大熊猫Ailuropoda melanoleuca隶属于食肉目Carnivora，却在漫长的进化过程中特化为以竹子为生(胡锦矗等，1985)。竹子是大熊猫赖以生存的物质基础，以往的研究发现，野生大熊猫会随着季节的变化而选择不同种类的竹子作为食物，并且对竹子的不同部位、竹龄，甚至粗细均有所选择(Wei et al.，2015)。竹子是低营养高纤维的食物资源(胡锦矗等，1985； 袁施彬等，2015)，但是竹笋营养含量却相对较高，是大熊猫最喜爱的食物之一。为获取营养丰富的竹笋，大熊猫会根据不同竹种发笋的时空差异，产生季节性迁移，表现出"撵笋"现象(潘文石等，2001；周世强等，2010；范隆庆等，2010)。

由于竹笋是一种低脂肪、多纤维、富含蛋白质和氨基酸的绿色保健食品，也受到人类的广泛青睐，因此，采笋成为了许多经济较为落后的山区人民的重要经济来源(韦琦芬，2009)。采笋在大相岭山系大熊猫栖息地内是一项悠久的人类活动，在大熊猫分布的四川省洪雅县和荥经县普遍存在，是大熊猫栖息地内最严重的干扰之一(冉江洪等，2006)。主要采集竹种为八月竹Chimonobambusa szechuanensis，它是大相岭山系分布最广的大熊猫主食竹种，占大相岭山系大熊猫栖息地竹子分布面积的47.86%，分布海拔为1 400~2 400 m(国家林业局，2006)。已有研究表明，在实验条件下不同采笋时间和强度对八月竹的发笋量、当年生竹的基径和株高都会产生不同程度的影响(刘香东等，2010)。而在野外大规模和大范围采集背景下，不同采集强度对八月竹的种群生长是否存在显著差异，尚未可知，这在一定程度上限制了对采笋活动影响的认知和对采笋活动的有效管理。2008—2013年，在大相岭山系的荥经县和洪雅县，就不同采笋活动管理方式对八月竹生长的影响，以及采笋活动对大熊猫活动的影响进行了研究，拟解决以下几个问题:(1)不同采笋活动管理方式(不同采笋强度)对八月竹生长将会产生怎样的影响；(2)了解大熊猫对八月竹林的利用状况；(3)采笋活动对大熊猫活动是否产生影响。从而为大相岭区域的大熊猫栖息地保护管理和资源的可持续利用提供依据。

研究区域位于大相岭山系洪雅县四川瓦屋山国家级自然保护区和荥经县四川大相岭自然保护区及周边(29°24'~29°56'N，102°19' ~103°16'E)。2个保护区在地理位置上毗邻(图 1)，均属内陆亚热带湿润季风气候，年均降水量1 300~2 000 mm，年均气温16 ℃以上。低海拔区域由于人类活动，分布的主要是柳杉Cryptomeria fortunei Hooibrenk、杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.)Hook.等人工林，植被垂直带谱为:海拔2 000 m以下多为灌丛和常绿阔叶林，海拔2 000~2 400 m为山地阔叶林，海拔2 400~3 200 m为山地暗针叶林，海拔3 200 m以上为高山灌丛草甸(李承彪，1997)。大熊猫主要分布于林下有竹子分布的山地阔叶林与山地暗针叶林内(胡锦矗，2001)。

图 1 研究地示意图 Fig. 1 Map of study area

图选项

八月竹是大相岭地区分布广泛的竹类资源，集中生长于四川瓦屋山国家级自然保护区和四川大相岭自然保护区及周边，是当地居民采集的主要竹种。荥经县从2010年开始限制外来人员和有组织的采笋活动，只允许当地居民零星采笋，不允许采笋者在野外驻扎。而洪雅县一直是大规模、有组织地采笋，采集范围大，基本有八月竹的地方都有人采集。采笋时间集中在每年8—10月，具体时间根据每年发笋时间略有不同。洪雅县采笋主要有2种方式:一种是由村民小组把竹山承包给个人，由承包者雇佣人员在野外采集，承包采笋地一般都位于海拔较高、距人居点远的区域，雇佣人员集中居住在野外采集地，海拔主要在1 800~2 300 m；另一种是当地居民在其传统的采笋地采集，一般是未被承包的村有林或自留山，海拔通常较低。

2008—2011年，在四川瓦屋山国家级自然保护区设置固定监测样线共22条，四川大相岭自然保护区设置固定监测样线共10条，监测样线能够以最短的距离穿越最多的生境，并能有效代表本监测小区，样线长度控制在3~5 km。每年采笋期前(4—7月)、采笋期后(10—12月)各调查1次，采笋期(8—9月)调查2次。遇到大熊猫的痕迹，如粪便、卧穴、毛发等时，设置20 m×20 m的样方并填写样方表，样方的设置和变量的收集均参照《全国第三次大熊猫调查报告》(国家林业局，2006)的方法。记录位置和海拔、粪便新鲜程度(15 d以下为新鲜粪便)、生境类型、竹类竹种及生长状况等。此外，大熊猫活动还结合四川省第四次大熊猫调查荥经县和洪雅县(2012年6—7月)的数据进行分析。

2013年5—6月，分别在洪雅县和荥经县的八月竹分布区内设置20 m×20 m的大样方，记录包括海拔、坡位、坡向、坡度、植被类型、乔木层郁闭度、乔木层平均高度、灌木层高度、灌木层盖度等生境因子。在大样方内设置4个2 m×2 m的竹子小样方，计数多年生、一年生和死亡竹数量，分别测量10株多年生竹和一年生竹的基径、株高(不足10株全部测量)。两县调查的海拔均为1 450~2 300 m，共调查大样方各50个，竹子小样方各200个。

首先使用Excel 2013对数据进行预处理，然后用SPSS 21.0进行统计分析。用非参数检验的One-sample Kolmogorov-Smirnov进行样本的正态分布检验，不符合正态分布的进行平方根转换。在符合正态分布的前提下，数据用Independent-sample t test(独立样本t检验)，数据转换后仍然不符合正态分布的用非参数检验中的Mann-Whitney U检验分析。采用Pearson相关分析对八月竹种群密度、基径、株高与海拔进行相关分析。文中的描述性统计值用平均值(M)±标准误(SE)表示，显著水平设置为0.05，即当P<0.05时差异有统计学意义。

两县八月竹生长状况如表 1所示，Mann-Whitney U检验结果表明:两县八月竹的种群密度(P=0.06)、多年生密度(P=0.288)以及死亡竹密度(P=0.283)差异均无统计学意义；洪雅县八月竹一年生密度(P=0.002)显著高于荥经县。Independent-sample t检验结果显示:荥经县八月竹的多年生株高显著高于洪雅县(F=2.929，df=3 916，P=0.005)，多年生基径(F=0.55，df=3 920，P=0.523)、一年生基径(F=7.845，df=1 513，P=0.769)、一年生株高(F=3.231，df=1 394，P=0.130)差异均无统计学意义。

两县八月竹种群密度均与海拔呈正相关(洪雅县:r=0.335，P<0.001，n=200；荥经县:r=0.247，P<0.001，n=200)。洪雅县八月竹的多年生基径(r=-0.229，P=0.001，n=200)、多年生株高(r=-0.413，P<0.001，n=200)和一年生株高(r=-0.412，P<0.001，n=186)与海拔均呈显著负相关；荥经县八月竹的多年生基径(r=0.287，P<0.001，n=200)、多年生株高(r=0.213，P=0.002，n=200)、一年生基径(r=0.238，P=0.001，n=200)和一年生株高(r=0.342，P<0.001，n=200)均与海拔呈显著正相关。

根据监测和四川省第四次大熊猫调查获得的182个大熊猫痕迹点统计结果显示，大熊猫活动海拔为1 400~2 700 m，85%(n=182)的痕迹点在海拔2 000 m以上，在海拔2 100~2 300 m的痕迹点较为集中，占41%(表 2)。

在发现的所有痕迹点中，不同竹林中痕迹点数量差异具有高度统计学意义(Chi-square test，χ²=219.407，df=5，P<0.001)，八月竹林中发现的痕迹点最多，占53.84%，说明八月竹林是大熊猫活动的重要生境类型(表 3)。

粪便的新鲜程度是判断大熊猫在某区域出现时间的重要证据。2008—2012年在监测样线中共发现了15个大熊猫新鲜粪便点，统计结果显示(图 2):除2008年的采笋季节(9月)在八月竹林中发现过大熊猫的活动痕迹外(当年由于汶川大地震，上山采笋的人极少)，其他年份的8—9月均未在八月竹林中发现大熊猫的新鲜痕迹；在采笋季节的前2个月(6月中旬以前)和采笋后的1个月(10月中旬以后)均能发现大熊猫在八月竹林里活动的痕迹。对当地采笋人员和保护区管理人员的访问调查结果也表明，采笋期间均没有人在八月竹林中发现大熊猫实体或新鲜粪便，说明采笋活动会对大熊猫的活动产生影响。

图 2 各月份在八月竹林中发现大熊猫痕迹点的数量 Fig. 2 Track point number of giant panda in Chimonobambusa szechuanensis forest in different months

图选项

有研究表明连年采笋能够增加竹子的分株密度并导致无性系种群高度结构趋于低矮化和纤细化(董文渊，2006)。洪雅县每年都会将海拔较高区域的八月竹林承包给个人，由承包者雇佣人员进行集中采笋，这种方式比低海拔居民自由采笋的强度更高，而荥经县只允许当地居民采笋，且多在海拔较低的区域，因而导致洪雅县八月竹生长质量随海拔增高变差，荥经县则是高海拔的八月竹质量最好。由于本研究针对的是大规模人类活动的影响评估，难以用采集强度进行量化分析，但得到的结果能看出大规模采笋比有限制的采笋对竹种生长质量的影响要大得多，为大熊猫栖息地竹笋的采集管理提供了参考资料。

从多年的监测和调查数据看，在八月竹林中发现的大熊猫痕迹是最多的，说明八月竹是当地大熊猫最常活动和觅食的区域。由于低海拔人类活动较为强烈，大熊猫主要活动在海拔2 000 m以上，其中41%的痕迹点出现在海拔2 100~2 300 m。

从大熊猫活动的野外调查情况看，大熊猫在采笋期前、后都利用八月竹林，而在采笋期没有发现大熊猫的活动痕迹。当采笋期(8—9月)结束后，大熊猫又会回到八月竹林，采食剩余的竹笋或老笋，在2010年调查发现，在大规模采笋结束10 d后，在八月竹林内就发现大熊猫采食老笋的新鲜痕迹，说明大熊猫并不是在采笋季节不在八月竹林内活动，而是人类强烈的干扰活动使其迁移到人类干扰少的区域活动。

竹子的数量和质量对大熊猫的觅食策略和繁殖生理具有重要影响。为了以最小的能量支出获取最大的能量，大熊猫偏好取食基径较大和株高较高的竹子，而对细小的竹子不予利用(邓其祥等，1981；Schaller et al.，1989；胡锦矗等，1990；魏辅文等，1996；胡杰等，2000；周世强等，2006)。洪雅县高海拔的持续采笋使八月竹的基径和株高随海拔增加而减小，因此，持续的高强度采笋导致八月竹质量较差，从而可能对大相岭大熊猫的觅食产生不良影响。

8—9月是野生大熊猫产仔育幼期(胡锦矗，1988)，妊娠哺乳期食量增大(张晋东等，2011)，此时对食物的营养需求较高，通常会表现出"撵笋"行为(周世强等，2010)。由于强烈的竹笋采集活动，使大熊猫在产仔育幼期取食不到高营养的竹笋，这会对大熊猫的生存和繁育产生较大影响，虽然还没有相关的研究结果可以佐证，但从其营养需求和繁殖策略看，对其繁育应是有一定影响的。

可见，采笋活动对大熊猫活动的影响主要表现在两个方面:一是采笋导致八月竹无性系种群的退化，影响大熊猫觅食策略；二是采笋行为干扰了大熊猫活动节律，营养需求得不到满足，可能会影响大熊猫的生存繁衍。因此，如何协调采笋与大熊猫保护间的关系是一个亟需解决的问题。

采笋是大相岭地区长期以来的一项传统活动，是当地许多家庭的主要收入来源，不可能在短期内被完全禁止，因此，对大熊猫及其生境的保护要与人类的生产生活相结合，使保护与社区经济和谐发展。

社区调查发现，当地群众对大熊猫保护已有初步认识，但很多居民并不了解八月竹，以及竹笋是大熊猫的重要食物资源，因此相关部门应加强大熊猫保护知识宣传，尤其是竹类资源作为大熊猫主要食物对其生存繁衍重要性的宣传教育。

当地居民长期居住、生活于此，竹笋是他们传统的资源利用方式和重要的现金来源。洪雅县也应像荥经县一样，笋林不得承包，采笋者不得在野外驻扎，并限制采笋时间。这样，不仅保护了大熊猫栖息地，而且也保障了当地居民的经济利益。

当地耕地大多已退耕还林，目前种植各种经济林木，如柳杉、杉木等，当地政府可以鼓励居民在林下人工种植八月竹，这样既改善了人工林单一的植物群落，又充分利用林下空间，增加了收入来源。