长臂猿现有4属17种，中国分布有3属6种，分别是西黑冠长臂猿Nomascus concolor、东黑冠长臂猿N. nasutus、海南长臂猿N. hainanus、北白颊长臂猿N. leucogenys、白掌长臂猿Hylobates lar和东白眉长臂猿Hoolock leuconedys(范朋飞，2012)。海南长臂猿是国家Ⅰ级重点保护野生动物，是唯一一种中国特有的长臂猿，目前仅分布于我国海南岛霸王岭国家级自然保护区，是我国现存长臂猿中分布面积最小的一种。海南长臂猿是世界上唯一不到100只的灵长类动物，2007年10月，保护国际基金会(Conservation International，CI)宣布该物种名列全球25种濒危灵长类物种之首，其濒危程度已远大于大熊猫Ailuropoda melanoleuca(周江，2008)。海南长臂猿在历史上曾有过广泛的分布(刘振河，1987；王应祥等，2000)，是典型的树栖性灵长类动物，对良好的森林植被有很强的依赖性，任何栖息地的破坏都会影响其生存和发展。当前海南长臂猿只栖息在海南省霸王岭国家级自然保护区内海拔800~1280 m的原始雨林中。要拯救海南长臂猿，就必须先了解它的生物学、生态学和行为学基本信息；了解它的生存状况和致危因素，以及它与现在分布区环境之间的关系等，才能够制定科学、有效的保护措施，挽救这一濒临灭绝的灵长类动物。

海南长臂猿一直是我国灵长类研究和保护的热点之一，众多的国内外专家、学者对其分类地位、生态、行为、栖息地进行了研究(Allen，1940；徐龙辉等，1983；刘振河等，1984；Jack et al.，1987；刘振河，1987；Liu et al.，1989；Colin & Wang，1990；刘振河，覃朝锋，1990；刘晓明等，1995；王昌和，1995；王应祥，1995;宿兵等，1996；马世来，1997；张亚平，1997；宋晓军等，1999；王应祥等，2000；Zhou et al.，2005，2008；Zhang et al.，2010；Deng et al.，2014)。本文就有关海南长臂猿的研究进行分析总结，探讨海南长臂猿研究及保护管理方面存在的不足，为其种群数量恢复和保护提供基础资料。 1 海南长臂猿种群数量及分布

最早关于海南长臂猿的文字记载见于清代的《琼崖府志》，当时海南长臂猿广泛分布于广东和海南岛(高耀亭等，1981)，20世纪50年代初期，海南岛猿群总数仍有2000只左右(刘振河等，1984)。20世纪60—70年代，由于人类活动的干扰，如大规模的原始森林砍伐，继而代之的人工林种植、屡禁不止的偷猎行为等，造成海南长臂猿种群数量剧减，至1978年，海南长臂猿的分布范围已经缩小到白沙、琼中、黎母山、乐东、尖峰岭、五指山、吊罗山等地，种群数量下降至450~500只，分布区面积为12 543 km²。仅在5年后1983年进行的长臂猿资源调查时，发现海南长臂猿只在霸王岭国家级自然保护区、鹦哥岭主峰的西南坡及黎母岭主峰的西南坡等地带分布，数量仅余30~40只，分布区面积下降到985 km²(刘振河等，1984)。至1998年海南省陆生野生动物调查时，仅在霸王岭国家级自然保护区内发现有海南长臂猿的踪迹，共4群21只(Liu et al.，1989)。自1980年以来，由于调查方法、调查强度及可能存在偷猎等原因，关于海南长臂猿种群数量有很多报道，但也有很大差异，如4群21只(Liu et al.，1989;Jiang et al.，1999)，15只(Zhang et al.，1995)，18~19只(宋晓军等，1999)。

1978—2013年，霸王岭国家级自然保护区海南长臂猿的种群数量变化如图 1所示。1963年，整个霸王岭林区有150~200只，分布于3个地区：雅加大岭、七差大岭和斧头岭。可是到了20世纪70年代末，长臂猿的数量只剩下了2群7只(刘振河，江海声，个人通讯)。在1980年成立了以保护海南长臂猿为目标的自然保护区后，1988年其数量上升到了4个家庭群21只(Liu et al.，1989)。2001—2002年调查时有3群10~12只(Wu et al.，2004)，在2003年10月进行的调查中只发现2个家庭群13只(Zhou et al.，2005)。此后，我们对海南长臂猿种群进行了长期的跟踪研究，至2007年底，海南长臂猿的种群数量发展到20只，但仍只有2群(Fellowes et al.，2008；周江，2008)。直到2011年时才有1个新的家庭群(C群)组建，截止到2013年10月，海南长臂猿有A、B、C 3个家庭群(20只)和6只独猿，共计26只，分布于海南省霸王岭国家级自然保护区内面积为16 km²的原始热带季雨林内。

图 1 霸王岭国家级自然保护区海南长臂猿种群数量变化图 Fig. 1 The population size of Hainan gibbon in Bawangling National Nature Reserve from 1978 to 2013

图选项

海南长臂猿最早由Thomas根据英国博物院自然历史博物馆的1只海南长臂猿标本定名为Hylobates hainanus(Thomas，1892)。其后，海南长臂猿的分类地位又经过了多次变动，Pocock(1905)将其归在东黑冠长臂猿种下作为同物异名；Delacour(1951)认为海南长臂猿应该是来自东京地区黑冠长臂猿的一个亚种，并命名为H. concolor hainanus；此后研究者多使用这个命名(Groves，1972；Chivers，1977；Marshall & Sugardjito，1986)。但后来的研究发现两者之间在形态、毛色等多个方面存在显著不同，故认为其为黑冠长臂猿的一个独立亚种(Groves，1972；Dao，1983；徐龙辉等，1983；刘振河等，1984；马世来，王应祥，1986；马世来，1997；王应祥等，2000；Brandon-Jones et al.，2004)。国内学者宿兵等(1996)从分子遗传学方面证实了海南长臂猿应该是一个独立种。Geissmann认为海南长臂猿和东黑冠长臂猿在毛色和鸣叫方面存在着明显的差异，应该是两个独立的亚种(Geissmann，1995，1997，2002a;Geissmann et al.，2003)。Groves(2001)指出在黑冠长臂猿属中有5个种，将海南长臂猿设为1个有效种，而不是东黑冠长臂猿或西黑冠长臂猿的亚种，最近的形态和鸣叫行为研究的结果也显示海南长臂猿是一个独立的长臂猿现生种(La & Trinh，2004；Mootnick，2006；Roos et al.，2007；Deng et al.，2014)。因此，我们目前认为海南长臂猿应该是一个独立的有效种。 3 海南长臂猿的行为生态学研究

关于海南长臂猿行为生态学的较早研究始于20世纪70年代，主要是对其种群数量的调查及栖息地状况和食性的描述(刘振河等，1984；Liu et al.，1987，1989；刘振河，覃朝锋，1990；王昌和，1995；宋晓军等，1999)。 3.1 海南长臂猿社群结构、大小及遗传研究

长臂猿的社会组织主要是单配制(monogamy)，群体平均大小为4只(Leighton，1987)，但也存在一夫多妻制(Fuentes，2000；Sommer & Reichard，2000)。徐龙辉等(1983)认为海南长臂猿的群体大小为4~8只，由一雄一雌或者多雌和几只幼体组成；但后来的研究发现海南长臂猿是独特的一夫二妻制的家庭结构，通常由4~9个个体组成，包括1只成年雄性，2只成年雌性及其后代(Liu et al.，1987，1989)。Jiang等(1999)报道了海南长臂猿1984—1988年的种群结构变化，发现在保护区内分布的2群长臂猿从1986年开始，每一个家庭群都有2个成年雌性；1994年保护区内新增一个家庭群，为一夫一妻制；但是至1997年，保护区内的3群长臂猿均为一夫二妻的社会结构。Wu等(2004)认为一夫多妻这种家庭结构是海南长臂猿正常的模式。2002—2010年，我们在霸王岭国家级自然保护区作研究时，发现的2群为一夫二妻的社会结构，而于2011年新形成的一个家庭群也是一夫二妻的社会结构。家庭群内雄性个体在即将达到性成熟时，或自动、或被家庭群中的雄性家长驱赶离开出生群，主要营独栖生活(周江，2008)。目前，最大家庭群A群为9只，B群为6只，新形成的C群有5只。

物种遗传多样性的高低是评价一个物种进化潜力的高低，抵制自然界各种生存压力能力强弱的重要遗传学指标(Frankham et al.，2002)。李志刚等(2010)通过收集海南长臂猿的粪便样品，首次在分子生物学水平上测定了海南长臂猿1个群体的线粒体D-loop区的基因序列。结果显示：202 bp的D-loop区基因共检测到5个变异位点，4个单倍型，在mtDNA D-loop区的变异位点中，全部为转换，无颠换；海南长臂猿单倍型多样性(h)为0.6000、核苷酸多样性(π)为0.00829，与其他濒危野生灵长类动物相比较低，如滇金丝猴Rhinopithecus bieti的单倍型多样性为0.944，核苷酸多样性为0.034(Liu et al.，2007)。 3.2 栖息地及家域

据Chivers(1974)报道，长臂猿主要在热带低地雨林或亚热带山地常绿阔叶林中活动，也有一些分布范围靠北的种群活动在有季节性变化的常绿林和半落叶林混交的环境中。最早关于海南长臂猿生境的研究由Liu等(1989)完成，他们发现，在霸王岭国家级自然保护区内，海南长臂猿的活动范围为海拔800~1200 m，4群海南长臂猿家域面积之和约为1200 hm²，而当时保护区内的热带雨林与沟谷雨林面积仅1500 hm²，因此，刘振河和覃朝锋(1990)认为保护区内的海南长臂猿种群已经接近其环境容纳量。Zhang等(1995)认为当时保护区内只有700~800 hm²的森林适合海南长臂猿生存，同样也认为保护区内的生境很可能已到达容纳的极限。海南长臂猿的家域面积较大，早期的研究结果为3.05~5.00 km²(刘晓明等，1995)，后来的学者利用GIS系统对家域面积进行了重新的研究，结果为5.48~9.87 km²(Fellowes et al.，2008；周江等，2009)。海南长臂猿的家域面积远大于长臂猿其他种类单个家族群的家域面积，如生活在泰国的白掌长臂猿及印尼爪哇地区的银白长臂猿H. moloch家域面积仅有0.16 km²和0.17 km²，生活在孟加拉国的白眉长臂猿H. hoolock及马来半岛的白掌长臂猿具有较大家域面积，也只有0.45~0.56 km² (Chivers，2001)。

海南长臂猿栖息地生境可分为4种类型：(1)热带沟谷雨林，海拔400~800 m；(2)热带山地雨林，海拔700~1280 m的各种地形条件下均有分布，为核心区内植被的主体；(3)山地苔藓林，主要分布在海拔1100 m以上的孤峰或者狭小的山脊；(4)山顶矮林，主要见于保护区最高峰——斧头岭，海拔1300 m以上，分布范围狭窄(Zhou et al.，2008)。但在海拔500~700 m之间，主要是残林、次生林或稀树山坡草地，其中还有部分以松树为主的人工林，树龄小，群落单纯，且人为干扰较大(胡玉佳，丁小球，2000)，不适宜海南长臂猿生存。

在栖息地植被结构和组成上，整个霸王岭地区具有典型热带低地雨林特征的龙脑香科和豆科植物种类所占比例非常小，仅为0.28%和0.71%，而樟科占有较大的比例，为26.4%，同时长臂猿喜食的榕属植物种类也较少，能够被海南长臂猿利用的只有14种(周江，2008)。相反，国外一些长臂猿栖息地内的龙脑香科植物一般都占有较大比例，如马来西亚沙巴岛西部龙脑香科植物(32%)，印度尼西亚加里曼丹巴利多岛的龙脑香科植物(43%)，而且拥有较多的榕属植物(Chivers，2001)。栖息地植被的差异造成海南长臂猿与其他种类长臂猿食物组成上差异较大，这可能与海南长臂猿活动海拔高度有关。目前，海南长臂猿主要活动区域为海拔800~1200 m的热带原始森林，其他种类的长臂猿则主要分布在海拔800 m以下的区域(周江，2008)。海南长臂猿较大的家域面积和较差的食物资源反映了海南长臂猿的栖息地质量不高，严重限制了其种群的快速恢复。 3.3 食性

食性研究是了解野生动物与环境关系的重要内容之一，是评估野生动物栖息地质量的基础。长臂猿是典型的热带树栖灵长类，对食物具有很强的偏爱性。长臂猿主要取食成熟、多糖、多汁的果实，其中以无花果的果实为主(Leighton，1987)。 最早的研究主要集中在食物种类、取食树种上，他们认为海南长臂猿主要以成熟果实、嫩叶、嫩芽为食(徐龙辉等，1983；刘振河，覃朝峰，1990；林家怡等，2006)，亦取食昆虫、鸟卵、雏鸟等(徐龙辉等，1983)。徐龙辉等(1983)曾对一个标本的胃进行剖检，发现内容物主要为榕属浆果，山毛榉科的硬壳果及树叶等，但是未给出具体比例。王昌和(1995)也只是给出了海南长臂猿喜食的30余种食物的名录。刘振河和覃朝峰(1990)认为霸王岭内的海南长臂猿取食32科62属119种植物，其中比较喜食的植物有买麻藤Genrus montanum、重阳木Bischoffia javanica等40余种；肖宁和周江(2006)的研究发现海南长臂猿经常采食的植物有70余种，林家怡等(2006)在霸王岭的食物调查结果有40科59属80种。周江(2008)研究结果显示海南长臂猿采食植物隶属49科77属122种。相比其他种类长臂猿，海南长臂猿采食的榕属植物种数较少。 4 海南长臂猿的行为学研究

海南长臂猿的行为学研究开始较晚，本研究组自2002年一直在霸王岭开展海南长臂猿的生态学研究，并对其繁殖及鸣叫等行为进行了报导(Zhou et al.，2005；Deng et al.，2014)。 4.1 繁殖行为

海南长臂猿性成熟较晚(一般7~8岁)、一般每2年产一胎(Zhou et al.，2008)，而其他大多数种类长臂猿需要3~4年(Leighton，1987)，野外白掌长臂猿及白眉长臂猿的繁殖交配行为已经有了详细的研究报道(Dewsbury & Pierce，1989；Edwards & Todd，1991；Ahsan，1994)，海南长臂猿的交配行为与其相似，交配行为由雌性成体发起，每一次交配的持续时间非常短，并且交配次数可以从1次到9次不等；交配姿势为爬胯式，孕期至少为173 d，幼猿出生后要到1.5岁才能完全离开母体独立活动(Zhou et al.，2005；周江，2008)。 4.2 群间相遇行为

海南长臂猿群体之间的相遇行为不同于其他长臂猿。在海南长臂猿的相遇行为中，只观察到雌雄成体和雄性亚成体以及青年雄性个体之间的鸣叫和追逐行为，而没有发现两群体成员间的玩耍和理毛行为，更没有偷情行为和激烈打斗行为的存在，即只存在着鸣叫行为和竞争性行为。海南长臂猿相遇的持续时间较短，只有24~51 min(周江等，2008)。 4.3 鸣叫行为

鸣叫行为是长臂猿非常典型的行为特征，长臂猿的鸣叫声频率因物种而异，一般基频在0.2~5 kHz(Geissmann，1993)，所有长臂猿成年个体都能发出嘹亮的、连续的、复杂而结构稳定的鸣叫声(Geissmann，2002b)。在过去的30年时间里，没有学者对海南长臂猿的鸣叫行为进行过详细的研究，Haimoff(1984)将西黑冠长臂猿误认为海南长臂猿进行了报道；而Geissmann(1993)把海南长臂猿作为东黑长臂猿的亚种，仅在霸王岭停留了4天，获得了几段海南长臂猿的鸣叫录音，并没有进行长时间的行为学研究，也没有发表专门研究论文。

Deng等(2014)的研究结果表明：1)海南长臂猿的鸣叫行为主要发生在黎明后4 h 内；日鸣叫次数1~4次不等。2)海南长臂猿雄性鸣叫主要由1~3个短音节和1~5个长音节组成，雄性独猿的鸣叫只有简单的调频音节，而没有短、单音节的存在。3)群体合唱时由成年雄性发起并占主导，没有雄性个体的大叫声。雌雄鸣叫声音频率都比较低，没有超过2 kHz。4)不同群体间鸣叫的声谱频率相似，但持续时间存在显著差异。海南长臂猿鸣叫的声音结构，尤其是成年雄性的鸣叫声是所有长臂猿种类中最简单的，有可能反映了长臂猿种类中鸣叫最原始的特征。 5 保护管理

海南长臂猿是中国唯一一种没有圈养种群的珍稀濒危灵长类动物，具有极高的保护价值，扩大保护区面积，建立生态廊道，加强海南长臂猿的监测力度等措施是海南长臂猿保护发展的基本对策(周亚东，张剑峰，2003)。在过去的几十年内，国内外学者从物种种群数量的动态变化、栖息地保护、食物分布、保护威胁因素、保护对策等不同视角探讨了霸王岭国家级自然保护区的管理问题(刘振河，覃朝锋，1990；陈升华，杨世彬，2006；晏学春，李玉春，2007)，而保护区在海南长臂猿保护方面面临管理机构缺乏独立性和行政级别低、执法能力和管护力量不足、软硬件管理能力薄弱等问题(谢屹等，2009)。Zhang等(2010)通过3S技术对1991—2008年间海南岛内海南长臂猿栖息地的变化进行了分析，结果显示海南长臂猿栖息地在17年间减少了35%。近年来海南长臂猿的种群数量不断增长，适宜栖息地面积过小，食物资源质量较低，严重限制了其种群的进一步恢复，要使海南长臂猿摆脱灭绝的状况，必须为它们提供更大的栖息地，结合保护区植被现状及保护区管理局现有的管理措施，建议短期以就地保护为主，以恢复现生栖息地低地雨林为主要措施，中长期则着重于通过建立生态廊道连接海南中部山区各个保护区，鹦哥岭、五指山和吊罗山等地原来都曾有过海南长臂猿分布，通过生境走廊的建设，将各保护区连接成片，建立起涵盖海南各种自然环境特点的保护区体系。