带红外线感应的自动监测相机(以下简称红外相机)用于记录动物活动已有近半个世纪的历史(Gysel & Davis，1956；Swann et al., 2004)，已逐渐成为野生动物物种鉴定、个体识别、区系调查、种群监测等研究中的一种有效手段(Swann et al., 2004；卢学理等，2005；Heilbrun et al., 2006；刘芳等，2012)。在国内，红外相机应用于野生动物研究起步较晚，目前主要用于大型哺乳动物记录、调查和监测等研究(马世来，何理来，1996；黄祥云等，2003；李志兴，2004；卢学理等，2005；马鸣等，2006；何佰锁等，2009；Li et al., 2010)。作为一种非损伤性的调查方法，红外相机特别适合应用于珍稀野生动物的调查与监测研究，例如，利用红外相机针对大熊猫Ailuropoda melanoleuca、雪豹Uncia uncia和孟加拉虎Panthera tigris tigris等珍稀野生动物开展个体识别、种群监测、密度估算、性别鉴定和空间分布等方面的研究(卢学理等，2005；马鸣等，2006；何佰锁等，2009；Carter et al., 2012)。尽管红外相机在野生动物的调查研究中有诸多优势，但红外相机技术自身也存在缺陷，诸如设置完整科学的实验设计需要大量的红外相机，投入费用较大，复杂的环境条件导致拍摄范围受限，获取照片样本数量有限。所以红外相机技术尚未大范围应用，只在个别区域进行试验(卢学理等，2005；武鹏峰等，2012；Liu et al., 2013)。本文利用红外相机技术对四川卧龙国家级自然保护区的兽类进行监测，为克服获取监测动物出现频率低的问题，本研究结合几种兽类(大熊猫、小熊猫Ailurus fulgens、金丝猴Rhinopithecus roxellanae和水鹿Cervus unicolor)的生活习性，在关键资源(如水源点)和野生兽类常出没(兽径)的区域布设红外相机，获其照片数据，对以上4种动物的相对物种丰富度和不同时空尺度上活动模式与生境分布特征进行分析，旨在通过量化的分析结果，探索红外相机技术在具体的行为生态学研究中的应用适用性；同时，积累基础数据，为保护区管理提供科学参考。 张晋东等:红外相机技术在珍稀兽类活动模式研究中的应用 1 研究方法 1.1 研究区域

四川卧龙国家级自然保护区(102°52′~103°24′E，30°45′~31°25′N)，始建于1963年，是我国建立最早的以保护大熊猫及森林生态系统为主的综合性保护区之一，1975年经国务院批准，保护区由原来的200 km²扩展为2000 km²。现在保护区东西长52 km，南北宽62 km。本区动植物种类繁多，保存了不少古老孓遗物种和特有物种。第三次全国大熊猫调查结果表明，保护区约有148只大熊猫分布，占全国大熊猫种群的10%(国家林业局，2006)。此外，保护区内还分布有小熊猫、金丝猴、水鹿、扭角羚Budorcas taxicolor等珍稀大中型野生兽类(国家林业局，2006)。

本研究区域核桃坪位于中国大熊猫保护研究中心核桃坪研究基地后山，毗邻皮条河，西北面以皮条河和省道303为界，西南方向是鱼丝洞牧场，东北方向是老鸦山牧场，东南面由老鸦山河谷包围，海拔1840~3200 m(图 1)。区内主要分布有常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林、亚高山针叶林，生长有拐棍竹、冷箭竹和短锥玉山竹。该区域是保护区大熊猫、小熊猫、金丝猴和水鹿等兽类主要分布区域之一(余志伟等，1983)。

图 1 卧龙国家级自然保护区兽类监测红外相机布设位点示意图 Fig. 1 Location of infrared camera traps in Wolong National Nature Reserve，Sichuan

图选项

2011年11月—2013年3月，在核桃坪内的一条溪谷(三岔沟)和动物经常活动的兽径(通过观察兽类的粪便、足迹等判断)各布设20台红外相机，共计40台(图 1)。相机间距约200 m。红外相机设置为2次连拍，拍摄间隔为2 s。将相机固定在距离地面50~80 cm的树干上或其他固定物上，相机镜头基本与地面平行，要求相机牢固，取景合理。相机安置好后，工作人员应收集放置的日期、时间、GPS位点、海拔、坡度、坡向、相机编号等信息。研究期间，每2个月收集一次照片数据，并更换相机电池。本次使用的红外相机型号为Ltl Acorn ltl5210 A TM(中国深圳)。本研究未分析2012年9—11月照片数据，因为2012年9月有11台红外相机丢失，随即我们将相机全部取回，在与当地社区居民进行环境保护方面的交流后，于2012年12月在原位置重新布设40台红外相机。

拍摄的照片下载到计算机，按相机布设点编号。辨识每一张野生动物照片，按相机编号和出现时间将每一张野生动物照片信息录入到Excel表格中，为避免重复计数短时间内同一个野生动物的活动信息，在辨识和录入野生动物信息时，将30 min内同一动物的多张照片作为一次记录录入。 1.3 数据分析 1.3.1 物种数与相对丰富度

计算每一个兽类的物种相对丰富度(relative abundance index，RAI)，公式为(Liu et al., 2013)：

RAI=A_i/N×100%

式中Ai表示第i类动物出现的照片数；N代表照片总数。 1.3.2 日活动规律

本研究选择相对丰富度居前4位的兽类动物，以1 h为时间段，计算时间相对丰富度(time-period relative abun dance index，TRAI)，公式为(Liu et al., 2013)：

TRAI=T_ij/N_i×100%

式中T_ij代表第i类(i=1~4)动物在第j时间段(j=1……24)出现的照片数；Ni代表研究期间获得第i类动物总的照片数。 1.3.3 月相对丰富度

按月统计所有兽类物种照片的数量，计算月相对丰富度(month relative abundance index，MRAI)，公式为(Liu et al., 2013)：

MRAI=M_i/CN

式中Mi表示第i月(i=1~12)动物出现的照片数，CN代表监测月份红外相机数量。 1.3.4 季节与生境对野生动物出现频率的影响分析

分别计算冬季(从11月到翌年的3月)与非冬季(4—10月)2个时间段内，相对丰富度前4位的兽类物种在溪谷与兽径的出现频率，分析生境类型和季节对这4种兽类活动模式的影响。 2 结果 .1 物种数及相对丰富度 2

研究期间，共获得有效照片794张，监测到兽类14种：水鹿、大熊猫、小熊猫、金丝猴、斑羚Naemorhedus goral、鬣羚Capricornis sumatraensis、野猪Sus scrofa、果子狸Paguma larvata taivana、毛冠鹿Elaphodus cephalophus、黄喉貂Martes flavigula、猪獾Arctonyx collaris、林麝Moschus berezovskii、扭角羚、松鼠Sciurus vulgarisLinneaeus。相对丰富度居前4位的分别为水鹿、大熊猫、小熊猫、金丝猴，相对丰富度之和达到了90％。

分析结果表明大熊猫、小熊猫、金丝猴和水鹿表现出不一致的日活动节律(图 2)。

图 2 2011年11月—2013年3月卧龙国家级自然保护区红外相机监测到的4种兽类的日活动规律 Fig. 2 Daily activity pattern of 4 species of mammals detected by infrared cameras in Wolong National Nature Reserve，Sichuan from November 2011 to March 2013

图选项

大熊猫白天活动的频率比晚上的高，表现出多个活动高峰与低谷交替出现的活动模式特征，主要的活动高峰分别出现在中午(12∶00—13∶00)，下午到黄昏(16∶00—19∶00)和夜间(22∶00—04∶00)(图 2)；小熊猫也表现出日行性动物的活动规律，中午(12∶00—13∶00)和黄昏时分(17∶00—18∶00)出现2次比较明显的活动高峰；金丝猴在夜间几乎没有活动，下午到晚上(13∶00—20∶00)较为活跃，16∶00—17∶00达到最高峰；水鹿也表现出多个活动高峰与低谷交替出现的活动模式，活动高峰分别出现在中午(11∶00—13∶00)，下午到黄昏(15∶00—18∶00)和午夜(00∶00—02∶00)。 2.3 季节活动规律

2011年11月—2013年3月(除去因相机被盗而导致数据丢失的2012年9月—2012年11月)，每月都获得兽类的照片(图 3)。冬季(2011—2012年和2012—2013年)获得的照片比夏季(2012年)高，2013年2月拍摄兽类照片数最高，平均每台相机在3张以上，而2012年6、7月平均每台红外相机拍摄兽类照片数不到1张(图 3)。

图 3 2011年11月—2013年3月卧龙国家级自然保护区红外相机监测到的兽类季节活动规律 Fig. 3 Seasonal activity pattern of mammals detected by infrared cameras in Wolong National Nature Reserve，Sichuan from November 2011 to March 2013

图选项

4种兽类表现出不同的时(季节)空(生境类型)分布特征(图 4)。本研究中，约60%的大熊猫照片和80%的小熊猫照片采集于冬季的溪谷生境；水鹿在非冬季的出现频率更高，70%的照片采集于非冬季，其中溪谷与兽径均等各占35%；金丝猴在非冬季的溪谷生境出现频率较高，采集的照片数占总数的39%。

图 4 2011年11月—2013年3月卧龙国家级自然保护区红外相机监测到的4种兽类在不同生境与季节的出现百分比 Fig. 4 The percentage of photo captures for 4 species of mammals across season and habitat types in Wolong National Nature Reserve，Sichuan from November 2011 to March 2013

图选项

在利用红外相机监测研究野生动物物种组成与相对丰富度的基础上，本文结合大熊猫、小熊猫、金丝猴和水鹿的活动习性，布设红外相机监测样点，重点分析这4种珍稀野生兽类的季节、日活动模式及生境分布特征，该方法取得了良好的效果。采集大熊猫有效照片199张，相对丰富度居于第2位，远高于同类研究的采集频率(卢学理等，2005；武鹏峰等，2012)。在先前的研究中，红外相机的布设点主要为均匀或随机分布，以估测研究对象的种群密度(Efford，2011；刘芳等，2012)，然而在有些复杂生境中并不适用。例如在大熊猫生存的竹林中，由于茂密竹林遮挡，均匀或随机设置监测样点不容易获得兽类的活动与数量等信息，若获取的照片数据量低，则很难真实地反映研究动物的活动模式和生境分布等生态学特征(Wong et al., 2004；武鹏峰等，2012)。结合目标动物的生活习性布设相机，可有效增加其照片数据的采集量，为活动模式与生境分布特征的研究奠定数据基础。

本研究分析的4种兽类备受保护生物学者与生态学科研人员的关注，关于其日活动规律等基础生态信息已积累相关的研究资料(史东仇等，1982；胡锦矗，2001；吕九全，李保国，2006；韩宗先等，2006；张晋东等，2011)。本研究中大熊猫、小熊猫、金丝猴和水鹿的日活动规律与先前结果基本一致，例如利用GPS项圈跟踪数据分析野外大熊猫的日活动节律，发现大熊猫表现为多个活动高峰与低谷交替出现的活动模式(张晋东等，2011)；通过分析无线电遥测数据，表明小熊猫以白昼活动为主，兼夜间活动(韩宗先等，2006)；通过野外观察发现金丝猴白昼活动，夜间休息(史东仇等，1982；吕九全，李保国，2006)；而水鹿主要取食时间为夜间、下午和傍晚时分(Semiadi et al., 1993)。由此表明，当样本量足够时，红外相机监测数据能较准确地反映出野生动物的活动模式特征。

月丰富度指数表明，野生兽类总体上在冬季活动最为频繁。这可能因为冬季野外食物少，大多动物需要花更多的时间外出觅食，尤其在本研究区域，冬季永久性水源有限，大多数野生动物，例如大熊猫和小熊猫需要到溪谷生境中饮水。与之相对，夏季水资源丰富，动物无需到沟谷饮水，导致红外相机所拍摄的照片量较低。同时，我们也发现不同动物在不同时空尺度的出现频率上表现出各自的特征，例如水鹿和金丝猴在冬季溪谷生境的出现频率并不高。

红外相机具有客观、可连续拍摄及对研究动物无损伤等优点，能为野生动物调查与监测提供基础数据。但是利用红外相机技术监测野生物种也具有一定的局限性，如在复杂环境中，难以保证样本数量。本研究结果表明，结合研究物种生物学特征布设监测点，可解决该难题。此外，红外相机易受到人为破坏和偷盗，在布设相机时应充分考虑防盗锁，铁箱等防盗措施，同时在安装相机之前，有必要在当地社区做好环境保护宣传教育工作，并在安装点附近竖立警示标牌。