绣眼鸟飞向树木的方向并不确定，可以从4个不同的方向飞落在树上进行觅食，这可能与暗绿绣眼鸟的杂食性有关。

图 1 暗绿绣眼鸟春季和冬季取食空间生态位比较 Fig. 1 Feeding spatial niche comparison of Zosterops japonicus between spring and winter

图选项

卡方独立性检验表明：春季和冬季暗绿绣眼鸟在取食时间和取食高度上的差异有统计学意义(P＜0.05)，在水平取食位置和取食方向上的差异无统计学意义(P＞0.05)(表 3)。

通过对鸟类不同季节生态位重叠度、生态位相似性及生态位宽度的计算，可以更好地认识鸟类对资源波动性的行为适应机制(杨晓君等，1994；王维禹等，2005；赵欣如等，2010)。暗绿绣眼鸟是杂食性鸟类，夏季主要采食昆虫，冬季则以植物种子和果实为主要食物来源，而繁殖和育雏期间主要以昆虫及其幼虫为食，较少采食植物果实和种子(董伟等，2013)。本研究表明取食生态位宽度春季明显宽于冬季(13.86＞11.75)。春季，暗绿绣眼鸟多采食植物的嫩芽，较少采食动物性食物，这可能是因为研究地春季植物发芽，为鸟类提供了充足的植物性食物，而动物性食物稀少；冬季，气温降低，挂果植物稀少，可供取食的植物性食物种类缩减。这也表明暗绿绣眼鸟是一种具有较强适应能力的鸟类，它们能根据食物资源的可利用性有效地调整取食策略，更好地适应环境。生态位重叠度体现了种群对共同资源的利用情况(Vanden et al., 2003)。本研究发现春、冬季暗绿绣眼鸟的食物生态位重叠度较高(0.903)，表明春、冬季暗绿绣眼鸟的共同食物资源所占比例较高。

鸟类的觅食行为随个体发育阶段不同、环境条件、季节以及新情况的出现等发生变化。暗绿绣眼鸟春季取食主要在06: 00-09: 00，比例为42.93%，而冬季主要在09: 00-12: 00，比例为38.04%，这表明暗绿绣眼鸟取食时间受季节的影响较大。冬季早上气温更低，为了减少能量的散失，暗绿绣眼鸟推迟外出觅食时间，这是对环境变化的一种行为适应。这种适应行为在其他鸟类的研究中也得到了相似的结果(Yagihashi et al., 1998；原宝东，闫永峰，2016)。

暗绿绣眼鸟春季和冬季取食生态位的差异由多种因素所致。平均树高、树冠盖度、灌丛数量等因素是影响鸟类取食集团分布的主要因子(Degraaf & Wentworth，1991)。暗绿绣眼鸟春、冬季均较多集中于树冠上、中部位取食，原因是经过漫长的严冬后，树木上所附有的可食虫与虫卵大多被食虫鸟搜寻干净。随着季节的变化，春季树木开始萌芽，暗绿绣眼鸟主要取食树木的芽及芽鳞。树木的上、中部位由于得到较多的阳光照射而率先发育形成芽及芽鳞；而暗绿绣眼鸟冬季喜好在树冠上、中部取食则可能与宜州地区冬季紫外线较强，温度较高，部分植物冬季仍有少量挂果可供其食用有关。除此以外，暗绿绣眼鸟春季地面取食频次也较高，主要在校园的操场、花坛、草地取食多种昆虫以及人行道旁、垃圾堆边人类丢弃的食物。暗绿绣眼鸟春、冬季在树冠的水平位置上取食生态位变化较小，这与该地区春、冬季这一方位的虫及虫卵和叶、芽的分布没有太大差别有关。