随着人口增长，人类消耗资源的速度增加，土地利用方式也快速发生改变，从而使全球生物多样性下降。东南亚热带地区的生物多样性虽然丰富，但是土地由原始森林转变为单一物种人工种植林的现象也最为严重(Wilcove et al.，2013；Giam et al.，2015)。油棕榈树Elaeis guineensis、橡胶树Hevea brasiliensis等经济林快速发展造成的自然栖息地丧失，及其对森林鸟类带来的负面影响得到了广泛的关注(Beukema et al.，2007；Edwards et al.，2010；Najera & Simonett，2010；Sreekar et al.，2016)。中国是世界上人工种植林面积最大的国家，以本土的松属Pinus、杉木属Cunninghamia、杨属Populus植物为主，且以每年4.7%的速度增长(Brockerhoff et al.，2008)。人工种植林对中国生物多样性的影响也得到了持续的研究(Chang et al.，2013；Li et al.，2013；Zou et al.，2014；Hua et al.，2016)。

位于中国西南部的云南省具有丰富的生物多样性，涉及印缅和中国西南山地两个生物多样性热点区域(Fisher & Christopher，2007)，但是有关其人工种植林鸟类栖息地价值的专门研究仅见于热带西双版纳地区的橡胶林(Sreekar et al.，2016)和云南中部哀牢山的华山松Pinus armandii林(Wu et al.，2016)，其他经济林木未见相关研究信息。核桃Juglans regia作为一种经济林木，近年来在云南省得到大力发展，云南省现已成为我国核桃生产的第一大省，在全省129个县(市)中有124个县(市)种植。核桃是全云南省栽培范围最广、面积最大、产量和产值最高的干果经济林；云南核桃种植地的海拔范围为700~2 900 m，主要分布于滇西、滇西北、滇中、滇东北等地区(李娅，韩长志，2012)。云南核桃林多在耕地、集体林的基础上发展而来，由低海拔向高海拔地带逐渐渗透，甚至发展至保护区边界。在条件适宜的山区，仅山顶残留局部薪柴林或被保护的原始林，而山坡和山谷中全部发展为核桃林。有研究认为云南省低、中海拔的人工种植林(包括薪柴林、人工松林、次生阔叶林等)亦是鸟类重要的栖息地(Wu et al.，2016)；鉴于核桃林在云南省的发展现状，有必要对核桃林这一新型人工种植林与天然林开展鸟类群落比较研究，为制定生物多样性保护策略提供依据。

多数关于人工种植林的研究表明结构简单、物种单一的人工种植林中，鸟类多样性通常也较低(Barlow et al.，2007)。核桃林为落叶阔叶林，林下人为管理强度较大，通常缺乏自然植被，因此预期其维持的鸟类多样性也将较低；但是结构复杂的人工种植林或靠近天然林的人工种植林也能够支持较多的森林鸟类(Koh et al.，2008；Najera & Simonetti，2010；Zou et al.，2014)。为明确邻近天然林的人工核桃林能否维持较高的鸟类多样性，及其与天然林鸟类群落组成的差异，2015年春季，我们对大理州云龙县和永平县内的核桃林，及其邻近保护区内天然林的鸟类多样性和植被结构进行了比较研究，试图找出影响2种林型鸟类多样性差异的主要植被影响因素；旨在为管理部门提供有利于鸟类保护的核桃林管理建议。

1 研究地点

研究分别在云南省大理白族自治州云龙县(99°17′~100°20′E，25°52′~25°54′N)和永平县内(99°31′~99°33′E，25°11′~25°14′N)进行(图 1)。云龙天然林样地(YLNF)位于云南云龙天池国家级自然保护区内，海拔2 500~2 700 m。鸟类调查区域的植被类型为中山湿性常绿阔叶林和暖温性针叶林。其中中山湿性常绿阔叶林位于阴坡，林下阴暗潮湿。乔木组成以石栎类Lithocarpus sp.为主，暖温性针叶林为云南松P. yunnanensis林。云龙核桃林样地(YLWF)位于保护区紧邻的天池村附近，海拔2 000~2 200 m。鸟类调查区域为纯核桃林斑块，林下为小麦、豌豆等作物或无植被。

永平天然林样地(YPNF)位于永平金光寺省级自然保护区内，海拔2 300~2 500 m。鸟类调查区域植被类型为以元江锥Castanopsis orthacantha为主的半湿润常绿阔叶林与暖温性针叶林 的混交林。永平核桃林样地(YPWF)位于距离天然林样地约2 km的麦庄村附近，海拔2 000~2 200 m。 鸟类调查区域为纯核桃林斑块，林下为小麦、豌豆等作物或无植被。

2 研究方法 2.1 鸟类调查

使用样点法对天然林和核桃林中的鸟类进行调查。在4块样地中每隔200 m设置1个样点，每块样地设置15个样点(图 2)，共设置60个样点(天然 林和核桃林各30个)。2015年4—5月，选择晴朗无风的工作日，在鸟类活动的高峰时段(07: 00—11: 00，16: 00—18: 30)用双筒望远镜(10×42 mm)对鸟类进行调查。在每个样点停留10 min，记录观察半径25 m以内观察到或以鸣声分辨的鸟类物种。每个样点重复调查4次。

2.2 栖息地特征调查

对每个样点同步进行栖息地特征调查，以鸟类调查样点为中心，在25 m半径的圆圈范围内，利用中点四分法(point center quarter)(Cottam & Curtis，1956)对乔木、灌木、草丛、藤本植物和核桃树的盖度(分别用Cnt、Cs、Cg、Cl、Cwt代表)进行评估。乔木：指主干明显，基部无分枝，有明显树冠，高超过5 m的多年生木本植物。灌木：指主干不明显，基部多分枝，呈丛生状，高不及5 m的木本植物和小灌木。草本植物：茎柔软，在开花结果后即枯死的植物。藤本植物：指植物体细而长，不能直立，只能依附于其他植物缠绕或攀缓向上生长的木质藤本。核桃树：指人工种植、有管理、树龄在10~20年的核桃树，且树高不及5 m。

2.3 数据分析 2.3.1 多样性比较

为评估调查强度是否充分，绘制了2个研究地点各自的核桃林和天然林中的鸟类物种累积曲线，在R Statistics(R Core Team，2015)中使用稀疏功能完成。

各样地之间的鸟类多样性首先使用物种丰富度(species richness)、多度(abundance)进行直接比较；然后使用群落相似性系数进行不同林型及相同林型之间的群落组成比较，群落相似性分析采用Smith相似性系数I=2C/(A+B)，其中C为2个互相比较的群落中共有的鸟种数，A和B分别为2个互相比较的群落中的鸟种数。

2.3.2 森林偏好和食性集团划分

将调查结果中依赖溪流分布的森林鸟类(红尾水鸲Rhyacornis fuliginosus、白冠燕尾Enicurus leschenaulti、白顶溪鸲Chaimarrornis leucocephalus和紫啸鸫Myophonus caeruleus)去除后，对鸟类群落进行森林偏好和食性集团组成分析。森林偏好划分：依据杨岚(1995)、杨岚和杨晓君(2004)对鸟类物种栖息生境的描述及本研究观察结果，将调查到的每种鸟类确定为以下3类：1)森林内部物种，即主要利用森林内部的鸟类；2)边缘物种，包括主要利用林缘的鸟类，偶尔出现在森林内部或开阔地的鸟类；3)开阔地物种，为主要利用开阔地以及半开阔地的鸟类。

食性集团划分：依据杨岚(1995)、杨岚和杨晓君等(2004)对鸟类物种食性的描述及本研究观察结果，将每种调查到的鸟类确定为以下7类集团中的一类：食虫鸟类、食果鸟类、食谷鸟类、食蜜鸟类、杂食性鸟类、植食性鸟类和肉食性鸟类。

鸟类的居留型依据其在约翰·马敬能等(2000)中的居留情况分析确定。

2.3.3 典型对应分析

应用典型对应分析(canonical correspondence analysis，CCA)分析鸟类与栖息地特征因子之间的关系。采用蒙特卡罗置换检验(Monte Carlo permutation test)评估CCA的分析是否可靠，置换次数499次。在R Statistics(R Core Team，2015)中完成。

3 研究结果 3.1 鸟类多样性分析

物种累积曲线(图 2)说明取样强度基本充分，因为4个研究地点的物种累积曲线几乎都已达到渐 近线，虽然云龙核桃 林的物种累积曲线略显不足。本次调查共记录到鸟类88种，隶属于6目27科(附表)，其中留鸟70种，夏候鸟13种，冬候鸟5种。

仅在天然林中出现的物种54种，仅在核桃林中出现的14种，2种林型中共有的物种20种(附表)。国家Ⅱ级重点保护物种3种：松雀鹰Accipiter virgatus、白鹇Lophura nycthemera和白腹锦鸡Chrysolophus amherstiae，仅出现在天然林中，除此之外，仅出现在天然林中的物种主要由形目Piciformes、雀形目Passeriformes中的鹟科Muscicapidae、画眉科Timaliidae、莺科Sylviidae、科Sittidae、燕雀科Fringiillidae物种组成。记录的画眉科16种鸟类中，除白颊噪鹛Garrulax sannio仅出现在核桃林中，其余15种都仅出现在天然林中。仅出现在核桃林中的物种多为常见物种，主要由鹃形目Cuculiformes的杜鹃科Cuculidae、雀形目的鹎科Pycnonotidae、伯劳科Laniidae物种组成。在共有种中，天然林中的灰喉山椒鸟Pericrocotus solaris、红嘴蓝鹊Urocissa erythrorhyncha、黄眉柳莺Phylloscopus inornatus、绿背山雀Parus monticolus、蓝喉太阳鸟Aethopyga gouldiae等鸟类的数量明显大于相应核桃林的，核桃林中的白鹡鸰Motacilla alba、灰林 Saxicola ferreus和小鹀Emberiza pusilla的数量明显大于相应天然林的(附表)。

在地点分布上，云龙天然林和核桃林各记录42种和31种，永平天然林和核桃林各记录56种和17种(图 3)。云龙县和永平县的天然林样地中记录的鸟类物种数和个体数均明显大于相应的核桃林样地。永平天然林样地记录的物种数和个体数分别为56种和522只，为天然林中鸟类多样性较丰富的样地(图 3)；云龙核桃林样地记录的物种数和个体数分别为31种和146只，为核桃林中鸟类多样性较丰富的样地(图 3)。

不同地点与林型的鸟类群落相似性比较(表 1)显示，云龙核桃林和永平核桃林的相似性最高，为 0.571 4；其次是云龙天然林和永平天然林，为0.510 6； 而永平核桃林与天然林之间的相似性系数最低，仅0.117 6。

3.2 森林偏好及食性集团 3.2.1 天然林和核桃林中鸟类的森林偏好

云龙县和永平县天然林与核桃林鸟类群落的森林偏好比较(图 4)显示，无论在云龙县还是永平县，天然林中支持的森林内部物种数远多于核桃林的；而利用核桃林作为栖息地的多数是边缘物种和开阔地物种。

3.2.2 天然林和核桃林中的鸟类食性集团分布

云龙县和永平县的天然林与核桃林所支持的鸟类食性集团种类和数量并不相同(图 5)，永平天然林能为食虫鸟、食果鸟、食谷鸟、食蜜鸟、杂食性鸟、植食性鸟、肉食性鸟等7类食性集团的鸟类提供栖息地，云龙天然林能为食虫鸟、食果鸟、食谷鸟、食蜜鸟、 杂食性鸟、植食性鸟等6类食性集团的鸟类提供栖息地；而云龙核桃林和永平核桃林仅能为食虫鸟、食谷鸟、杂食性鸟等3类食性集团的鸟类提供栖息地，云龙核桃林还可以为1种食蜜鸟提供栖息地，即蓝 喉太阳鸟，但是数量远少于相应 天然林的(附表)。 食果鸟、植食性鸟和肉食性鸟仅在天然林中被记录。

比较2种林型共同支持的食虫鸟、食谷鸟和杂食性鸟的数量，发现天然林中的食虫鸟和杂食性鸟个体数量远多于核桃林，核桃林中食谷鸟的个体数量略多于天然林(图 6)。在鸟类组成上，除大山雀Parus major外，莺科、鹟科及山雀科的食虫鸟在天然林中远多于核桃林(附表)，是造成2种林型食虫鸟种数差异的原因。天然林支持的杂食性鸟类物种数多于核桃林，是由于天然林中的杂食性鸟类组成中画眉科的物种数多于核桃林造成(附表)。

3.3 核桃林与天然林之间的植被结构对比

核桃林与天然林的植被结构显著不同(表 2)，天然林中有4个植被层，而核桃林中只有3个。在乔木组成上，核桃林为核桃树的纯林，除核桃树外，并没有其他乔木物种(Cnt=0)。在层次结构上，核桃林中缺少藤本植物，比天然林的植被结构简单。天然林比核桃林中的灌木盖度要高；核桃林和天然林的草本植物盖度相差不大。

3.4 鸟类群落组成与植被结构之间的关系

对云龙县、永平县各自的核桃林和天然林样地中记录到的鸟类与栖息地特征因子进行CCA排序，蒙特卡罗检验表明，所有排序轴都具有高度统计学意义(P＜0.01)，说明CCA分析结果可信。前2个排序轴的特征值分别为0.751 0和0.407 7，明显高于另外2个排序轴，前2个排序轴分别解释39.24%和21.30%的物种-栖息地特征因子关系。CCA 4个轴累积解释了物种-栖息地特征因子关系的89.53%。

对物种分布影响最大的栖息地特征因子是天然乔木盖度，其次是藤本植物盖度(表 3)。

在核桃林、天然林中鸟类分布CCA二维排序图(图 7)中，沿CCA1轴，天然林的样点及观察到的鸟类大致位于左边象限，而核桃林的样点及观察到的鸟类大致位于右边象限。天然林和核桃林中的鸟类组成明显不同。天然林中部分鸟类物种与林下藤本植物的分布密切相关，例 如棕头雀鹛Alcippe ruficapilla、灰眶雀鹛Alcippe morrisonia、斑喉希鹛Minla strigula、黑头奇鹛Heterophasia melanoleuca等；核桃林中多为耐人为干扰活动的物种，例如黄臀鹎Pycnonotus xanthorrhous、棕背伯劳Lanius schach等，对天然林的缺失并不敏感。

4 讨论 4.1 核桃林的鸟类多样性较低

本研究调查结果表明，核桃林中记录的鸟类物种丰富度和多度均远小于相应保护区内邻近天然林的记录数量，这也与多数已经开展的天然林和种植林中的鸟类多样性比较结果一致(Barlow et al.，2007)。值得注意的是，云南哀牢山人工种植的华山松林中记录的鸟类物种丰富度是所有人工种植林中记录最少的一种，且也低于相应天然林的(Wu et al. ，2016)。西双版纳橡胶林中记录的鸟类物种多样性亦少于周边保护区的记录(Sreekar et al.，2016)。在更大尺度上，四川省桉树、竹林和日本柳杉3种人工纯林中的鸟类多样性也均少于天然林(Hua et al.，2016)。在本研究中，核桃林中记录的鸟类物种不仅数量少，而且仅记录于核桃林中的鸟类多为森林边缘或开阔地活动的常见物种，例如黄臀鹎、棕背伯劳等，没有保护物种的记录。

本研究中的核桃为落叶树种，除农作物外，普遍缺乏林下自然植被，秋冬季节落叶后的核桃林为鸟类提供的食物或庇护将远远小于春季，秋冬季中的核桃林可能被鸟类利用的更少。而本研究的调查时间为春季，为核桃树生长旺盛阶段，可能是核桃林最好的鸟类利用时间。

另外，本研究选择的核桃林靠近天然林，在空间因素上也最有利于鸟类对核桃林的利用。因为在景观尺度上种植林的形状、与天然林的距离和周围基质类型都是影响种植园中生物多样性的因素(Koh，2008)，远离天然林的核桃林中的鸟类将更少，这也得到了本研究的验证，因为本研究中距离天然林更远的核桃林(永平核桃林)比距离天然林更近的核桃林(云龙核桃林)中记录的鸟类种类和个体数量更少，相似性系数比较结果也显示永平县核桃林中的鸟类组成也与相应天然林中的鸟类组成的差异更大。

综上，即使是在最有利于鸟类利用核桃林的时间、空间因素条件下，核桃林中的鸟类物种丰富度和多度仍然少于相应天然林中的，因此对核桃林的生物多样性保护价值不能持乐观态度，核桃林这一人工种植林的生物多样性保护价值有限。

4.2 天然林在特殊鸟类保护方面的重要性

核桃林中出现的物种均为普通物种，多为森林边缘或开阔地活动物种，核桃林仅能为少数食虫鸟、食谷鸟、杂食性鸟等食性集团物种提供栖息地。与核桃林相比，天然林中不但物种丰富度高，而且在所调查的全部88种鸟类中有54种仅被记录于天然林中，其中包括3种国家Ⅱ级保护物种，即松雀鹰、白鹇、白腹锦鸡，还有特殊生态功能的鸟类，例如啄木鸟类、食果鸟类以及画眉科鸟类。啄木鸟类能够为其他类群的生物提供必需的洞穴，因此在生态系统中具有重要生态功能，且对环境变化非常敏感，为森林生物多样性的指示类群(Virkkala，2006)；食果鸟类对于森林中种子传播、树木更新具有重要的生态功能(Prabowo et al.，2016)；画眉科鸟类则是东南亚国家和地区特有的鸟类，对于林下混群鸟类的形成具有关键作用(Zou et al.，2014)。天然林对上述保护鸟类和特殊鸟类的唯一支持说明天然林在鸟类保护方面具有无可替代的重要作用。王直军等(1998)也认为云南省现存的原始湿性常绿阔叶林对于鸟类多样性保护至关重要。

4.3 原生植被对鸟类多样性的分布起决定作用

核桃林与天然林的植被结构明显不同，在核桃林中缺乏天然乔木及藤本植物，灌木盖度也较低。本研究CCA分析结果显示，天然林乔木和藤本植物盖度对鸟类的分布起决定作用。乔木被认为是提高鸟类物种丰富度最重要的植被因子，因为相对密闭的林冠可以为森林特有鸟类提供适宜的微气候(例如气温、湿度)(Zhang et al.，2013)，而这些微生境条件在核桃林中不存在。其次，林下植被的复杂度越高，所支持的鸟类多样性越高，这一点在很多研究中也得到了证实(Najera & Simonetti，2010)。根据我们的观察，核桃林中核桃树的间距通常较天然林中的乔木间距大，且在人为高强度的管理下，核桃林的林下几乎没有天然灌木；而藤本植物需要依附高大乔木生长，人工核桃林中没有藤本植物的生长条件。与核桃林相比，天然林具有复杂的分层，包括乔木层、灌木层、藤本植物等，可以为多种鸟类提供丰富的微生境和更多的生态位。在人为管理下，核桃林的林下结构极为简单开阔，通常是裸地或者农作物，仅能为在开阔地活动的物种提供栖息地。

本研究发现天然林中部分物种与林下藤本植物盖度密切相关。藤本植物为鸟类提供了食物资源及林下栖位，多数喜灌丛活动的画眉科鸟类亦在藤本植物上停留。提示从保护鸟类多样性的角度考虑，未来天然林中应对林下藤本植物加强管理与保护。

4.4 结论与保护建议

本研究结果表明，即使在非落叶季节邻近天然林的核桃林中，核桃林中的鸟类多样性仍远小于原始林，与天然林相比，核桃林这一人工种植林的生物多样性保护价值有限。核桃林仅能为少数食性集团的鸟类和普通物种提供栖息地，不能为濒危保护物种和森林内部物种提供栖息地。若将天然林转变为核桃林，局部森林内部物种将消失。但是，本研究还发现紧邻天然林的核桃林也被少数森林鸟类所利用，核桃林是其觅食地还是繁殖地，其对核桃林的利用是长期的还是暂时的，对紧邻天然林的核桃林中鸟类生态行为开展深入研究，揭示其对核桃林的利用方式，是深入理解核桃林鸟类栖息地功能的必要基础，也是未来的研究方向。

从保护鸟类的角度出发，我们强调保护天然原生林，核桃林的种植应该在农田或其他人工林等退化的土地上进行，核桃林的扩张不应以牺牲天然林为代价。鉴于天然乔木和林下植被对维持鸟类多样性具有重要作用，应考虑在核桃林中保留部分原生乔木，降低人为管理强度，允许天然灌木植物恢复生长，使其成为鸟类适宜的栖息地，也使核桃产业成为环境友好型的可持续发展产业。