红火蚁Solenopsis invicta Buren，俗名入侵红火蚁(Red Imported Fire Ant,RIFA)，属于膜翅目(Hymenoptera)，蚁科(Formicidae)，切叶蚁亚科(Myrmicinae)，火蚁属(Solenopsis)，是世界自然保护联盟(IUCN)收录的最具有破坏力的入侵生物之一，是一种典型的农林业害虫^[1]。红火蚁原产于南美洲巴拉纳河流域的巴西、巴拉圭、阿根廷等国家，于20世纪30年代传入美国南部，并迅速传播到其他国家和地区^[2]。2004年5月首次报道红火蚁在中国台北、桃园、嘉义等地发生为害^[3]。2004年底传入中国广东省^[4]，因气候、环境、食性和习性适应等因素，红火蚁在中国南方开始广泛传播，截至目前，红火蚁已经入侵中国台湾、广东、香港、澳门、福建、广西、湖南、海南、四川、江西、云南等11个省区^[5]。

红火蚁的传播主要依靠自然扩散和人为传播^[6]。自然扩散是其近距离传播的主要方式，主要通过爬行、自然迁飞、婚飞和洪水冲刷等方式扩散；人为传播是其远距离传播的主要途径，主要通过受蚁巢污染的种子、草皮、苗木、盆栽等带有土壤的园艺产品和栽培介质进行传播；此外，货柜集装箱箱体或货物包装中粘附带有蚁巢的土壤也是其传播的重要途径。

红火蚁不仅入侵能力强、扩散速度快，而且对生态环境破坏极大并能对人畜造成极其严重的伤害^[7]：它不仅取食农作物，如严重破坏向日葵、黄秋葵、黄瓜、大豆、玉米和茄子等多种作物的种子，造成减产^[8]；也可危害电子设备和灌溉等公共设施系统^[9]，如其可在空调、交通信号机箱、供电仪表、电泵、计算机等电子设备中大量滋生，通过咬食绝缘层或携带泥土进入电力设备，造成电路短路；同时红火蚁极具竞争力，可捕食其他无脊椎动物，降低生物量、生物数量和生物多样性，对其他物种的生存造成威胁^[10]；此外红火蚁尾刺排放的毒液可引起皮肤红肿起疱，甚至导致过敏、死亡等严重后果，严重危害人类健康^[11]。

外来入侵红火蚁生命力顽强，适应能力也很强，最有效的预防措施就是加强检验检疫，从源头上杜绝其进入当地生态环境中。当红火蚁发生后，应当立即启动有效的措施以减少危害和损失，达到防治的目的。目前，防治红火蚁的主要途径有两种：化学防治和生物防治。

化学防治是最为有效和使用最广泛的防治方法，可以有效控制红火蚁的扩散和传播^[12]。目前主要有药剂灌巢法和毒饵诱杀法。

药剂灌巢法是指采用触杀性农药直接对单个蚁巢进行喷洒、灌穴、布撒药粉等，药剂将直接渗透到蚁巢内^[13]。这种方法能使红火蚁在较短时间内充分接触到药剂而迅速被杀死，防止其传播扩散^[14]。但该方法所需药剂量大，易对土壤及其周围的非靶标生物造成危害和污染，同时还需要耗费大量人力。毒饵诱杀法主要是利用红火蚁喜好的食物作为载体^[15]，在其中加入引诱剂及缓释型的胃毒剂或者昆虫生长调节剂^[16]，该方法所需药剂量少，对环境影响小，省时省力，并且防治效果好，适应于大面积红火蚁的防治，但周期较长，见效缓慢^[17]，此外，若在公园、农场等比较敏感的生态系统中，有毒药剂很可能会对非靶标昆虫、生态系统等产生影响，也会造成环境污染和生态的破坏^[18]。

生物防治即利用捕食性及寄生性天敌和病原微生物来防治红火蚁。在红火蚁的起源地南美洲，已发现的红火蚁天敌主要包括：蚤蝇类、病原微生物、寄生性线虫、寄生蜂、寄生蚁以及共生生物，这些物种的存在是红火蚁在南美洲没有爆发成灾的主要原因^[19]。在红火蚁危害严重的美国，通过引入寄生天敌蚤蝇，能够在一定程度上防治红火蚁，但是在自然条件下运用生物防治技术会受到各种客观因素的影响，从而导致对红火蚁的控制作用不稳定，控制范围较小，并不能有效起到防控作用。

昆虫信息素(insect pheromones)是同种昆虫个体之间在求偶、觅食、栖息、产卵、自卫等过程中起通讯联络作用的化学信息物质，主要有性信息素(sex pheromones)、聚集信息素(aggregation phero-mones)、示踪信息素(trail pheromones)、告警信息素(alarm pheromones)、疏散信息素(epideictic pheromones)以及蜂王信息素(queen pheromones)和那氏信息素(Nosanov pheromones)等^[20]。昆虫信息素具有高效、无毒、无污染、不伤害益虫等优点，自20世纪60年代发展以来，有关利用其防治害虫的研究与应用已有很多报道^[21]，其中研究与应用较多的是昆虫性信息素^[22]。

红火蚁是一种社会型昆虫，一个成熟的红火蚁种群由几万至几十万只大小工蚁、几百只有翅雌蚁和有翅雄蚁、1只或多只蚁后及未成年的个体(卵、幼虫及蛹)组成^[23]。红火蚁之间能保持高度有序的分工和人员分配，主要依靠其相关腺体分泌的信息素。根据蚂蚁家族个体分工的不同，蚂蚁信息素大致可分工蚁信息素(worker-derived pheromone)、幼虫信息素(brood-produced pheromone)和蚁后信息素(queen-produced pheromone)3类。由于工蚁的主要功能是觅食和防御，所以工蚁释放的信息素主要有两大类：一类是由头部上颚腺分泌的告警信息素(alarm pheromone)，其能使蚁群免于外敌入侵而遭受侵害^[24]。Vander Meer等^[25]分离鉴定出了红火蚁告警信息素，其化学结构式见图式1中的化合物1。工蚁释放的另一类信息素是由腹部杜氏腺分泌的示踪信息素，其有助于高效的觅食和招募^[26]。红火蚁示踪信息素由多种化合物组成(如图式1中的化合物2~5)，每种化合物可通过单独或者共同作用影响红火蚁的行为^[27]，例如，ROBERT等^[28]指出，红火蚁释放出的(Z，E)-α-法尼烯[(Z，E)-α-farnesene](化合物2)与其觅食的方向选择有关。

图 1

图 1 告警信息素和跟踪信息素的化学结构式 Fig. 1 The chemical structure of alarm pheromone and trail pheromone of RIFA

蚁后在红火蚁群体中起着至关重要的作用，其专司产卵。蚁后信息素对红火蚁在婚飞和繁殖各个阶段以及新蚁巢建立等过程中的行为调节起着重要作用。蚁后信息素由毒腺(venom gland)和咽后腺(postpharyngeal gland)等腺体分泌^[29]，又分为蚁后识别信息素(queen recognition pheromone)和蚁后诱导信息素(queen prime pheromone)。蚁后识别信息素的主要作用是在红火蚁群体中起识别作用，能够识别同类工蚁，排除异己，从而避免其他蚁群中蚂蚁入侵。目前已经鉴定出3种蚁后识别信息素^[30]，分别为化合物6、7、8，其化学结构见图式2，其合成方法也已有相关报道^[31]。红火蚁蚁后诱导信息素具有多种作用^[32]，如抑制昆虫脱翅和有翅雌蚁的生长，以便控制种群中有性生殖蚁的数量比例等。例如Emily 等^[33]报道，通过5组生物测定发现，蚁后毒腺的提取物能够诱发工蚁杀死生殖幼蚁。

图 2

图 2 三种蚁后识别信息素的化学结构式 Fig. 2 The three identified structure of queen recogniition pheromone of RIFA

毒腺是红火蚁的主要腺体之一，是其分泌毒液的部位，在红火蚁的生命活动中具有生理和行为调节作用。其分泌的毒液也有多种作用，例如：工蚁通过柄后腹的摆动将毒液释放在空气中，从而可以在觅食过程中驱避其他生物；工蚁也会将毒液喷洒在幼虫体表起抗菌作用。对红火蚁工蚁毒腺进行分离提纯后发现，其毒腺是由6种含有长链的烷基或烯基哌啶类生物碱组成(如图式3：化合物9-14)，其中化合物10、12和14具有顺反异构体^[34]。Chen等^[35]已证明红火蚁毒腺内的生物碱能引起红火蚁寄生物蚤蝇Psuedacteon tricuspis强烈的触角电位反应，从而推测出这类生物碱具有吸引蚤蝇的作用，寄生蚤蝇能利用毒腺内的生物碱和告警信息素定位红火蚁。蚤蝇作为红火蚁的寄生天敌，并不是直接杀死红火蚁，而是通过寄生工蚁限制蚁群获取食物，从而影响整个蚁巢的生长发育^[36]。因此，可以利用这些生物碱的特点，将其和告警信息素混合，筛选出合适的比例，再利用其吸引寄生蚤蝇，提高蚤蝇对红火蚁的生物防治效果。

图 3

图 3 红火蚁毒腺化合物的化学结构式 Fig. 3 The chemical structure of the conponent of poison gland of RIFA

在对红火蚁相关化学物质的研究中，还发现一种同样来源于南美洲的黄褐色疯狂蚂蚁(Tawny Crazy Ant: Nylanderia fulva)，其对红火蚁毒腺分泌的毒液具有解毒作用。疯狂蚂蚁通过腹部的外分泌腺将解毒物质释放到体表，可使其在和红火蚁竞争中不会受到红火蚁的毒害。已证明蚁酸是其毒液中的解毒物质之一。这种黄褐色疯狂蚂蚁比红火蚁入侵性更强，极有可能成为新的入侵蚁种。^[37]Chen等^[38]研究表明，除了疯狂蚂蚁毒腺释放的蚁酸外，其杜氏腺分泌的正十一烷和2-十三烷酮(图式4：化合物15和16)对红火蚁还具有一定的触杀毒性，其对红火蚁工蚁的LD₅₀值分别为18.51～24.67 mg/只和40.39～84.82 mg/只。可见，在红火蚁的防治中，还可以从其天敌或者从竞争性更强的其他蚂蚁释放的化学物质中筛选出能够有效抑制红火蚁的化合物，通过室内和室外试验探索防治红火蚁的新方法。

图 4

图 4 黄褐色疯狂蚂蚁杜氏腺中两种主要化合物的化学结构式 Fig. 4 The two porincipal compounds of Dufour′s gland of tawny crazy ants

昆虫信息素被称为“第三代农药”，在害虫生物防治，特别是在蔬菜害虫、林木害虫等防治中已广泛使用，并发挥了重要作用^[39]。在红火蚁广泛发生的南美地区，每年大约有3.2亿英亩(相当于1.3亿公顷)土地上栖息着红火蚁，因红火蚁造成的直接和间接经济损失每年高达60亿美元^[40]。因此，研究其有效的防治方法具有重要意义，利用信息素防治红火蚁有着很好的应用前景。

昆虫信息素在害虫防治中主要有两种应用方式^[41]：1)大量诱捕法。简称诱捕法或诱杀法，通过昆虫性信息素吸引雄虫，将其引诱到诱捕器内，再采用物理或化学方法捕杀害虫，最终导致田间昆虫雌雄比例失调，交配率下降，从而大幅度降低昆虫下一代种群数量。2)迷向法。通过释放大量的性信息素类化合物迷惑雄虫寻找雌虫，干扰或阻碍雌雄正常交配行为，从而影响害虫生殖，抑制其种群增长。 对于红火蚁的防治，上述这些应用方式均可借鉴，可以从以下几种途径展开研究。

获取红火蚁信息素的途径有两种：直接从红火蚁体内提取或通过化学合成法制得。由于直接从昆虫中提取的量较少，且成分复杂，不易分离提纯，因此化学合成法是体外获取大量昆虫信息素的主要来源^{[42, 43]}，而合成纯度高、性质稳定、成本低的化学信息素是利用信息素防治害虫的关键。通过查阅相关文献和参考其他昆虫信息素的化学合成方法，并根据合成简便、原料来源广泛等原则，筛选出了几种重要的红火蚁信息素合成方法^{[44, 45, 46, 47, 48, 49]}，见图式5。

图 5

图 5 几种红火蚁信息素合成路线 Fig. 5 The synthetic routes of some pheromones of RIFA

利用昆虫性信息素诱捕防治害虫的方法称为诱杀法或诱捕法。诱捕法可以和物理方法相结合，具体方法是在红火蚁疫区设置一定量的诱捕器，用以大量诱杀成虫，降低成虫的自然交配率，达到减少次代幼虫虫口密度的目的。目前生产中采用诱杀法防治鳞翅目的斜纹夜蛾、甜菜夜蛾、小菜蛾，鞘翅目的松墨天牛及一些同翅目害虫等已取得显著效果^[50]。Sunamura等^[51] 的研究结果表明，利用合成的示踪信息素与杀虫剂诱饵相结合，能够有效防治红火蚁。

红火蚁婚飞发生在成熟蚁巢中。只要条件适合，婚飞可以发生在一年中的任何时候，但通常发生在春季和秋季。红火蚁生殖蚁一般在空中90～300 m的高度完成交配，雌生殖蚁交配后落地，脱去翅膀，建立新的蚁巢，从而完成一次扩散过程^[52]。

红火蚁在婚飞以及产卵过程中均有信息素的参与。蚁后一般通过3种方式影响蚁巢内蚂蚁的繁殖：1)抑制蚂蚁脱翅和卵巢的发育；2)控制蚁巢内有性生殖蚁的数量(包括雄蚁和未婚飞的雌蚁)；3)在多蚁后型蚁巢中，每个蚁后都会通过释放信息素抑制其他蚁后产卵。1981年，Fletcher和Blum^[53]首次报道了蚁后释放的信息素能抑制蚂蚁脱翅和未婚飞雌蚁卵细胞的发育。蚁后释放信息素后，种群中工蚁和蚁后接触后将此信息素传递给蚁巢内的其他蚂蚁，未婚飞的雌蚁通过触角接收信息素，再将其传递到嗅觉神经中枢，产生神经信号，抑制其咽侧体生成保幼激素，从而抑制蚁后脱翅和卵巢发育^[54]。据此，可以在红火蚁蚁巢周围放置适量的信息素，以抑制红火蚁脱翅和卵巢发育，使其不能有效地完成婚飞及产卵等过程，进而达到抑制其种群数量的目的。

红火蚁蚁巢中工蚁负责搜寻和收集食物，喂食、照顾幼虫及蚁后，防卫巢穴、抵抗入侵者等工作^{[55, 56]}，因此，可以利用工蚁的这些行为特点，将告警信息素和示踪信息素放置在红火蚁蚁巢周围，以干扰工蚁正常的觅食、防御等行为，使其不能有效地搬运食物，扰乱其正常的生活秩序，从而达到抑制红火蚁种群的目的。David 等^[57]利用Z,E-α-法尼烯对红火蚁的活动路径进行干扰，发现经一定量的Z，E-α-法尼烯处理后，红火蚁的外出路径紊乱，不能有序地被召集和外出，最终影响红火蚁的取食和群落大小。

综上所述，对于红火蚁这种攻击性很强的社会性昆虫，单一方法往往无法达到有效防治的目的，利用信息素防治红火蚁是一种新的探索，也是国内外目前研究的重点和热点，符合世界上倡导的害虫综合防治(integrated pest management，IPM)策略，可减少化学农药的使用，有效保护环境。