行为是动物在生活过程中所做的一切动作，是动物应对外界环境变化的最直接形式(Beltran & Delibes，1994)，是长期进化的结果。动物可根据周围环境条件(如光照、温度、湿度等)的变化及自身的生理状况来调整行为，从而形成特定条件下的行为时间分配及活动节律模式。因此，行为时间分配和活动节律是动物行为学中的一个重要内容。

獐Hydropotes inermis属偶蹄目Artiodactyla鹿科Cervidae獐属，又称河麂、牙獐等，是国家Ⅱ级保护动物。世界自然保护联盟(IUCN)低危或近危种。獐在我国曾广泛分布于辽东半岛、华北平原及长江两岸，包括上海、江苏、浙江、安徽、湖北、湖南等省市，由于栖息地的大量丧失和人类开发利用活动的不断加强，獐种群无论数量还是分布均急剧退化(盛和林等，1999；郭光普，张恩迪，2002)。目前，獐主要分布于浙江省的舟山群岛、江西鄱阳湖地区及江苏沿海滩涂区域(徐宏发，陆厚基，1996)。

许多学者开展了对哺乳动物活动行为的研究，然而，迄今为止，国内外有关圈养獐的行为研究仍非常缺乏，有关獐的行为时间分配以及活动节律的研究仅见于早期对鄱阳湖地区野生獐的报道(肖兵，盛和林，1990)，英国獐种群(Zhang，2000)及马飞雁等(2013)在2008年对圈养獐春夏季昼间行为时间分配及活动节律的研究。本文主要研究哺乳期圈养雌獐昼夜间的行为差异及活动节律，为全面了解圈养獐的行为习惯提供科学依据，从而为更好地管理和繁育圈养獐提供参考。谭国梁等:哺乳期圈养雌獐昼夜行为时间分配及活动节律 1 研究方法 1.1 研究对象

选取浙江省富阳市河麂养殖场哺乳期雌獐10只作为研究对象，分别饲养在10个不同的圈舍里，编号1~10。圈舍规格1 m×2 m，高2 m；地面铺有厚茅草；拥有2个投料口，1个饮水设施；1扇窗户，有利于通风和光照，雌獐也可从此处观望到外面；窗户下面有个木质挡板，其中4个圈舍的挡板是打开的，方便雌獐白天到舍外活动，其余6个圈舍全封闭，便于抓捕。

雌獐处于自由采食状态，饲养员每天会定时定量喂食2次，分别投放青绿饲料、精料以及水，喂食时间为06∶30和16∶30。技术员和饲养员每天会从6只中选取3只雌獐进行人工取乳，每头取乳时间在20 min左右。为方便抓捕雌獐，把所有幼崽全部转移，实施人工喂养。 1.2 研究方法

采用瞬时扫描取样法，每个扫描间隔时间为15 min，以量化行为观察。每次观察，进行一个1 min的扫描；记录所有动物在首次5 s内的活动。

本次观察从2014年7月15日开始连续观察20 d，把每日观察分为2个时间段:06∶00—19∶00和19∶00—06∶00。根据预观察期的结果，将獐的行为记录为卧息、走动、采食、梳理、站立、反刍、警戒、排遗、社会行为。行为定义如下(马飞雁等，2013)：

卧息(Resting)：处于静止或睡眠状态，呈放松的躺卧姿态，多以腹部着地呈侧卧或跪卧状，无反刍发生，无梳理或其他行为。

走动(Moving)：个体发生明显的位移，从一处移动到另外一处。

采食(Feeding)：进食人工投入的青绿饲料、精料及饮水。

梳理(Auto-grooming)：个体的自洁行为，或对身体的某些部位进行搔痒等行为；包括口部梳理、蹄搔扒、颤抖、伸展身体等。

站立(St and ing)：呈静止站立姿势，头无明显抬高或压低，颈部不出现僵直状态，处于一种自然状态，如站在窗户前向外观望。

反刍(Ruminating)：可明显观察到食物流在食道中上下运动，并伴随上下唇的运动，通常在卧躺时进行。

警戒(Alerting)：头颈前倾僵直，面部正对刺激源，双耳竖直，常伴随头颈垂直方向的摆动。

排遗(Urinating)：排泄尿液或粪便，通常后肢弯曲，身体下蹲，尾翘起。

社会行为(Social behaviors)：个体之间相互舔舐的亲和行为，威胁和追击等冲突行为，擦额标记等通讯行为。 1.3 数据收集及处理

根据当地昼夜变化，将06∶00—19∶00雌獐的活动定义为白昼行为，每小时观察4次，观察10 d，共采集到520个扫描；将19∶00—06∶00雌獐的活动定义为夜晚行为，每小时观察4次，观察10 d，共采集到440个扫描。每个扫描记录1次数据。

将每小时内4次扫描结果总和视为1个独立样本单元，所有数据进行统计整理，分析行为节律及昼夜差异。活动节律用所有行为在每个时间段(1 h)所占百分比的平均数来表示，将连续2天(1个昼间，1个夜间)行为统计算成1个“工作日”，总结出雌獐一天的行为节律特征。利用Kolmogorov-Smirnov检验对所观测的数据进行正态性分析，采用独立样本t检验(independent samples t test)来比较活动时间分配在昼夜间的差异。此外，某些数据还进行回归与相关分析。显著性水平α=0.05。所有统计分析采用SPSS 19进行。 2 结果 2.1 昼夜行为的时间分配

结果表明，雌獐的日活动以卧息(59.01±2.93)%为主，其次依次为走动(13.91±2.39)%、采食(10.60±0.74)%、梳理(7.76±1.10)%、反刍(2.84±0.66)%、站立(2.72±1.01)%、警戒(1.53±0.59)%、社会行为(1.26±0.54)%、排遗(0.36±0.22)%。由于排遗行为时间所占比例小于1%，在后面的差异性分析中不予以考虑。

将雌獐每天的昼间行为总和与夜间行为总和分别作为独立样本，利用独立样本t检验进行昼夜间行为比较。结果显示：昼间的卧息时间极显著低于夜间(t=-8.353，df=18，P<0.01)；昼间的梳理时间显著低于夜间(t=-2.023，df=18，P<0.05)；昼间的走动(t=3.617，df=18，P<0.01)、采食(t=15.102，df=18，P<0.01)、反刍(t=9.630，df=18，P<0.01)、警戒(t=3.102，df=18，P<0.01)和社会行为(t=2.963，df=18，P<0.01)的时间极显著高于夜间；站立行为(t=1.431：df=18，P>0.05)间差异无统计学意义(图 1)。

图 1 哺乳期雌獐昼夜行为时间分配 Fig. 1 Circadian variation of activity time budgets of female Chinese water deer in lactation

图选项

雌獐卧息行为呈现多峰的时间节律特征，昼间的卧息行为在08∶00—09∶00和13∶00—14∶00出现了2个高峰段；夜间卧息行为在23∶00—24∶00和02∶00—03∶00分别达到最高值(图 2)。卧息行为节律昼间极显著不同于夜间(t=-5.037，df=22，P<0.01)。

图 2 哺乳期雌獐卧息时间的昼夜节律变化 Fig. 2 Circadian variation of resting time rhythm of female Chinese water deer in lactation

图选项

从走动行为上看，一天中走动时间分别在05∶00—07∶00、11∶00—12∶00、15∶00—16∶00出现了3个高峰期，主要以晨昏活动为主(图 3)；昼间走动行为波动幅度大，夜间活动总体分为3个阶段，19∶00—23∶00活动时间呈下降趋势，23∶00—01∶00活动时间有所上升，02∶00过后活动时间呈大幅度上升趋势。两者差异有高度统计学意义(t=4.303，df=22，P<0.01)。

图 3 哺乳期雌獐走动时间的昼夜节律变化 Fig. 3 Circadian variation of moving time rhythm of female Chinese water deer in lactation

图选项

采食行为呈现双峰型的时间节律特征，在06∶00—07∶00和16∶00—17∶00是日采食行为的2个高峰期，相对于其他时间段有非常明显的升高(图 4)。昼夜采食行为节律差异有高度统计学意义(t=3.485，df=22，P<0.01)。

图 4 哺乳期雌獐采食时间的昼夜节律变化 Fig. 4 Circadian variation of feeding time rhythm of female Chinese water deer in lactation

图选项

梳理行为呈现三峰型的节律特征，3个高峰期分别出现在夜间19∶00—20∶00、21∶00—22∶00及01∶00—02∶00，且夜间梳理行为波动大，昼间相对比较平缓；昼间显著不同于夜间(t=-2.312，df=22，P<0.05)。

图 5 哺乳期雌獐梳理时间的昼夜节律变化 Fig. 5 Circadian variation of auto-grooming time rhythm of female Chinese water deer in lactation

图选项

反刍行为呈现双峰型的时间节律特征，2个高峰期都出现在昼间，分别是09∶00—10∶00和17∶00—18∶00；而21∶00—06∶00都是雌獐的反刍低潮。昼夜间反刍行为节律差异有高度统计学意义(t=6.334，df=22，P<0.01)。

图 6 哺乳期雌獐反刍时间的昼夜节律变化 Fig. 6 Circadian variation of ruminating time rhythm of female Chinese water deer in lactation

图选项

站立行为一天中波动幅度非常大，总体来讲，出现了3个高峰期，分别是11∶00—12∶00、15∶00—16∶00和05∶00—06∶00。昼夜间行为节律没有明显的差异(t=0.710，df=22，P>0.05)。

图 7 哺乳期雌獐站立时间的昼夜节律变化 Fig. 7 Circadian variation of st and ing time rhythm of female Chinese water deer in lactation

图选项

人为干扰是影响圈养獐行为活动最主要的因素，从图 8中可以看出，警戒行为在06∶00—07∶00和16∶00—17∶00中出现非常明显的大幅度升高，其他时间段相对比较平缓，而这2个时间段正好和饲养员的喂养时间相吻合，因此，很难看出其行为的节律特征。昼夜间警戒行为差异有高度统计学意义(t=3.146，df=22，P<0.01)。

图 8 哺乳期雌獐警戒时间的昼夜节律变化 Fig. 8 Circadian variation of alerting time rhythm of female Chinese water deer in lactation

图选项

社会行为呈多峰型的节律特征，一天中的时间分配波动幅度非常大，在22∶00—03∶00之间几乎没有发生社会行为，从03∶00开始社会行为有显著的升高，一直到15∶00，社会行为在一天中占有的比率都很高，最高可达到9.09%，而15∶00之后呈现出明显的下降趋势。昼夜间社会行为差异有高度统计学意义(t=3.461，df=22，P<0.01)。

图 9 哺乳期雌獐社会行为时间的昼夜节律变化 Fig. 9 Circadian variation of social behaviors time rhythm of female Chinese water deer in lactation

图选项

统计分析发现，采食行为与卧息行为呈极显著的负相关关系(r=-0.919)，走动行为与卧息行为呈极显著的负相关关系(r=-0.918)，而采食行为与走动行为之间呈显著的正相关关系(r=0.758)，这反映了雌獐卧息行为的生理特性和边走边吃的习性。 3 讨论

动物根据自己的需要和能量与代谢之间的权衡把时间分配到各种活动中去，从而形成了某一种类在某个生境中特殊的活动节律模式和活动时间的分配方式(王力军等，2005)。对动物活动模式的研究是分析动物行为时序特征及生活史的重要环节之一(Mahoney & Smale，2005)。因此，讨论和分析影响獐的行为时间及活动节律的主要因子，是我们实施恰当的饲养管理策略的关键所在。 3.1 行为时间的分配及影响因素

行为时间分配是动物行为学研究的重要内容之一，与动物机体的代谢和能量有关，并且会随着生态条件的变化而发生改变。在野生或散养状态下，由于取食条件、天敌以及环境温度等因子的限制，有蹄类动物用于采食的时间最多，而用来休息的时间较少。有研究显示，在自然条件下有蹄类动物的摄食时间可占到昼间的40%~70%(Moncorps et al.，1997；刘国库等，2011)。本研究结果显示，哺乳期雌獐在圈养条件下卧息行为时间占昼间的(47.81±2.62)%，而采食行为只占(15.79±1.09)%。这是因为雌獐在圈养条件下，每天会定时投入足量的食物，不需要花费大量的时间寻找食物，减少了能量的消耗，同时采食的精料中含有很高的能量，因此少量的摄食时间已经足以满足其对能量的需求。这符合动物的各种活动时间分配反映了其能量分配的原则(孟秀祥等，2002)。本研究结论与圈养岩羊Pseudois nayaur(刘振生等，2005)、海南坡鹿Cervus sldi hainanus(王力军等，2005)、林麝Moschus berezovskii(薛程等，2008)、豚鹿Axis porcinus(胡婧等，2011)、春夏季圈养獐(马飞雁等，2013)等的研究结果一致。

动物的行为主要与环境温度和光照有关，动物一天中的活动高峰发生在最适合其活动的气温时段(Agren et al.，1990)，因此，动物昼夜行为一般都会显示明显的差异性。本研究也表明，哺乳期圈养雌獐昼夜行为时间分配有明显的差异，夜间的卧息时间极显著高于昼间，梳理时间显著高于昼间，而昼间的采食、走动、反刍、警戒及社会行为时间极显著高于夜间。

本研究还发现，雌獐昼间警戒行为的时间显著高于夜间，这可能是由于技术人员每天都会对雌獐进行人工取乳，频繁的抓捕很大程度上影响了其活动行为，使其警戒行为相对增加。这说明人为干扰对獐的警戒行为影响非常大，与田鑫鑫(2012)的研究结果一致。 3.2 活动节律及形成原因

动物的活动节律是一种十分复杂的生物学现象，是动物在各种条件下最大生存利益的综合性适应(Nielsen，1984)。昼夜节律是生物在进化过程中对外界环境的某些周期性变化产生适应性的结果(蔡理全，李庆芬，1998)。动物活动节律有季节性变化，这跟动物的生活史特征密切相关(Everts et al.，2004)。圈养雌獐昼夜活动显示出明显的节律变化，这可能与其生活史和空间环境特征有非常大的联系。

连新明等(2012)对有蹄类动物行为的研究证实大多数有蹄类动物具有晨昏活动的行为节律，活动高峰期出现在日出和日落前后。武鹏峰等(2012)利用红外相机对6种兽类动物的活动节律进行了研究总结，发现有蹄类动物具有晨昏活动的行为节律。肖兵和盛和林(1990)在对潘阳湖区的獐进行研究时，认为獐晨昏活动高峰分别在03∶00—06∶00和17∶00—20∶00两个时间段，白天仅在气温相对较高的10∶00—13∶00之间活动有所增加。本研究结果显示，雌獐一天中走动时间分别在06∶00—07∶00、11∶00—12∶00、15∶00—17∶00出现了3个高峰期，采食行为同样也主要集中在晨昏及10∶00—12∶00之间，而卧息行为恰好相反。可见，所有有蹄类动物具有相似的活动规律。

日活动节律除受动物本身的生物钟控制外，食物丰富度、气候和昼夜长短变化、季节变化、种群结构、生境质量及人类活动等都会使动物的活动强度及活动规律发生改变。马飞雁等(2013)在对春夏季圈养獐的研究时，认为獐的反刍行为在16∶00—18∶00最为活跃。本研究结果显示，哺乳期雌獐的反刍行为一天中出现了2个高峰期，分别是09∶00—10∶00和17∶00—18∶00，这可能与圈养条件及季节不同有关。梳理行为在夜间出现了多个高峰期，且显著高于昼间，这可能由于夜间昆虫活动频繁，对雌獐造成了一定的干扰，使其抖动、舔身体、挠痒等行为有所增加。警戒行为在06∶00—07∶00和16∶00—17∶00达到了高峰期，而这2个时间段恰好是饲养员的喂养时间，因此不足以说明其警戒行为是这2个时间段的普遍特征。昼间的警戒行为显著高于夜间，这说明夜晚安静的环境能够减少圈养獐的警戒时间，更多的时间用来休息，从而减少能量的消耗，这可能是在人为因素影响下，獐的活动节律慢慢改变的结果。

总而言之，哺乳期圈养雌獐的行为表现出明显的节律性，与野生獐的行为节律相似；由于圈养环境与人为干扰因素的影响，圈养獐的行为时间分配与野生獐出现了明显的差异，同时一些行为节律也在逐渐地改变，这可能是圈养獐为了适应环境的变化自身调节的结果。