2016, Vol. 18
烟嘧磺隆(nicosulfuron)是一种磺酰脲类内吸传导型除草剂，常用于玉米苗期田间杂草控制，具有高效、低毒、广谱、低用量、低残留和强选择性等特点[1-3]，已在玉米生产中得到广泛应用[4]。土壤中残留的烟嘧磺隆可通过自身的水解作用和土壤中微生物的活动而降解，从而对下茬对除草剂较敏感的蔬菜等作物毒害较小[5]。烟嘧磺隆在中国的推广应用弥补了玉米苗后除草剂品种的不足，同时也带动了中国除草剂产业的发展。
Levitt[6]于1978年最先报道了磺隆(chlorsulfuron)可作为小麦、亚麻和大麦田的苗后除草剂，以控制田间的大多数杂草，而后一系列用途各异的磺酰脲类除草剂得到开发和应用，1989年，其在对嘧啶磺隆(flazasulfuron)的研究过程中发现了烟嘧磺隆，并作为玉米田专用除草剂使用至今。虽然烟嘧磺隆应用已有近30年历史，但部分品种玉米受其药害的报道仍屡见不鲜[7-9]。因此，选育耐药性强的玉米品种是避免和减轻其药害的最佳途径。在抗药性品种选育上，传统的育种方法周期长、效率低。随着分子生物学的发展，通过基因工程手段将抗除草剂基因导入对除草剂敏感的材料中，从而获得抗性品种是较为快捷有效的方法。本文拟通过对烟嘧磺隆的作用机理、遗传机制及研究中存在的问题进行综述，旨在为抗烟嘧磺隆内源基因的发掘及实现基因的最终转化，提高玉米品种的耐药性，以及抗药性新品种的选育提供参考。
1 烟嘧磺隆的作用机理烟嘧磺隆[2-(4,6-二甲氧基嘧啶-2-基氨基甲酰)-N,N-二甲基烟酰胺，图式 1]具有内吸传导性，可通过植物的根、茎、叶吸收，并通过木质部和韧皮部向上和向下传导，对多种一年生杂草[10]、偃麦草Elytrigia repens(Linn.)Nevski[11]以及荨麻Urticafissa E.Pritz.[11]具有较强的控制能力。烟嘧磺隆的选择性除草作用机理是通过玉米和杂草之间对其代谢作用的差异而实现的：其通过抑制敏感性杂草体内乙酰乳酸合成酶(ALS)的活性，阻碍支链氨基酸——缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的合成[12]，进而抑制细胞分裂，使植株紫化、黄化[13]、退绿，最终死亡；而在玉米植株体内，烟嘧磺隆通常可被降解为无活性的物质或通过与葡萄糖等分子结合而失去活性[14]。
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图式 1 烟嘧磺隆结构式 Scheme1 The structural formula of nicosulfuron |
磺酰脲类除草剂在玉米植株体内的代谢过程一般分为3个阶段：转化-结合-隔离。在转化阶段，除草剂分子经过羟基化等非合成的修饰作用而提高分子极性，从而降低对植物的毒害作用；同时，这样的修饰作用为后续的结合阶段提供了葡萄糖、氨基酸以及γ-谷氨酰基-半胱氨酰甘氨酸等结合位点；结合阶段所形成的结合物在隔离阶段中被运输到液泡、细胞壁等远离新陈代谢的细胞结构中[15]，从而避免植物体受到药害作用。不同耐药性品种玉米对烟嘧磺隆的代谢降解速率不同，相对于敏感品种而言，耐药性强的品种对烟嘧磺隆的代谢降解速率更快[16-17]。研究表明，细胞色素P450在除草剂代谢过程中发挥着重要作用[18]。细胞色素P450单加氧酶是血红素蛋白酶系多种同工酶的一种，其在植物、动物及微生物体内参与了一系列的氧化反应[19-21]，在烟嘧磺隆代谢过程的转化阶段中起到催化作用。Fear等[22]在棉花苗期对灭草隆(monuron)的抗性机理研究中，首先发现微粒体中的P450参与了除草剂的代谢活动。随后，大量的研究均证明，P450在微粒体中参与了烟嘧磺隆的代谢活动[23-26]。Persans等[27]的研究表明，提高细胞色素P450的活性可以降低烟嘧磺隆对作物的伤害。但目前对于玉米苗期喷施磺酰脲类除草剂后，蛋白质的表达水平以及除草剂降解前后植株中P450蛋白数量的变化等方面研究并不清楚[28-29]。这可能与P450基因的复杂性有关，水稻的全基因组测序结果表明，共存在328个P450相关基因和99个假设基因，且这些基因中大部分的功能未知[30]。此外，P450基因转录的低丰度也使其研究变得更加困难[19,31-32]。因此，如何从基因表达水平方面提高作物中细胞色素P450蛋白的活性和数量，从而提高玉米对烟嘧磺隆的耐药性有待进一步深入研究和探讨。
2 不同品种玉米对烟嘧磺隆的耐药性鉴定 2.1 玉米对烟嘧磺隆的耐药性表现自20世纪90年代烟嘧磺隆被批准注册为苗后除草剂以来[3]，由于其对甜、糯、爆裂及部分普通玉米的药害作用，目前在一些国家和地区仍被禁止使用。1999年以后，美国的一些地区包括伊利诺伊州、爱荷华州、明尼苏达州、新泽西州、纽约州和威斯康辛州才批准烟嘧磺隆可作为甜玉米的苗后除草剂使用[33]。
近年来，有关使用烟嘧磺隆导致玉米产生严重药害的事件屡见报道。研究者通过田间试验、盆栽试验、细胞学组织培养以及水培试验等多种试验方法，对不同耐药性品种玉米的表型进行了鉴定(表 1)。大量研究表明，玉米苗期喷施烟嘧磺隆后7~14 d，幼苗受害较为严重，受药害严重程度依次为普通玉米＜糯玉米＜甜玉米。甜玉米杂交种和自交系对烟嘧磺隆的耐受性均较低，容易受到伤害[4,34-35]。当烟嘧磺隆田间使用量达到25~50 g/hm2时，将会对部分甜玉米杂交种产生药害作用[36]。不同品种甜玉米对烟嘧磺隆的耐药性也有所差异，其耐药性一般表现为超甜型玉米＜加强甜型玉米＜普甜型玉米[37]。对混合除草剂药害作用的研究表明，两种或两种以上苗后除草剂混合使用对甜玉米的药害作用更为严重[40-42]。烟嘧磺隆与氟嘧磺隆(primisulfuron)[40]、烟嘧磺隆与硝磺草酮(mesotrione)[41]、烟嘧磺隆与溴苯腈(bromoxynil)[42]混用都可对大多数品种的甜玉米造成药害，导致严重减产。不同品种玉米受到烟嘧磺隆的药害作用后表现基本相似：初期表现为叶片局部失绿、黄化并伴有紫叶现象，高感品种(如沈糯509-感)苗期叶片完全萎蔫死亡；随着植株的生长，新生叶片呈现马尾状卷曲，影响植株的光合作用，植株叶绿素含量、净光合速率和PSⅡ光化学效率均呈不同程度的下降趋势，从而抑制了植株的生长发育，最终导致产量下降[43]。
2.2 玉米对烟嘧磺隆耐药性的种质鉴定
不同品种玉米对烟嘧磺隆的耐药性不同，其耐药性反应是由作物的遗传特性和环境条件共同作用的结果，其中遗传特性起主要作用。品种的遗传背景不同导致玉米对烟嘧磺隆的耐药性差异较大，因此，了解不同品种玉米对烟嘧磺隆的耐药性是生产上亟待解决的问题。表 2收集了国内外研究者在玉米对烟嘧磺隆耐药性鉴定方面所做的大量工作，他们将不同种质资源对烟嘧磺隆的耐药性分为高感(high sensitive)、感(sensitive)、中抗(medium resistance)及抗(resistance)4个等级。其中，表现为高感的品种有4个，感的有22个，中抗的有62个，抗的有125个[4,40-53]。在种质资源鉴定中，国外研究者较为重视甜玉米品种对烟嘧磺隆的耐药性鉴定，中国的研究人员则较为重视对常规种植品种耐药性的鉴定。在所鉴定的品种中，共有甜玉米150个，糯玉米4个，普通玉米59个。
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表 2 不同品种玉米对烟嘧磺隆的耐药性[4,40-53] Table 2 Tolerance of differential corn cultivars to the nicosulfuron[4,40-53] |
磺酰脲类除草剂与有机磷类杀虫剂互作也可使玉米受到药害。首次报道除草剂和杀虫剂互作产生药害的情形发生在棉花上，研究者发现，灭草隆(monuron)或敌草隆(diuron)与甲拌磷(phorate)或乙拌磷(disulfoton)混合使用可引起棉花减产[54]。随后，磺酰脲类除草剂与有机磷杀虫剂互作对水稻[55]、大豆[56-57]和玉米[58]的药害也相继被报道。分析认为，这可能是由于杀虫剂影响了P450蛋白的活性，降低了除草剂在作物体内的代谢速率，从而加重了除草剂对作物的药害作用。因此，了解杀虫剂如何降低P450蛋白的活性非常重要，但由于除草剂与杀虫剂互作机理的复杂性，目前相关研究报道仍较少。无论是甜玉米还是普通玉米，受到烟嘧磺隆和其他杀虫剂的药害作用后均表现为株高下降、生长发育活力降低、产量下降以及叶片数量减少[59-61]。因此，烟嘧磺隆对不同种类及不同品种玉米的安全性需要进一步评估，随着新品种的不断育成，新品种玉米对除草剂的耐药性鉴定工作也在持续进行中。
3 玉米对烟嘧磺隆耐药性的遗传机制已有众多研究者就甜玉米自交系或杂交种对某种特定除草剂的耐药性遗传基础做了大量研究工作，而对普通玉米及糯玉米的研究却很少。随着研究的逐步深入，大量试验证明，玉米对磺酰脲类除草剂的耐药性是由其遗传特性决定的，主要由位于其第5染色体短臂上的单一CYP基因和与CYP基因紧密连锁的基因簇所调控。1988年，Fleming等[62]在对苯达松(bentazon)反应敏感的玉米自交系GA209中发现了一对隐性基因，将其命名为ben1；随后，Barrett等[52]在玉米自交系B73中发现了其对苯达松的耐药性受一对显性基因控制，并命名为ben；相较于对苯达松和烟嘧磺隆耐药性较强的自交系B73，对苯达松耐药性较差的自交系GA209同时也对麦草畏(dicamba)、咪唑乙烟酸(imazethapyr)、烟嘧磺隆和氟嘧磺隆表现出了较高的敏感性[63]。1993年，Kang[64]在对烟嘧磺隆反应敏感的玉米自交系W703a中发现了一对隐性基因，命名为nsf1；在甜玉米自交系Cr1中同样也发现了对烟嘧磺隆反应敏感的单一位点或非常接近的紧密连锁位点[17]。2006年，Williams等[63]在对烟嘧磺隆表现为抗性的自交系B73中发现了一对显性等位基因位点Nsf1，该基因位于第5染色体的短臂上，并含有FxxGxxxCxG序列，而该序列正是细胞色素P450基因家族的主要特征，由此，他们认为Nsf1基因位点与细胞色素P450基因具有同源性。通过生物基因组数据库进行同源序列比对，发现该段序列与一个水稻抗除草剂的CYP基因序列高度相似[65]。相对于抗性自交系B73而言，敏感自交系W703a的nsf1基因和GA209的ben基因中都含有一个392 bp的嵌入突变体，因而造成了CYP基因的失活，由此推断Nsfl和Ben1均属于这一基因家族的突变体，并有可能是同一个突变基因。甜玉米自交系Cr1对包括烟嘧磺隆和苯达松在内的7个P450蛋白代谢型除草剂均反应敏感[66-67]。研究者利用Cr1×Cr2(除草剂抗性自交系)的F2分离世代，通过大量试验验证了CYP基因位点或与CYP紧密连锁的基因簇位于第5染色体的短臂上[17,64-65]。Pataky等[67]利用Cr1×Cr2的F2代分离世代、45个甜玉米杂交种和29个甜玉米自交系，证明了对多种P450蛋白代谢型除草剂表现敏感的玉米品种受同一基因或与该基因紧密连锁的基因簇调控。
最初的遗传研究已经表明，玉米对烟嘧磺隆和苯达松表现敏感是由于其显性等位基因CYP突变为隐性等位基因cyp所致[66-68]。由基因型CYPCYP和基因型cypcyp的品种进行杂交，所得基因型为CYPcyp的品种对除草剂的抗性机制还有待进一步研究。由于环境×基因型的互作效应，因此在不同的生态条件下，CYPcyp型杂交种对除草剂的敏感性存在较大差异，从而导致了CYPcyp型杂交种外观表型的多样性[26,49]。例如：当施用低浓度的硝磺草酮(mesotrione)、环磺酮(tembotrione)及苯吡唑草酮(topramezone)等对羟苯基丙酮酸双氧化酶(4-hydroxyphenyl-pyruvate dioxygenase，简称HPPD)抑制型除草剂时，相较于敏感型杂交种cypcyp，CYPcyp型杂交种表现出了与CYPCYP型杂交种相似的耐药性[49]；而当苗期分别施用包括烟嘧磺隆在内的12种磺酰脲类除草剂后，CYPcyp型杂交种较CYPCYP型杂交种的耐药性提高了1.5~2.5倍[50]。说明CYPcyp型杂交种受环境的影响较大。
与在玉米上很少有与P450蛋白代谢型除草剂代谢相关的基因被发现相比，许多生物体内与P450蛋白代谢型除草剂代谢相关的基因已经被成功分离和克隆。例如：从酵母的微粒体中分离出的CYP71A10基因可以对伏草隆(fluometuron)、利谷隆(linuron)、敌草隆和绿麦隆(chlortoluron)的去甲基化起到催化作用，从而加速除草剂在植物体内的代谢速率。在转基因土豆中，CYP71A10的超表达可以提高转基因土豆对利谷隆和绿麦隆的耐药性[69-70]。Xiang等[71]利用反转录PCR技术从水稻幼苗组织中分离出一个cDNA——CYP71C6v1，该基因在酵母菌的表达试验中显示，在绿麦隆和醚苯磺隆(triasulfuron)的诱导下，CYP71C6v1基因能表达出羟化酶活性；而CYP71A11、CYP76B1和CYP81B2基因能催化植物体内绿麦隆和异丙隆(isoproturon)结构中氮的去甲基化过程；同时，同源克隆证明，CYP71A11、CYP76B1和CYP81B2可以增强烟草和拟南芥对绿麦隆、异丙隆、烟嘧磺隆和利谷隆等除草剂的抗性[72-74]。
近年来，随着分子生物学的不断发展，科学家们利用不同群体及不同类型的引物，开展了对玉米烟嘧磺隆敏感基因的遗传分析及基因定位。洪翠萍等[75]通过对烟嘧磺隆表现敏感的品种yn-6和耐药性品种Wny-1及(Wny-1/yn-6//yn-6)BC1群体的敏感性及遗传分析表明，yn-6对烟嘧磺隆的敏感性受一对隐性核基因控制，通过SSR分子标记分析，将该基因定位于第5染色体短臂bin5.01处，基因两侧的引物标记分别为5S-96和5S-78，物理距离约为0.18 Mb。胡海军[76]、史振声等[77]利用沈糯509抗与不抗烟嘧磺隆的近等基因系对正反交后代表型进行鉴定，发现其正反交后代F1对烟嘧磺隆的抗性性状表现一致，F2代群体抗/不抗分离比例为3:1，符合孟德尔遗传规律，说明该抗性基因受单个显性基因控制；通过分子标记定位，将该抗性基因定位于玉米第5染色体短臂上(bin5.04)，位于标记S129和IDP6476之间，两标记之间的遗传距离为2.0 cM。
中国目前针对除草剂抗性基因发掘的相关研究较少、起步较晚，对植物抗烟嘧磺隆基因的定位还不够明确，有待进一步研究。
4 问题与展望虽然烟嘧磺隆已经在玉米生产上得到了广泛的应用，但其在玉米体内的代谢机制仍有待进一步研究。玉米对烟嘧磺隆的耐药性可以通过玉米整个生育期的表型来鉴定。利用抗与不抗烟嘧磺隆的不同品种玉米表型性状的显著差异，可以实现对抗性基因的精细定位，最终实现将抗性基因转移到对烟嘧磺隆敏感的玉米品种中的目的。但目前对玉米抗烟嘧磺隆基因的精细定位仍落后于对玉米其他性状的研究并且进展较为缓慢。遗传性状的改变包括DNA序列的改变和基因调控能力的改变，这些改变最终将导致底物特异性或亲和力的变化，从而使得玉米对除草剂的解毒作用发生变化。但研究者目前对除草剂代谢的分子机制还知之甚少，有待进一步探明。
除草剂的使用不仅要考虑作物的耐药性，还要考虑如何延缓抗药性杂草的发生。中国使用烟嘧磺隆的历史已有30余年，长期在烟嘧磺隆的高选择压下是否会促进更多的杂草种群发生演变，甚至出现抗性种群，都是从事杂草科学研究的科研工作者们需要密切关注和亟待解决的问题。虽然中国还未大面积种植抗除草剂的转基因作物，但随着相关研究的不断发展，我们应该为抗除草剂转基因作物的广泛种植做好必要的准备工作，特别是对玉米内源的抗除草剂基因转化的研究。通过不断发展新技术，努力使一种作物获得对多种除草剂的耐药性，以免种植转基因作物的生产者对某一种除草剂产生过分的依赖，将是除草剂抗性研究的重要发展方向。
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