农药学学报  2016, Vol. 18 Issue (4): 439-446   PDF    
引用本文
高丽丽, 李淦, 康正华, 李健伟, 王蜜蜂, 马云珍, 张巨松 . 脱叶剂对棉花抗氧化酶及内源激素的影响[J]. 农药学学报, 2016, 18(4): 439-446,doi: 10.16801/j.issn.1008-7303.2016.0061   
GAO Lili, LI Gan, KANG Zhenghua, LI Jianwei, WANG Mifeng, MA Yunzhen, ZHANG Jusong . Effect of defoliants on antioxidative enzyme activity and endogenous hormone contents of cotton[J]. Chinese Journal of Pesticide Science, 2016, 18(4): 439-446, doi:10.16801/j.issn.1008-7303.2016.0061   
脱叶剂对棉花抗氧化酶及内源激素的影响
高丽丽, 李淦, 康正华, 李健伟, 王蜜蜂, 马云珍, 张巨松     
新疆农业大学 教育部棉花工程研究中心, 乌鲁木齐 830052
收稿日期: 2016-03-04    录用日期: 2016-05-27.
基金项目: “十二五”国家科技支撑计划课题（2014BAD09B04）；新疆农业大学产学研项目（xjaucxy-yis-20131046）
作者简介: 高丽丽,女,硕士研究生,E-mail:gaolili326@163.com ;
*张巨松,男,教授,研究方向为作物高产栽培生理生态,E-mail:xjndzjs@163.com
摘要: 为了筛选出适宜的脱叶剂喷施时间及脱叶效果较好的脱叶剂，研究了大田条件下脱叶剂喷施时间及脱叶剂种类对棉花叶片内源激素含量、抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响，并探讨了脱叶剂对棉花生理效应的影响。采用裂区试验设计，以脱叶剂喷施时间为主区，脱叶剂种类为副区进行试验。结果表明：喷施540 g/L脱吐隆悬浮剂（主要成分为18%噻苯隆和36%敌草隆）及5.5%噻苯隆悬浮剂后，棉花叶片中脱落酸（ABA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性均呈先升高后降低的趋势，丙二醛（MDA）含量升高，生长素（3-吲哚乙酸，IAA）含量下降，其中脱吐隆对叶片膜系统破坏严重；在棉花吐絮率为50%时喷施540 g/L脱吐隆悬浮剂，25 d后棉花脱叶率和吐絮率分别可达90.1%和99.9%。
关键词: 脱叶剂     棉花     抗氧化酶     内源激素     丙二醛    
Effect of defoliants on antioxidative enzyme activity and endogenous hormone contents of cotton
GAO Lili, LI Gan, KANG Zhenghua, LI Jianwei, WANG Mifeng, MA Yunzhen, ZHANG Jusong     
Xinjiang Agricultural University/Research Center of Cotton Engineering, Ministry of Education, Urumqi 830052, China
Abstract: In order to select the suitable leaf removal agent for the time and the effect of leaf removal, the effects of different time of leaf and leaf removal agent on endogenous hormone content, antioxidant enzyme activity and malondialdehyde (MDA) content in cotton leaves under field conditions were studied, and the effects of the leaf removing agents on the physiological effects of cotton were addressed as well. Using the split plot experiment design, the main area of the time of the leaf removal agent was sprayed, and the types of the leaf removal agent were tested. The result showed that after spaying the treatment of 540 g/L dropp ultra (mainly components 18% thidiazuron and 36% diuron) and 5.5% thidiazuron suspending agent, the content of abscisic acid (ABA) and superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) activity in cotton leaves increased at first and then decreased, the content of MDA increased and indole-3-acetic acid (IAA) content decreased, in which the dropp ultra on membrane system severely damaged. Spaying the treatment of 540 g/L dropp ultra when the cotton boll opening rate reaches 50%, cotton defoliation rate and boll opening rate can reach 90.1% and 99.9% respectively after 25 days.
Key words: defoliants      cotton      antioxidative enzymes      hormone      malondialdehyde     

对棉花进行化学脱叶是机械化采棉及手工快速采棉必不可少的一项重要技术措施[1]。化学脱叶技术是运用植物生长调节剂对棉花生长发育的节奏进行调控，干预棉花生理生化过程，破坏其原有的生长激素平衡，加速植株衰老，从而达到预定的脱叶目的[2]。Çopur等[3]研究认为，延迟脱叶剂喷施时间，可达到更好的脱叶效果。Faircloth 等[4-5]认为，将喷施脱叶剂的时间推迟至棉花自然吐絮率为 40%～60% 时，皮棉的产量将增加 75 kg/hm2，且田间脱叶效果较好。

对作物进行脱叶，也是对作物生长进行的一种胁迫[6]。目前，有关逆境胁迫对植物抗氧化酶系统影响的研究主要集中在重金属污染[7-11]、盐碱[12-13]及干旱胁迫[14-15]等方面，关于化学脱叶剂对作物抗氧化酶系统影响的研究尚未见报道。基于此，本研究通过比较不同脱叶剂种类及喷施时间对棉花叶片抗氧化酶活性及内源激素的影响，探讨了棉花化学脱叶的生理机制，旨在为棉花化学脱叶技术的合理利用提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 供试药剂

540 g/L 脱吐隆悬浮剂 [德国拜耳作物科学公司，主要成分：18% 噻苯隆 (thidiazuron) 和 36% 敌草隆 (diuron)]；5.5% 噻苯隆 (thidiazuron) 悬浮剂 (棉花脱叶催熟剂，新疆金棉科技有限责任公司)；40% 乙烯利 (ethephon) 水剂 (四川国光农化有限公司)。

1.2 试验设计

试验于 2015 年在中国新疆昌吉州玛纳斯县六户地镇进行。试验地前茬种植棉花，土质为黏壤土，碱解氮 51.05 mg/kg、速效磷 15.53 mg/kg、速效钾 221.88 mg/kg、有机质 1.95 g/kg。供试棉花 Gossypium hirsutum L. 品种为新陆早 57 号。

采用裂区试验设计。以脱叶剂的喷施时间为主区，设置 3 个处理：T1 — 在棉花吐絮率为 10% 时喷施 (8 月 22 日)；T2 — 棉花吐絮率为 30% 时喷施 (8 月 29 日)；T3 — 在棉花吐絮率为 50% 时喷施 (9 月 3 日)。以脱叶剂种类为副区，设置 3 个处理 (药剂用量均参照使用说明)：B1—脱吐隆 300 g/hm2 (单位面积有效成分用量为 162 g/hm2)；B2 — 5.5% 噻苯隆悬浮剂 2 700 mL/hm2 (单位面积噻苯隆用量为 148.5 g/hm2)；B3 — 清水 (CK)。于喷施脱叶剂后当天，各处理再喷施乙烯利 1 200 mL/hm2，以促进棉花脱叶催熟。各处理行距均为 66 cm + 10 cm，株距 9.5 cm，27 万株/hm2。于 4 月 19 日播种，4 月 22 日灌出苗水。宽膜种植，一膜 6 行，每小区 3 膜 18 行，小区面积 8.00 m × 6.84 m = 54.72 m2。重复 3 次，共 27 个小区，田间管理均按生产上高产田管理方式进行。

1.3 试验方法 1.3.1 植物内源激素含量测定

分别于喷施脱叶剂 2、4、6 d，取每个处理棉花第 5 果枝铃对位叶各 5 片，剪碎后混匀，采用文献[16]方法测定脱落酸(ABA)及 3-吲哚乙酸 (IAA) 含量。试剂盒由上海酶联生物科技有限公司提供。

1.3.2 抗氧化酶活性测定

超氧化物歧化酶 (SOD) 活性采用氮蓝四唑 (nitro-blue tetrazolium,NBT) 光下还原法[17]测定；过氧化物酶 (POD) 活性采用愈疮木酚法[18]测定；过氧化氢酶 (CAT) 活性采用愈疮木酚法[19]测定。

1.3.3 丙二醛含量测定

采用赵世杰等[20]的方法测定丙二醛 (MDA) 含量。

1.3.4 脱叶率及吐絮率测定

从每个处理内随机选取有代表性的 5 点，每点选代表性棉株 20 株进行定点定株调查。取样点避开缺苗断垄。双株不计数，处理间各点棉株长势一致。分别调查施药前及施药后 5、10、15、20 及 25 d 棉株叶片数、青铃数和吐絮铃数。在调查施药前叶片基数时，统一将各点棉株新生小叶片 (叶宽 1 cm) 全部摘净。根据调查数据由 (1)、(2) 式分别计算脱叶率和吐絮率。

(1)
(2)
1.4 数据分析

采用 Microsoft Excel 2013 软件进行数据整理与分析；采用 DPS 7.55 进行方差分析；采用 Duncan 新复极差法进行差异显著性检验。

2 结果与分析 2.1 脱叶剂对棉花叶片内源激素含量的影响 2.1.1 脱叶剂对棉花叶片 ABA 含量的影响

ABA 是一种抑制植物生长发育的物质，其主要生理作用是促进叶片离层形成、衰老和脱落，促进休眠，并可引起气孔关闭[21]。本研究结果 (图 1) 显示：清水处理棉花叶片中 ABA 含量随处理时间的延长呈缓慢上升趋势；施药后 2 d 和 4 d，脱吐隆处理和 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理与清水处理差异显著。而用不同脱叶剂处理后，ABA 含量均呈先上升，并于第 4 天达到最大值后下降。不同处理对 ABA 含量的影响顺序为：脱吐隆处理 (B1) ＞ 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理 (B2) ＞ 清水处理 (B3)。处理时间对 ABA 含量的影响顺序为：吐絮率 50% 处理 (T3) ＞ 吐絮率 30% 处理 (T2) ＞ 吐絮率 10% 处理 (T3)。在棉花吐絮率为 50% 时，脱吐隆处理和 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理后棉花叶片中 ABA 含量分别比清水对照上升了 55.86% 和 51.51%。

ABA 为脱落酸。T1、T2 和 T3 分别代表棉花吐絮率为 10%、30% 和 50% 时的处理；B1、B2、B3 分别代表脱吐隆 300 g/hm2、 5.5% 噻苯隆悬浮剂 2 700 mL/hm2 及清水处理。图中不同小写字母表示不同处理在 5% 水平上差异显著。
ABA = Abscisic acid. T1 = Boll opening percentage 10%, T2 = Boll opening percentage 30%, T3 = Boll opening percentage 50%; B1 = Dropp ultra 300 g/hm2, B2 = 5.5% thidiazuron SC 2 700 mL/hm2, B3 = CK. Different small letters in the figure mean significant at 5% levels. 图 1 脱叶剂种类及施药时期对棉花叶片脱落酸 (ABA) 含量的影响 Fig. 1 Effect of different spraying time and defoliants on the content of ABA in cotton leaves

2.1.2 脱叶剂对棉花 IAA 含量的影响

如图 2 所示：各处理棉花叶片中 IAA 含量均随处理时间的延长呈下降趋势，下降幅度为清水处理 (B3) ＜ 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理 (B2) ＜ 脱吐隆处理 (B1)，且以在棉花吐絮率达 50% 时施药，IAA 下降幅度最大，从施药后 2 d，脱吐隆处理和 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理与清水处理差异显著。(脱吐隆处理和 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理 IAA 含量分别下降 69.7% 和 68.52%)。

IAA 为生长素。T1、T2 和 T3 分别代表棉花吐絮率为 10%、30% 和 50% 时的处理；B1、B2、B3 分别代表脱吐隆 300 g/hm2、 5.5% 噻苯隆悬浮剂 2 700 mL/hm2 及清水处理。图中不同小写字母表示不同处理在 5% 水平上差异显著。
IAA = Indole-3-acetic acid. T1 = Boll opening percentage 10%, T2 = Boll opening percentage 30%, T3 = Boll opening percentage 50%; B1 = Dropp ultra 300 g/hm2, B2 = 5.5% thidiazuron SC 2 700 mL/hm2, B3 = CK. Different small letters in the figure mean significant at 5% levels. 图 2 脱叶剂种类及施药时期对棉花叶片生长素 3-吲哚乙酸 (IAA) 含量的影响 Fig. 2 Effect of different spraying time and defoliants on the content of IAA in cotton leaves

2.2 脱叶剂对棉花叶片抗氧化酶活性的影响 2.2.1 对超氧化物歧化酶 (SOD) 活性的影响

SOD 是生物体内重要的活性氧清除酶，可防止细胞膜系统被伤害。本研究结果 (图 3) 显示：脱吐隆及 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理下，棉花叶片 SOD 活性均随处理时间的延长呈现先上升后下降的趋势，二者差异不显著 (P ＜ 0.05)，均在喷施后第 4 天达到峰值。于棉花吐絮率为 50% 时喷施脱吐隆和 5.5% 噻苯隆悬浮剂，6 d 后 SOD 活性分别较最高点下降了 65.23% 和 63.35%。表明喷施脱叶剂最初可促使棉花叶片 SOD 活性升高，以减小自身细胞膜系统所受伤害，但随着活性氧的积累，SOD 活性降低。脱吐隆于棉花吐絮率为 50% 时喷施，对 SOD 活性的影响最大，最有利于加速棉花叶片细胞膜系统的破坏。

SOD 代表超氧化物歧化酶。T1、T2 和 T3 分别代表棉花吐絮率为 10%、30% 和 50% 时的处理；B1、B2、B3 分别代表脱吐隆 300 g/hm2、 5.5% 噻苯隆悬浮剂 2 700 mL/hm2 及清水处理。图中不同小写字母表示不同处理在 5% 水平上差异显著。
SOD = Superoxide dismutase. T1 = Boll opening percentage 10%, T2 = Boll opening percentage 30%, T3 = Boll opening percentage 50%; B1 = Dropp ultra 300 g/hm2, B2 = 5.5% thidiazuron SC 2 700 mL/hm2, B3 = CK. Different small letters in the figure mean significant at 5% levels. 图 3 脱叶剂种类及施药时期对棉花叶片超氧化物歧化酶 (SOD) 活性的影响 Fig. 3 Effect of different spraying time and defoliants on SOD activity of cotton leaves

2.2.2 对过氧化物酶 (POD) 活性的影响

POD 是植物体内清除过氧化物、降低活性氧伤害的主要酶之一。本研究结果 (图 4) 表明，喷施脱吐隆与 5.5% 噻苯隆悬浮剂后棉花叶片中 POD 活性均呈现先上升后下降的趋势，二者间无显著差异，且均在第 4 天达到峰值；第 6 天时 POD 表现为 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理 ＞ 脱吐隆处理 ＞ 清水处理。在棉花吐絮率为 50% 时喷施脱吐隆和 5.5% 噻苯隆悬浮剂，6 d 后 POD 活性与最高点相比分别下降了 34.39% 和 21.7%。表明脱叶剂初期可促使棉花叶片 POD 活性升高，以减小自身细胞膜系统所受伤害，但随着活性氧的积累，细胞膜系统伤害加大，POD 活性降低。脱吐隆于棉花吐絮率为 50% 时喷施，对 POD 活性的影响最大，最有利于加速棉花叶片细胞膜系统的破坏。

POD = 过氧化物酶。 T1、T2 和 T3 分别代表棉花吐絮率为 10%、30% 和 50% 时的处理；B1、B2、B3 分别代表脱吐隆 300 g/hm2、 5.5% 噻苯隆悬浮剂 2 700 mL/hm2 及清水处理。图中不同小写字母表示不同处理在 5% 水平上差异显著。
POD = Peroxidase. T1 = Boll opening percentage 10%, T2 = Boll opening percentage 30%, T3 = Boll opening percentage 50%; B1 = Dropp ultra 300 g/hm2, B2 = 5.5% thidiazuron SC 2 700 mL/hm2, B3 = CK. Different small letters in the figure mean significant at 5% levels. 图 4 脱叶剂种类及施药时期对棉花叶片过氧化物酶 (POD) 活性的影响 Fig. 4 Effect of different spraying time and defoliants on POD activity of cotton leaves

2.2.3 对过氧化氢酶 (CAT) 活性的影响

CAT 具有分解 H2O2、消除细胞内过多的 H2O2，从而保护细胞膜结构的作用[17]。如图 5 所示，经脱叶剂处理后棉花叶片中 CAT 活性均随处理时间的延长呈先升高后下降的趋势，其中在吐絮率 50% 时施用脱吐隆和 5.5% 噻苯隆悬浮剂，施药后第 6 天，CAT 活性相较于吐絮率 10% 和 30% 时的处理下降幅度最大 (与最高点相比分别下降 45.41% 和 42.61%)。表明脱叶剂初期可促使棉花叶片 CAT 活性升高，以减小自身细胞膜系统所受伤害；但随着活性氧的积累，细胞膜系统伤害加大，CAT 活性降低。脱吐隆于棉花吐絮率为 50% 时喷施，对 CAT 活性的影响最大，最有利于加速棉花叶片细胞膜系统的破坏。

CAT 代表过氧化氢酶。T1、T2 和 T3 分别代表棉花吐絮率为 10%、30% 和 50% 时的处理；B1、B2、B3 分别代表脱吐隆 300 g/hm2、 5.5% 噻苯隆悬浮剂 2 700 mL/hm2 及清水处理。图中不同小写字母表示不同处理在 5% 水平上差异显著。
CAT = Catalase. T1 = Boll opening percentage 10%, T2 = Boll opening percentage 30%, T3 = Boll opening percentage 50%; B1 = Dropp ultra 300 g/hm2, B2 = 5.5% thidiazuron SC 2 700 mL/hm2, B3 = CK. Different small letters in the figure mean significant at 5% levels. 图 5 脱叶剂种类及施药时期对棉花叶片过氧化氢酶 (CAT) 活性的影响 Fig. 5 Effect of different spraying time and defoliants on CAT activity of cotton leaves

2.3 脱叶剂对棉花叶片丙二醛 (MDA) 含量的影响

MDA 是植物膜脂过氧化终产物，是膜系统受伤害程度的重要标记之一。由图 6 可知，经脱叶剂处理后棉花叶片中 MDA 含量呈上升趋势。施药后第 6 天，各处理 MDA 含量表现为脱吐隆处理 (B1) ＞ 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理 (B2) ＞ 清水处理 (B3)。在棉花吐絮率分别为 50%、30% 和 10% 时喷施脱吐隆，MDA 含量分别上升了 41.72%、38.08% 和 37.66%，而相同时期喷施 5.5% 噻苯隆悬浮剂，MDA 含量则分别上升 32.32%、32.70% 和 33.67%。表明脱叶剂能导致棉花叶片细胞组织的保护能力下降，脱吐隆于棉花吐絮率为 50% 时喷施，对 CAT 活性的影响最大，最有利于加速棉花叶片细胞膜系统的破坏。

MDA 代表丙二醛。T1、T2 和 T3 分别代表棉花吐絮率为 10%、30% 和 50% 时的处理；B1、B2、B3 分别代表脱吐隆 300 g/hm2、 5.5% 噻苯隆悬浮剂 2 700 mL/hm2 及清水处理。图中不同小写字母表示不同处理在 5% 水平上差异显著。
MDA = Malondialdehyde. T1 = Boll opening percentage 10%, T2 = Boll opening percentage 30%, T3 = Boll opening percentage 50%; B1 = Dropp ultra 300 g/hm2, B2 = 5.5% thidiazuron SC 2 700 mL/hm2, B3 = CK. Different small letters in the figure mean significant at 5% levels. 图 6 脱叶剂种类及施药时期对棉花叶片丙二醛含量的影响 Fig. 6 Effect of different spraying time and defoliants on the content of MDA in cotton leaves

2.4 脱叶剂对棉花脱叶率的影响

从表 1 可以看出，喷施脱叶剂后，棉花脱叶率均呈逐渐上升趋势，脱叶剂处理与清水处理在 P ＜ 0.05 水平差异显著。于不同时期喷施脱叶剂及清水，导致叶片脱叶率由高到低的顺序均为脱吐隆处理 ＞ 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理 ＞ 清水处理，施药后 25 d，不同处理间差异显著 (P ＜ 0.05)。在施药时间上，脱叶率由高到低的顺序为吐絮率 50% 时施药 ＞ 吐絮率 30% 时施药 ＞ 吐絮率 10% 时施药。在吐絮率 50% 时喷施脱吐隆比喷施 5.5% 噻苯隆悬浮剂及清水，脱叶率分别提高了 4.04% 和 101.70%。

表 1 脱叶剂种类及施药时期对棉花脱叶率的影响 Table 1 Effect of different spraying time and defoliants on the rate of cotton defoliation percentage

2.5 脱叶剂对棉花吐絮率的影响

从表 2 可以看出：各处理棉花吐絮率均随处理时间的延长呈逐渐上升趋势，其中，施药后 10、15、20、25 d 脱叶剂处理与清水处理在 P ＜ 0.05 水平上差异显著。于吐絮率为 10% 和 50% 时施药，25 d 后棉花脱吐絮率由高到低为 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理 ＞ 脱吐隆处理 ＞ 清水处理；在吐絮率为 30% 时施药，其顺序为脱吐隆处理 ＞ 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理 ＞ 清水处理；在吐絮率为 10% 时施药后 20 d、吐絮率为 30% 时施药后 15 d 以及吐絮率为 50% 时施药后 10 d，脱叶剂处理的棉花吐絮率均达到 95% 以上。在喷施时间方面，各处理的棉花吐絮率均呈现吐絮率 50% 时处理 ＞ 吐絮率 30% 时处理 ＞ 吐絮率 10% 时处理。说明在吐絮率为 50% 时喷施脱叶剂更有利于加速棉铃的成熟，提高棉花吐絮率。脱吐隆处理和 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理的棉花吐絮率在 P ＜ 0.05 水平上差异不显著。

表 2 脱叶剂种类及施药时期对棉花吐絮率的影响 Table 2 Effect of different spraying time and defoliants on the rate of boll opening

3 结论与讨论

棉花叶片的自然脱落常发生于叶片衰老期间。己有研究证明，植物激素平衡被破坏对叶片脱落起重要作用[15-17]。刘月娥[22]研究发现，喷施噻苯隆 (脱落灵与脱落宝) 可不同程度地促进棉叶脱落酸的生成。本研究发现，脱吐隆和 5.5% 噻苯隆悬浮剂均能促进棉花叶片中脱落酸含量的升高，加速开启棉花叶片衰老的程序，施药后第 4 天时脱落酸含量最高，此后缓慢下降，同时生长素 IAA 含量也随之下降。其中，脱吐隆处理比 5.5% 噻苯隆悬浮剂处理对脱落酸含量的影响更大，脱落酸增加及下降幅度均较大，更能促进棉花叶片的脱落；在施药时期方面，以在棉花吐絮率为 50% 时喷施更有利于发挥药效，提高棉花叶片的脱叶率。

周可金[23]研究认为，油菜喷施草甘膦 (农达) 与敌草快，可提高角果皮 MDA 含量及 SOD、POD 和 CAT 活性，降低膜系统的稳定性，从而加快角果的衰老。本研究结果表明，喷施脱吐隆和 5.5% 噻苯隆悬浮剂后 0～2 d，棉花叶片中 MDA 含量与 SOD 活性呈极显著正相关 (r = 0.988**)，这是叶片抗衰老的应激反应；而喷施脱叶剂后 4～6 d，MDA 含量与 SOD 活性呈极显著负相关 (r = - 0.88**)。脱叶剂处理后初期棉花叶片的 SOD、POD 和 CAT 活性上升较快，清除活性氧和保护细胞膜的能力有所增强，表现为自身保护的应激反应，但由于活性氧增加的数量较多，且细胞膜破坏严重，继而导致施药后期 SOD、POD 和 CAT 活性下降，棉花叶片衰老加快。棉花吐絮率为 50% 时喷施脱吐隆对棉花叶片细胞膜系统的伤害较大，更有利于加速棉花叶片的衰老和脱落。

已有研究表明，延迟脱叶剂喷施时间有利于提高棉花脱叶率和吐絮率[12-15]，本研究结果与其一致。这可能是由于在吐絮率为 10% 时施药过早，棉花叶片的应激反应较强，导致其脱叶率和吐絮率均低于吐絮率 30% 和 50% 时的处理。

化学脱叶己是棉花生产中的重要措施之一，但目前关于脱叶剂对棉花内源激素含量、抗氧化酶活性、光合特性等相关生理指标的研究还鲜见报道，因此，后续应进一步深入研究化学脱叶剂对棉花的生理调节效应，以促进此项应用技术的不断完善。

参考文献
[1] 樊庆鲁, 陈云, 陈冠文, 等. 不同配方棉花脱叶与催熟应用技术研究 [J]. 新疆农业科学, 2010,47 (12) :2390–2396.
FAN Q L, CHEN Y, CHEN G W, et al. Study on and venli technology of maturation and defoliation of cotton under different formulations [J]. Xinjiang Agric Sci, 2010, 47 (12) :2390–2396 .
[2] 王爱玉, 高明伟, 王志伟, 等. 棉花化学脱叶催熟技术应用研究进展 [J]. 农学学报, 2015,5 (4) :20–23.
WANG A Y, GAO M W, WANG Z W, et al. Research progress on the technology of chemical defoliation and ripening in cotton [J]. J Agric, 2015, 5 (4) :20–23 .
[3] ÇOPUR O, DEMIREL U, POLAT R, et al. Effect of different defoliants and application times on the yield and quality components of cotton in semi-arid conditions [J]. Afr J Biotechnol, 2010, 9 (14) :2095–2100 .
[4] FAIRCLOTH J C, EDMISTEN K L, WELLS R, et al. The influence of defoliation timing on yields and quality of two cotton cultivars [J]. Crop Sci, 2004, 44 (1) :165–172 . doi:10.2135/cropsci2004.1650
[5] FAIRCLOTH J C, EDMISTEN K L, WELLS R, et al. Timing defoliation applications for maximum yields and optimum quality in cotton containing a fruiting gap [J]. Crop Sci, 2004, 44 (1) :158–164 . doi:10.2135/cropsci2004.1580
[6] 肖文娜.化学催熟技术在油菜上的应用研究[D].合肥:安徽农业大学,2010:11.
XIAO W N.The research of chemical ripening techniques on rapeseed[D].Hefei:Anhui Agricultural University,2010.
[7] 刘可慧, 于方明, 李明顺, 等. 镉胁迫对小白菜(Brassica campestris L.)抗氧化机理的影响 [J]. 生态环境, 2008,17 (4) :1466–1470.
LIU K H, YU F M, LI M S, et al. Responses and resistance mechanism of Brassica campestris L.to cadmium stress [J]. Ecol Environ, 2008, 17 (4) :1466–1470 .
[8] 王兴明, 涂俊芳, 李晶, 等. 镉处理对油菜生长和抗氧化酶系统的影响 [J]. 应用生态学报, 2006,17 (1) :102–106.
WANG X M, TU J F, LI J, et al. Effects of Cd on rape growth and antioxidant enzyme system [J]. Chinese J Appl Ecol, 2006, 17 (1) :102–106 .
[9] 李妍. 铅镉胁迫对小麦幼苗抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响 [J]. 麦类作物学报, 2009,29 (3) :514–517.
LI Y. Effect of lead and cadmium stress on antioxidant enzymes activites and malondialdehyde concentration of wheat [J]. J Triticeae Crops, 2009, 29 (3) :514–517 .
[10] 宇克莉, 邹婧, 邹金华. 镉胁迫对玉米幼苗抗氧化酶系统及矿质元素吸收的影响 [J]. 农业环境科学学报, 2010,29 (6) :1050–1056.
YU K L, ZOU J, ZOU J H. Effects of cadmium stress on antioxidant enzyme system and absorption of mineral elements in maize seedlings [J]. J Agro-Environ Sci, 2010, 29 (6) :1050–1056 .
[11] 蔡顺香. 芘胁迫对菠菜生长、叶片叶绿素和抗氧化酶活性的影响 [J]. 福建农业学报, 2009,24 (2) :157–161.
CAI S X. Effect of pyrene stress on growth,chlorophyll and anti-oxidative enzyme activity in spinach leaf [J]. Fujian J Agric Sci, 2009, 24 (2) :157–161 .
[12] 金美芳, 连阳梅, 林炎鸿. NaCl胁迫对油菜幼苗膜脂过氧化和抗氧化酶活性的影响 [J]. 福建师大福清分校学报, 2009 (2) :16–20.
JIN M F, LIAN Y M, LIN Y H. Effects of peroxidation of membrane lipid and activity of antioxidant enzymes in cole seeding under NaCl stress [J]. J Fuqing Branch Fujian Normal Univ, 2009 (2) :16–20 .
[13] 王聪, 朱月林, 杨立飞, 等. NaCl胁迫对菜用大豆种子膨大、抗氧化酶活性和活性氧代谢的影响 [J]. 西南农业学报, 2009,22 (2) :295–299.
WANG C, ZHU Y L, YANG L F, et al. Effects of NaCl stress on filling,antioxidant enzyme activities and reactive oxygen metabolism in seeds of vegetable soybean [J]. Southwest China J Agric Sci, 2009, 22 (2) :295–299 .
[14] 冯佰利, 赵琳, 高小丽, 等. 干旱条件下冷型小麦的生理特性分析 [J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2005,33 (3) :38–42.
FENG B L, ZHAO L, GAO X L, et al. Analysis of lower canopy temperature and physiological characteristics of cold type wheat under drought [J]. J Northwest Sci-Tech Univ Agric For (Nat Sci Ed), 2005, 33 (3) :38–42 .
[15] 张智猛, 戴良香, 宋文武, 等. 干旱处理对花生品种叶片保护酶活性和渗透物质含量的影响 [J]. 作物学报, 2013,39 (1) :133–141. doi:10.3724/SP.J.1006.2013.00133
ZHANG Z M, DAI L X, SONG W W, et al. Effect of drought stresses at different growth stages on peanut leaf protective enzyme activities and osmoregulation substances content [J]. Acta Agronomica Sinica, 2013, 39 (1) :133–141 . doi:10.3724/SP.J.1006.2013.00133
[16] 李宗霆, 周燮. 植物激素及其免疫检测技术[M]. 南京: :江苏科学技术出版社, 1996 : 117 -243.
LI Z T, ZHOU X. Plant hormone and its immunoassay technology[M]. Nanjing: Phoenix Science Press, 1996 : 117 -243.
[17] 李合生. 植物生理生化试验原理和技术[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000 : 167 -169.
LI H S. Principles and techniques of plant physiology and biochemistry experiment[M]. Beijing: Higher Education Press, 2000 : 167 -169.
[18] 陈建勋, 王晓峰. 植物生理学实验指导[M]. 广州: 华南理工大学出版社, 2006 : 72 -73.
CHEN J X, WANG X F. Experimental instruction of plant physiology[M]. Guangzhou: South China University of Technology Press, 2006 : 72 -73.
[19] 张治安, 陈展宇. 植物生理学实验技术[M]. 长春: 吉林大学出版社, 2008 : 176 -178.
ZHANG Z A, CHEN Z Y. Experimental techniques of plant physiology[M]. Changchun: Jilin University Press, 2008 : 176 -178.
[20] 赵世杰, 许长成, 邹琦, 等. 植物组织中丙二醛测定方法的改进 [J]. 植物生理学通讯, 1994,30 (3) :207–210.
ZHAO S J, XU C C, ZOU Q, et al. Improvements of method of measurement of malondialdehyde in plant tissues [J]. Plant Physiol Commun, 1994, 30 (3) :207–210 .
[21] 郑莎莎, 孙传范, 孙红春, 等. 不同外源激素对花铃期棉花主茎叶生理特性的影响 [J]. 中国农业科学, 2009,42 (12) :4383–4389.
ZHENG S S, SUN C F, SUN H C, et al. Effects of different exogenous hormones on physiological characteristics of main stem leaves at flower and boll stage in cotton [J]. Scientia Agricultura Sinica, 2009, 42 (12) :4383–4389 .
[22] 刘月娥. 喷施脱叶剂对棉花组织中脱落酸含量的影响研究 [J]. 新疆大学学报(自然科学版), 2003,20 (2) :158–160.
LIU Y E. The study on effect of the defoliant to content of abacisic acid in cotton tissue [J]. J Xinjiang Univ Nat Sci Ed, 2003, 20 (2) :158–160 .
[23] 周可金, 吴奇志, 肖文娜, 等. 化学催熟剂对油菜角果内源激素含量的影响 [J]. 南京农业大学学报, 2011,34 (6) :13–19.
ZHOU K J, WU Q Z, XIAO W N, et al. Effects of ripener on the endogenous hormones of pods during rapeseed maturity [J]. J Nanjing Agric Univ, 2011, 34 (6) :13–19 .