荔枝叶螨 Oligonychus litchii 是一种重要的农业害螨，寄主包括荔枝、龙眼等 21 科 34 种植物^[1-2]。其主要在叶面为害，通过吸食叶片汁液，破坏叶片组织造成斑点，影响光合作用，严重时可造成叶片变褐甚至落叶^[3]。近几年在中国广东、海南和广西等省的荔枝产区均出现了荔枝叶螨的严重危害^[3]。

阿维菌素属大环内酯类杀虫杀螨剂，具有高效、广谱和低残留等特点，是目前农业害虫、害螨综合防治中理想的生物源农药^[4]。室内测定和田间药效试验均表明阿维菌素对荔枝叶螨具有较高的防治效果^[5]。但农药施于田间后，除直接杀死昆虫外，对部分个体可能还存在亚致死效应，造成昆虫生殖力、生长发育、生态行为的改变和抗药性的发展^[6-7]。全面评价一种药剂，不仅要看它对害虫的致死作用，还要考虑其亚致死效应^[8]，但目前关于阿维菌素对荔枝叶螨的亚致死效应尚未见报道。鉴于此，本研究采用生命表方法研究了阿维菌素对荔枝叶螨成螨的亚致死效应，并对相关生命表参数进行了分析，旨在明确阿维菌素对荔枝叶螨种群的全面影响，为合理使用该药剂防治荔枝叶螨提供依据。

供试荔枝叶螨于 2013 年 3 月采自广东省农业科学院大丰试验基地的荔枝树，在养虫室内用新鲜荔枝叶片 (品种为糯米糍) 饲养到第 15 代。饲养条件：(25 ± 1) ℃，相对湿度 70%~80%，光照周期 L : D = 14 h : 10 h。

98.5% 阿维菌素 (abamectin) 原药由深圳诺普信农化股份有限公司农药研究所提供。

采用 Potter 喷雾法^[9]。选取新鲜且生长状态一致的成熟荔枝叶片，用湿棉花包裹四周后正面向上置于含水的海绵上。挑取刚羽化 (24 h 以内) 的健康雌成螨至叶片上，每叶 20 头，静置 30 min，待其稳定后观察存活情况，剔除死螨，补充新的雌成螨。阿维菌素原药用丙酮溶解，配成 10 000 mg/L 的母液，然后用 0.1% TritonX-100 水溶液进行梯度稀释，配成 1、0.5、0.25、0.125 和 0.062 5 mg/L 系列药液。用 Potter 喷雾塔均匀喷施至放有荔枝叶螨的叶片上，用量为 1 mL/叶，喷雾时间为 1 min。以 0.1% TritonX-100 水溶液为对照，重复 3 次。晾干后放入培养箱中饲养，培养条件同 1.1 节。24 h 后检查死亡情况，以 0 号毛笔尖轻触螨体，螨足不动者视为死亡。建立毒力回归方程并计算致死中浓度 (LC₅₀) 以及亚致死浓度 (LC₁₀ 和 LC₃₀) 等指标。

分别用 LC₁₀ 和 LC₃₀ 浓度的阿维菌素药液 Potter 喷雾处理 100 头雌成螨，方法同 1.2 节。于 24 h 后将健壮活泼的试螨转移至新鲜荔枝叶片上单头饲养，每处理 30 头，于每日 16:00 时观察一次雌成螨存活情况及产卵量等，直至成螨全部自然死亡为止。将处理后雌成螨 12 h 内所产的卵 (F₁ 代) 转移至新鲜叶片上单头饲养，每处理 50 粒，于每日 16:00 时观察其孵化发育和存活情况。待发育至成螨后，记录雌雄比例，同时剔除雄成螨及其叶碟，仅保留雌成螨继续饲养，并在每叶上接入 1 头健壮雄成螨与之交配，然后于每日 16:00 时记录一次雌成螨存活情况及产卵量等，直至雌成螨死亡。以清水处理为对照，每组重复 3 次。

采用 SPSS statistics 19.0 软件进行数据统计分析，通过 Duncan’s 新复极差法进行差异显著性分析。根据 Birch^[10]和丁岩钦^[11]的方法组建荔枝叶螨的种群生命表，计算净生殖率 (R₀)、世代平均历期 (T)、内禀增长率 (r_m)、周限增长率 (λ) 和种群倍增时间 (D_t) 等各项生命参数。

毒力测定结果 (表 1) 表明：阿维菌素处理荔枝叶螨雌成螨 24 h 后，毒力回归方程为 y = 6.744 6 + 2.487 9x，相关系数 r 为 0.978 6，χ² = 3.210 7 (df = 3，P = 0.360 3)。

表 1 (Table 1)

表 1 阿维菌素对荔枝叶螨雌成螨的毒力 Table 1 Toxicities of abamectin to O. litchii female adults 药剂 Insecticide 回归方程 Regression equation 斜率 Slope ± SE 相关系数 r LC50 (95% 置信限) 95% Fiducial limit/(mg/L) LC30 (95% 置信限) 95% Fiducial limit/(mg/L) LC10 (95% 置信限) 95% Fiducial limit/(mg/L) 阿维菌素 abamectin y = 6.744 6 + 2.487 9x 2.487 9 ± 0.356 2 0.978 6 0.199 0 (0.150 6~0.252 8) 0.122 5 (0.082 8~0.160 4) 0.060 8 (0.032 7~0.088 6)

表 1 阿维菌素对荔枝叶螨雌成螨的毒力 Table 1 Toxicities of abamectin to O. litchii female adults

荔枝叶螨雌成螨经亚致死浓度 LC₁₀ 和 LC₃₀ 阿维菌素处理后，F₀ 代单雌日产卵量、平均单雌产卵量、雌成螨平均寿命和卵孵化率均降低 (表 2)。与对照比，LC₃₀ 和 LC₁₀ 浓度处理后单雌日产卵量分别降低 75.09% 和 75.81%，平均单雌产卵量分别降低 79.16% 和 71.83%，雌成螨平均寿命分别缩短 62.03% 和 54.10%，卵孵化率分别降低 13.71% 和 4.50%。

表 2 (Table 2)

表 2 亚致死浓度阿维菌素对 F0 代荔枝叶螨雌成螨产卵量、寿命及孵化率的影响 Table 2 Effect of sublethal concentrations of abamectin on the fecundity, longevity and egg hatchability of O. litchii female adults 处理 Treatment 单雌日产卵量/(粒/d) Number of laid eggs per female everyday 平均单雌产卵量/粒 Number of laid eggs per female 雌成螨平均寿命 Female adult longevity/d 卵孵化率 Egg hatchability/% 阿维菌素 LC30 abamectin LC30 0.70 ± 0.14 b 12.59 ± 1.71 b 8.14 ± 0.64 b 77.46 ± 2.4 b 阿维菌素 LC10 abamectin LC10 0.68 ± 0.16 b 17.02 ± 1.94 b 9.84 ± 0.86 b 85.73 ± 2.41 a 对照 CK 2.81 ± 0.26 a 60.42 ± 2.21 a 21.44 ± 0.99 a 89.77 ± 0.73 a 注：表中数据均为平均值 ± 标准误，同列数据后不同字母表示差异显著 (P < 0.05)。 Note: The results are presented as mean ± standard error. Different letters in the same column indicated significant difference (P < 0.05).

表 2 亚致死浓度阿维菌素对 F0 代荔枝叶螨雌成螨产卵量、寿命及孵化率的影响 Table 2 Effect of sublethal concentrations of abamectin on the fecundity, longevity and egg hatchability of O. litchii female adults

用 LC₃₀ 和 LC₁₀ 浓度阿维菌素处理荔枝叶螨雌成螨后，其 F₁ 代幼螨期、产卵前期与对照相比均无明显差异，而卵孵化期、前若螨期和后若螨期均有所延长，其中 LC₃₀ 处理组与对照差异显著 (表 3)。

表 3 (Table 3)

表 3 亚致死浓度阿维菌素对 F1 代荔枝叶螨雌成螨发育历期的影响 Table 3 Effect of sublethal concentrations of abamectin on developmental duration of F1 generation of O. litchii female adults 处理 Treatment 卵孵化期 Eggs period/d 幼螨期 Larval period/d 前若螨期 Proto-nymph period/d 后若螨期 Deuto-nymph period/d 产卵前期 Preoviposition period/d 阿维菌素 LC30 abamectin LC30 4.95 ± 0.28 a 3.44 ± 0.32 a 2.83 ± 0.21 a 2.64 ± 0.34 a 1.88 ± 0.35 a 阿维菌素 LC10 abamectin LC10 3.54 ± 0.31 b 3.42 ± 0.18 a 2.53 ± 0.35 ab 2.06 ± 0.10 b 1.79 ± 0.54 a 对照 CK 3.50 ± 0.15 b 3.51 ± 0.16 a 2.03 ± 0.03 b 1.94 ± 0.08 b 1.11 ± 0.23 a 注：表中数据均为平均值 ± 标准误，同列数据后不同字母表示差异显著 (P < 0.05)。 Note: The results are presented as mean ± standard error. Different letters in the same column indicated significant difference (P < 0.05).

表 3 亚致死浓度阿维菌素对 F1 代荔枝叶螨雌成螨发育历期的影响 Table 3 Effect of sublethal concentrations of abamectin on developmental duration of F1 generation of O. litchii female adults

用 LC₃₀ 和 LC₁₀ 浓度阿维菌素处理荔枝叶螨雌成螨后，与对照相比，F₁ 代雌成螨的单雌产卵量分别降低 46.59% 和 32.43%，产卵期分别缩短 44.16% 和 14.01%，除 LC₁₀ 处理组产卵期外，差异均达显著水平；但处理组雌成螨的寿命与对照相比没有显著差异，雌性比则随着药剂浓度的增加而提高 (表 4)。

表 4 (Table 4)

表 4 亚致死浓度阿维菌素对 F1 代荔枝叶螨产卵量、寿命、产卵期和雌性比的影响 Table 4 Effect of sublethal concentrations of abamectin on the fecundity, longevity, oviposition duration and sex ratio of O. litchii female adults 处理 Treatment 单雌产卵量/粒 Number of laid eggs per female 雌成螨寿命 Female adult longevtiy/d 产卵期 Oviposition duration/d 雌性比 [♀/(♀+♂)] Proportion of female/% 阿维菌素 LC30 abamectin LC30 34.63 ± 7.90 b 29.25 ± 1.71 a 11.00 ± 2.48 b 82.50 阿维菌素 LC10 abamectin LC10 43.81 ± 4.03 b 28.63 ± 0.93 a 16.94 ± 0.83 a 79.05 对照 CK 64.84 ± 6.57 a 29.50 ± 2.04 a 19.70 ± 1.73 a 75.24 注：表中数据均为平均值 ± 标准误，同列数据后不同字母表示差异显著 (P < 0.05)。 Note: The results are presented as mean ± standard error. Different letters in the same column indicated significant difference (P < 0.05).

表 4 亚致死浓度阿维菌素对 F1 代荔枝叶螨产卵量、寿命、产卵期和雌性比的影响 Table 4 Effect of sublethal concentrations of abamectin on the fecundity, longevity, oviposition duration and sex ratio of O. litchii female adults

用 LC₃₀ 和 LC₁₀ 浓度阿维菌素处理荔枝叶螨雌成螨后，其 F₁ 代种群的净生殖率均明显低于对照，其中 LC₃₀ 处理组比对照降低 79.18%，说明该浓度下对雌成螨的生殖影响较大。内禀增长率和周限增长率均随处理浓度的升高而降低，种群倍增时间随处理浓度的升高而延长，但 LC₁₀ 处理组 3 个参数与对照相比差异均不显著；两浓度处理组世代平均历期比对照均显著缩短 (表 5)。

表 5 (Table 5)

表 5 亚致死浓度阿维菌素对 F1 代荔枝叶螨生命表参数的影响 Table 5 Effect of sublethal concentrations of abamectin on life table paramenters of F1 generation of O. litchii 处理 Treatment 净生殖率 Net reproductive rate, R0 世代平均历期 Mean generation, T/d 内禀增长率 Intrinsic rate of increase, rm 周限增长率 Finite rate of increase, λ 种群倍增时间 Population doubling time, Dt/d 阿维菌素 LC30 abamectin LC30 5.078 3 c 21.440 4 b 0.075 8 b 1.078 7 b 9.145 6 a 阿维菌素 LC10 abamectin LC10 11.790 2 b 19.382 3 c 0.127 3 a 1.135 8 a 5.445 2 b 对照 CK 24.393 6 a 24.151 0 a 0.132 3 a 1.141 4 a 5.240 6 b 注：表中数据均为平均值 ± 标准误，同列数据后不同字母表示差异显著 (P < 0.05)。 Note: The results are presented as mean ± standard error. Different letters in the same column indicated significant difference (P < 0.05).

表 5 亚致死浓度阿维菌素对 F1 代荔枝叶螨生命表参数的影响 Table 5 Effect of sublethal concentrations of abamectin on life table paramenters of F1 generation of O. litchii

经亚致死浓度药剂处理后，昆虫 (螨) 的生殖力可能发生不同程度的变化。有研究表明，亚致死浓度药剂处理后能显著降低雌成螨的产卵量^{[3, 12]}。本研究发现，用亚致死浓度 (LC₃₀ 和 LC₁₀) 阿维菌素处理荔枝叶螨雌成螨后，其产卵明显受到抑制。该结果与上述文献结果相似。但另一些研究发现，亚致死浓度药剂对害虫的生殖具有刺激作用，试虫产卵量明显增加。如徐学农等^[13]用 LC₅₀ 浓度唑螨酯处理山楂叶螨后，雌成螨的平均产卵量明显增加；Marcic^[14]的研究也支持这一观点。本研究的结果与之相反，究其原因可能与药剂种类、供试对象等不同有关，具体还有待进一步研究证实。

杀虫剂在亚致死剂量下能够导致昆虫发育历期的改变^[15-16]。本研究中，亚致死浓度阿维菌素处理荔枝叶螨雌成螨后，F₁ 代卵孵化期、若螨期较对照均有所延长，而产卵期则有所缩短，子代雌性比有所提高；F₀ 代雌成螨寿命明显缩短。该研究结果与上述文献结果相似。

生命表参数是衡量农药对昆虫 (螨) 种群全面影响的重要指标，其中内禀增长率是推测种群增长或降低的重要参数。如雍小菊等^[17]用亚致死浓度 LC₄₀、LC₃₀ 和 LC₂₀ 东莨菪内酯分别处理朱砂叶螨后，其子代净生殖率均降低。本研究发现，用 LC₃₀ 和 LC₁₀ 浓度阿维菌素处理荔枝叶螨雌成螨后，其 F₁ 代种群的内禀增长率、周限增长率、净生殖率均降低，这表明亚致死剂量的阿维菌素能够有效地抑制荔枝叶螨种群的增长速率。

昆虫的生长发育及繁殖是一个复杂的过程，涉及多种物质代谢、能量代谢及激素调节等生理生化过程^[18]。本研究只探讨了亚致死浓度阿维菌素对荔枝叶螨生长发育的影响，而该浓度阿维菌素作用后荔枝叶螨体内物质代谢等如何变化及其分子机理还需进一步深入研究，以便明确亚致死浓度阿维菌素对荔枝叶螨的作用机制。