鸟类群落一直是鸟类生态学的一个重要研究领域，对它的研究有着重大的生态学意义。鸟类群落生态学作为群落生态学的重要分支学科，经过多年的发展，现已成为鸟类生态学的一个重要组成部分。在鸟类群落研究中，国内外以喀斯特地貌作为鸟类群落研究地区的报道极少。主要有：对贵州茂兰自然保护区的白鹇种群数量及猛禽等鸟类的研究，发现该地区白鹇种群数量为547只，密度为9.32只/km²±3.03只/km²，猛禽23种，隶属2目4科(熊志斌等，2002；熊志斌，冉景承，2002)；冉景承等(1999，2003)对茂兰喀斯特森林区的鸟类研究发现，茂兰喀斯特森林区的鸟类传播树种，不是单一某 种鸟只传播1种树，而是被多种鸟传播，每种鸟也传播多种树种，同时，该地区发现鸟类205种，隶属16目46科；Day(2003)对Belize喀斯特地貌鸟类的研究，发现在Belize附近共有350种鸟类，其中300种生活在喀斯特地区；Rimmer等(2005)对海地的Macaya自然保护区鸟类的研究，共记录到鸟类37种，其中迁徙鸟类9种，留鸟28种，有11种鸟类属于海地特有种。

广西壮族自治区西南部是我国喀斯特地貌的主要分布区。喀斯特地区地表水缺乏，土壤形成困难却容易丢失，是一种脆弱的、一旦遭到破坏就很难恢复的生态系统。喀斯特森林鸟类是喀斯特森林生态系统中的关键种群，在森林恢复和维护中发挥重要的作用。研究弄岗森林鸟类群落对于了解和保护喀斯特生态系统具有重要意义。

本研究于2010年2月—2013年2月利用样线法、样点法和数理统计等方法对弄岗国家级自然保护区喀斯特森林中的鸟类群落结构、多样性等特征进行了野外调查和研究。1 研究地区与方法1.1 研究地区

研究地位于广西龙州县境内，为弄岗国家级自然保护区弄岗片、响水片和陇呼片及周边的森林林区。 研究地地理坐标为22°22′32.21″~22°32′38.88″N，106°48′9.45″~107°4′17.76″E，面积15 420 hm²。研究地属北热带湿热气候，干、湿季节区分明显，年均降雨量为1260.4 mm，年均蒸发量为1112.8 mm，年均气温为22.4℃，年均日照时数为1547.1 h。

研究地内岩溶发育良好，山峰海拔一般为300~ 600 m。森林覆盖率大于90%，主要属于北热带喀斯特季节性雨林。植物以热带植物分布区类型占绝对优势，是从亚热带过渡到热带北缘的范围(胡舜士，王献溥，1980)。这种季节性雨林是受干湿季交替的气候影响形成的一种独特森林类型。植物分布有典型热带性的龙脑香科的望天树Parashorea chinensis和热带性较强的椴树科的蚬木Burretiodendron hsienmu、大戟科的肥牛树Cephalomappa sinensis、闭花木Cleistanthus sumatranu和山竹子科的金丝李Garcinia paucinervis等，也分布有华南地区亚热带科的代表属，如木兰科的木兰属、樟科的樟属、茶科的山茶属、壳斗科的栲属等(邓自强等，1988)。1.2 研究方法

2010年2月—2013年2月的夏季(5—8月)和冬季(11月—翌年2月)在弄岗喀斯特森林进行鸟类调查。调查采用样线法、样点法和直接观察法。1.2.1 数据收集

根据弄岗喀斯特森林特点，选取3种不同生境进行调查统计。

林缘：弄岗喀斯特森林林区边缘，包括农田、灌草丛生境。

弃耕地：在弄岗喀斯特森林内部山弄中，弃耕多年的荒废农地。

森林内部：弄岗喀斯特森林林区内部。

样线法：样线长度3~5 km，在样线上行进的速度约为1.5 km·h^-1。利用8×42倍双筒望远镜观察记录样线两侧鸟类的名称和数量等信息，或通过鸟鸣声记录。每个个体只记录一次，在前进的方向上，往后飞的鸟类进行记录，往前飞已记录过的鸟种则不记录。调查时间段为06:00—10:00和16:00—18:00。

样点法：在一些特殊地点，如山体陡峭、难以采取样线调查的地方采用样点法。以调查人员所在地为样点中心，观察并记录半径100 m范围内发现的鸟类名称、数量等信息。每个个体只记录一次，能够判明是飞出又飞回的鸟不进行计数。调查时间段为06:00—10:00和16:00—18:00。

直接观察法：在较为开阔和面积较小的弃耕地采用直接观察法记录鸟类。1.2.2 鸟类多样性指数分析

采用Shannon-Wiener指数公式计算多样性指数：

其中，S为物种总数量，P_i为物种的相对频度。

均匀度指数采用公式：J=H′/H′_max，H′_max=lnS，其中，S为样本中的总物种数。

优势度指数公式：

相似性比较采用公式：

S=2C/(A+B)，式中S为相似性系数，A为群落A的种数，B为群落B的种数，C为群落A、群落B两者共有的种数。2 结果与分析 2.1 鸟类群落组成

经调查，弄岗喀斯特森林记录到鸟类222种(附录)，隶属于13目42科，占广西鸟类687种(周放，2011)的32.31%。

弄岗喀斯特森林222种鸟类中，留鸟148种，占66.67%；夏候鸟31种，占13.96%；冬候鸟39种，占17.57%；旅鸟4种，占1.80%(表 1)。常见鸟类主要有：红头咬鹃、白眉棕啄木鸟、长尾阔嘴鸟、红耳鹎、白头鹎、白喉冠鹎、白翅蓝鹊、灰林䳭、蓝矶鸫、小仙鹟、方尾鹟、黑喉噪鹛、画眉、棕胸雅鹛、白腹幽鹛、棕颈钩嘴鹛、红头穗鹛、黑头穗鹛、纹胸鹛、红嘴相思鸟、灰眶雀鹛、栗耳凤鹛、白腹凤鹛、短尾鹪鹛、黑喉山鹪莺、长尾缝叶莺、黄腹鹟莺和大山雀等28种。

弄岗喀斯特森林鸟类中，雀形目28科160种，占72.07%；非雀形目14科62种，占27.93%。雀形目鸟类所占比例远高于非雀形目(表 2)。

由以上可知，弄岗喀斯特森林鸟类群落中，雀形目种数最多，远大于其他非雀形目。从科的分类阶元看，雀形目28科，占总科数的66.67%，科数也远大于其他非雀形目，雀形目鸟类构成了弄岗喀斯特森林鸟类群落的主体。2.2 区系分析 2.2.1 鸟类区系组成

弄岗喀斯特森林鸟类区系分析只统计繁殖鸟，即留鸟和夏候鸟。在保护区分布的222种鸟中，在当地繁殖(留鸟和夏候鸟)的有179种，占80.63%，具有显著优势，构成了区系的主体，其余为冬候鸟或旅鸟。弄岗喀斯特森林鸟类区系分析见表 3。

鸟类区系组成在华中、华南、西南这三区广泛分布的种类最多，为53种，占29.61%，其比例约为繁殖鸟类种数的三分之一。其次为华南区的种类，为38种，占21.23%；而主要分布于华南-华中区、华南-西南区、西南区以及广布种的比重相差不大，分别占12.29%、13.41%、12.29%和11.17%；无纯粹华中区成分。由以上分析可知，弄岗喀斯特森林鸟类的区系组成具有一定的华南、华中、西南三区区系特征，但总体上以华南区区系特征为主。2.3 鸟类群落多样性分析 2.3.1 鸟类多样性分析

根据夏季和冬季对3种生境的鸟类调查进行多样性分析，结果如表 4。

夏、冬季鸟类多样性结果表明，夏季和冬季3种生境的鸟类群落在多样性、均匀度以及优势度指数上的变化并不明显(表 4)。3种生境夏季和冬季的鸟类多样性指数、均匀性指数和优势度指数都较高。林缘生境的鸟类多样性最高，其次是森林内部生境，弃耕地生境鸟类多样性最低。林缘的生物多样性较其他2种生境高，边缘效应在林缘有很好的反映。2.3.2 季节性波动

根据夏季和冬季的鸟类调查，3种生境的鸟类群落季节波动情况如图 1。由图 1可看出，3种生境的夏季和冬季鸟类群落波动不明显。冬季鸟类种数略高于夏季。林缘生境中，夏季73种鸟类中有10种夏候鸟，冬季76种鸟类中有13种冬候鸟。弃耕地生境中，夏季26种鸟类中有1种夏候鸟，冬季34种鸟类中有9种冬候鸟。森林内部生境中，夏季65种鸟类中有7种夏候鸟，冬季67种鸟类中有9种冬候鸟。夏候鸟和冬候鸟的差异较小，在鸟类季节波动上也得到了体现。

图 1 鸟类群落季节性波动 Fig. 1 Seasonal fluctuations of bird community

图选项

从表 5可看出，夏季和冬季3种不同生境的鸟类群落相似性差异不明显，2个季节不同生境之间的鸟类群落具有很高的相似性。其中相似性最高的是林缘和森林内部鸟类群落，相似性最低的是弃耕地和森林内部。

林缘作为森林的一部分，其鸟类种类与森林内部鸟类有很大的重叠性，使得两者的鸟类群落相似性在3种生境中最高。

林缘生境与弃耕地生境部分相似，在林缘外围，有农田和灌草丛等生境，其活动鸟类种类与弃耕地中活动鸟类种类具有很高的重叠性。例如，红耳鹎、白头鹎、棕背伯劳、灰林䳭、黑喉山鹪莺、长尾缝叶莺、白腰文鸟和斑文鸟等典型的农田鸟类在2种生境中普遍分布。因此，两者的鸟类群落相似性很高。

弄岗喀斯特森林山体十分陡峭，弃耕地大多四周环山，森林和弃耕地的边界十分明显。调查发现，在弃耕地活动的鸟类大多是农田鸟类，但也有少数在森林中活动的鸟类或活动范围较广的鸟类在弃耕地中活动或觅食，如原鸡、白鹇、白眉棕啄木鸟、棕颈钩嘴鹛、红头穗鹛、黑头穗鹛、灰腹地莺和红头长尾山雀等鸟类。森林内部与弃耕地两者生境鸟类群落相似性在3种生境中最小。

以上分析表明，鸟类群落结构组成在夏冬两季的波动不明显，总体上较为稳定。3 讨论 3.1 弄岗森林鸟类群落结构

调查结果表明，弄岗喀斯特森林鸟类群落的特点是留鸟所占比例远大于候鸟比例，雀形目构成鸟类群落的主要成分。森林鸟类群落不同于湿地鸟类群落，湿地鸟类群落的水鸟和候鸟所占比例较大，有些湿地鸟类群落水鸟和候鸟比例甚至远大于留鸟比例(张淑萍等，2002；邹发生等，2008；鲍方印等，2011；崔鹏等，2013;蒋科毅等，2013)。弄岗喀斯特森林位于广西崇左市的龙州县境内，该地区并非处于候鸟主要迁徙路线上。森林内部极其缺乏地表水以及独特的喀斯特地貌，造成了弄岗喀斯特森林鸟类的候鸟种类很少且没有水鸟分布的特点。这种特点即使相对于其他常绿阔叶林的鸟类群落来说也是比较少见的。

在鸟类群落生态学的研究中，竞争、捕食和干扰是3个影响群落结构的主要因素，其中竞争是主要因素(孙儒泳，2001)。调查发现3种生境的夏季和冬季鸟类群落波动并不明显，并且各生境鸟类种类变化也较小，总体体现出较为稳定的结构。在夏冬两季鸟类波动较大的弃耕地生境，我们发现有9种冬候鸟和1种夏候鸟的迁徙变化，而其他留鸟种类没有发生变化。夏候鸟和冬候鸟相差为8种，占弃耕地25种留鸟的32.00%。同样，夏冬两季鸟类波动较小的林缘生境夏候鸟和冬候鸟相差为3种，占林缘生境63种留鸟的4.76%；森林内部生境夏候鸟和冬候鸟相差为2种，占森林内部58种留鸟的3.45%。由此可见，留鸟与候鸟的比例亦影响着鸟类群落的结构及稳定性，除竞争、捕食、干扰以外，迁徙也是影响群落结构的重要因素之一。影响鸟类群落结构及稳定性的因素非常复杂，在弄岗喀斯特森林这种特殊的林型生境下，要了解其内在的机理，还需深入研究。3.2 鸟类群落多样性

多数研究表明，鸟类群落的多样性因植被结构的复杂性和垂直分层多样性而存在差异。另外，鸟类群落还与植被结构、林龄、郁闭度有一定的关系(周放等，1988；陈化鹏等，1993)。周放(1986)研究了鼎湖山森林繁殖鸟类群落，提出了在中国南亚热带地区，树种多样性、叶层多样性和鸟类多样性的关系。在其他动物竞争作用不显著的情况下，树种多样性的提高影响着叶层多样性的提高从而对鸟类多样性有显著影响。

从植被的群落外貌上来看，弄岗喀斯特森林林型较为单一，为常绿阔叶林，属于北热带喀斯特季节性雨林。弄岗喀斯特森林虽然林型较为单一，但植被结构却非常复杂，尤其是林下植被结构异常复杂。中下层植物上常有附生植物如兰科、天南星科、蕨类、藤本植物和苔藓植物。这种复杂的生境使得弄岗森林鸟类群落具有很高的多样性。这种多样性还体现在弄岗森林鸟类群落具有非常高的稳定性。通过对比，夏季和冬季3种生境的鸟类群落各多样性指数的变化都非常小。弄岗地区属于北热带喀斯特季节性雨林，气候的稳定性是弄岗喀斯特森林鸟类群落多样性指数稳定性高的一个重要原因。另外，弄岗喀斯特森林鸟类群落结构与鸟类群落多样性的稳定性亦有很大关系。留鸟比例远高于候鸟比例且夏候鸟和冬候鸟比例相近，亦是弄岗喀斯特森林鸟类群落各多样性指数稳定的一个重要原因。

致谢：弄岗国家级自然保护区的农伟红、黄爱荣等在调查中给予了大量帮助，在此表示真诚感谢!