农药学学报  2015, Vol. 17 Issue (4): 425-431   PDF    
引用本文
邵莒南, 徐春梅, 郭贝贝, 刘峰. 四种SBIs类杀菌剂对不同发育阶段小麦赤霉病菌的毒力及其作用方式[J]. 农药学学报,2015,17(4): 425-431, doi: 10.3969/j.issn.1008-7303.2015.04.07   
Shao Ju'nan, Xu Chunmei, Guo Beibei, Liu Feng. Toxicity on different life stages and mode of action of four SBI fungicides against wheat Fusarium graminearum[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2015,17(4): 425-431, doi: 10.3969/j.issn.1008-7303.2015.04.07   
四种SBIs类杀菌剂对不同发育阶段小麦赤霉病菌的毒力及其作用方式
邵莒南, 徐春梅, 郭贝贝, 刘峰    
山东农业大学 植物保护学院, 山东省高校农药毒理与应用技术重点实验室, 山东 泰安 271018
投稿时间:2014-12-03    最后修改时间: 2015-05-19 .
基金项目：公益性行业(农业)科研专项(200903033).
第一作者简介：邵莒南,女,硕士研究生,E-mail:15275383680@163.com
通讯作者：刘峰,男,博士,教授,研究方向为杀菌剂毒理学,E-mail:fliu@sdau.edu.cn
摘要：为明确不同发育阶段小麦赤霉病菌对甾醇生物合成抑制剂类(SBIs)杀菌剂的敏感性差异及杀菌剂的作用方式,对4种SBIs类杀菌剂进行了室内毒力测定及田间药效试验。室内毒力测定结果表明:不同发育阶段小麦赤霉病菌对4种SBIs类药剂的敏感性存在较大差异,其敏感性由高到低依次为菌丝生长阶段和产孢阶段 >芽管伸长阶段 >孢子萌发阶段;其中,戊唑醇对菌丝生长、产孢、芽管伸长和孢子萌发阶段的EC50值分别为0.686、0.191、3.532和3.825 μ g/mL,咪鲜胺分别为0.063、0.305、0.827和36.581 μ g/mL,苯醚甲环唑分别为0.873、3.659、5.687和79.465 μ g/mL,烯唑醇分别为1.961、33.658、41.881和54.986 μ g/mL。显微观察4种SBIs类杀菌剂对小麦赤霉病菌菌丝生长和孢子萌发形态的影响,发现杀菌剂处理后菌丝末端分枝增多,新生菌丝伸长受阻,菌丝体局部膨大,有时可见菌丝及芽管的消解。田间试验结果表明:用量为有效成分 100 g/hm2 的戊唑醇、200 g/hm2的咪鲜胺和200 g/hm2的苯醚甲环唑对小麦赤霉病的保护效果为77.15%～79.26%,治疗效果为70.64%～72.77%,于发病前后使用均可有效防治该病害。
关键词： 小麦赤霉病菌     SBIs类杀菌剂     毒力     菌丝形态     作用方式    
Toxicity on different life stages and mode of action of four SBI fungicides against wheat Fusarium graminearum
Shao Ju'nan, Xu Chunmei, Guo Beibei, Liu Feng    
College of Plant Protection, Key Laboratory of Pesticide Toxicology & Application Technique, Shandong Agricultural University, Tai'an 271018, Shandong Province, China
Abstract: The toxicities of four sterol biosynthesis inhibitors (SBIs) against different life stages of wheat Fusarium graminearum were determined by using the mycelium growth rate and conidial germination methods, and the mode of action was investigated by field trial. The results of bioassay showed that the sensitivity of different life stages of wheat F.graminearum to four SBIs was different significantly, and the sensitivity from high to low was mycelium growth and sporulation > germ tube growth > conidial germination. The EC50 values of tebuconazole to mycelium growth, sporulation, germ tube growth and conidial germination were 0.686, 0.191, 3.532 and 3.825 μ g/mL, respectively; that of prochloraz were 0.063, 0.305, 0.827 and 36.581 μ g/mL, respectively; that of difenoconazole was 0.873, 3.659, 5.687 and 79.465 μ g/mL, respectively; and that of diniconazole was 1.961, 33.658, 41.881 and 54.986 μ g/mL, respectively. The influence of four SBIs on the morphology of mycelial growth and conidial germination were observed by microscope, four SBIs could cause wheat F.graminearum mycelium abnormal growth, such as the frequent increase of secondary branches, the inhibition of new branch hypha growth at the top, local constriction or enlargement in mycelium, the digestion of germ tube and mycelium. The results of field trial showed that the protective control efficacies of tebuconazole at 100 g a.i./hm2, prochloraz at 200 g a.i./hm2 and difenoconazole at 200 g a.i./hm2 against Fusarium head blight (FHB) disease were 77.15% -79.26%, and the curative control efficacies were 70.64%-70.77%, suggesting the fungicides were effective when using either before or after the invasion of F.graminearum.
Key words: wheat     Fusarium graminearum     sterol biosynthesis inhibitors     toxicity     mycelial morphology     mode of action    

小麦赤霉病由镰刀菌Fusarium spp.引起，亚、欧、美、澳等洲都有其发生及危害的报道，尤以温暖潮湿和半潮湿地区发生普遍而严重[1]。近年来由于气候和灌溉条件的改变以及免耕、秸秆还田等技术的推广，小麦赤霉病的发生区域不断扩大，2012年全国总计发生面积已达 927万hm2，山东、山西、陕西、重庆等4省赤霉病发病率均达到20%～30%[2]。小麦赤霉病发生范围正逐渐向北转移，已成为生产上亟待解决的难题。

在小麦赤霉病防治方面，目前生产上尚缺乏抗赤霉病的小麦品种[3]，已有关于生物防治的报道[4]，但药效不稳定[5]，因此使用化学药剂仍是我国麦区防治该病害的主要方式，主要药剂为多菌灵等苯并咪唑类杀菌剂。但自1992年周明国等[6]在浙江省海宁市检测到世界上首例抗多菌灵的禾谷镰刀菌Fusarium graminearum菌株以来，浙、苏、沪、鄂地区抗性群体增长迅速[7]，苯并咪唑类杀菌剂在这些地区已不能有效控制该病害[8]，亟需筛选新的替代药剂。

甾醇生物合成抑制剂类(SBIs)杀菌剂主要通过抑制病原菌细胞膜上麦角甾醇的生物合成而起作用，广泛应用于麦田纹枯病、白粉病、全蚀病、黑穗病及小麦锈病的防治[9]，目前已开始用于防治小麦赤霉病[10]，但关于不同药剂的毒力及药效尚未见系统对比研究。本研究比较了其中三唑类杀菌剂戊唑醇、烯唑醇、苯醚甲环唑以及咪唑类的咪鲜胺4种药剂对不同发育阶段小麦赤霉病菌的毒力，观察了其对病原菌菌丝形态和孢子萌发的影响，并通过田间药效试验，明确了4种药剂对小麦赤霉病菌的防效及作用方式，以期为该类药剂的科学合理使用提供技术支持。 1 材料与方法 1.1 供试材料

药剂：96%苯醚甲环唑 (difenoconazole) 原药，青岛瀚生生物科技股份有限公司；96%戊唑醇 (tebuconazole) 原药，山东滨农科技有限公司；96%烯唑醇(diniconazole)原药，江苏常隆农化有限公司；98%咪鲜胺(prochloraz) 原药，沈阳科创化学品有限公司。助剂：宁乳34#，江苏钟山化工有限公司；黄原胶，淄博中轩生化有限公司。戊唑醇原药用甲醇溶解，苯醚甲环唑、烯唑醇和咪鲜胺原药用丙酮溶解，均配制成质量浓度为1×104 μg/mL的母液，于4 ℃冰箱中保存，备用。

供试菌株：禾谷镰刀菌Fusarium graminearum Sehw.由山东农业大学植物病理系梁元存老师提供。

培养基：马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)[11]用于菌株的一般培养与保存；水琼脂培养基(WA)用于分生孢子萌发；草汁培养基[12]用于菌株产生分生孢子。 1.2 室内生物测定 1.2.1 药剂对小麦赤霉病菌菌丝生长的影响

采用菌丝生长速率法[13]测定。将各供试杀菌剂母液用0.1%的吐温-80水溶液稀释，再混入融化的PDA培养基中，配制成药剂质量浓度分别为0.01、0.03、0.09、0.27、0.81、2.43、7.29和21.87 μg/mL的含药平板。将菌株置于25 ℃光照培养箱中黑暗培养3 d后，在菌落边缘打取直径8 mm的菌饼，分别接入含系列浓度药液的PDA平板上。每处理3次重复，以含溶剂的吐温-80稀释液PDA平板为空白对照。于25 ℃光照培养箱中黑暗培养3 d后，十字交叉法测量菌落直径，计算药剂对菌丝生长的抑制率。

菌丝生长抑制率/%=[(对照菌落直径-菌饼直径)-(处理菌落直径-菌饼直径)]/(对照菌落直径-菌饼直径)×100 1.2.2 药剂对小麦赤霉病菌分生孢子萌发、芽管伸长及产孢的影响

采用孢子萌发法[14]测定。将菌株在草汁培养液中光照培养10 d(26 ℃，光照16 h/d)后，在无菌条件下用灭菌双层纱布滤掉菌丝，滤液于4 000 r/min离心10 min，去除上清液，将分生孢子重新悬浮于灭菌的去离子水中，调节浓度至1×105 spore/mL，制备得孢子悬浮液。将各供试杀菌剂母液用0.1%的吐温-80水溶液稀释，再混入融化的水琼脂培养基中，配制成药剂质量浓度分别为0.1、0.5、2.5、12.5、62.5和312.5 μg/mL的含药平板。各处理均重复3次，以含溶剂的吐温-80稀释液水琼脂平板为空白对照。吸取0.1 mL孢子悬浮液，均匀涂布于含药的WA平板(直径9 cm)上，置于25 ℃培养箱中培养一段时间后，在显微镜下观察4个视野，调查药剂对病原菌孢子萌发、芽管伸长和产孢量的影响：约6 h后(无药平板萌发率达到90%时)观察各处理孢子的萌发率(以芽管长度超过孢子最大直径长度一半作为萌发标准)，10 h后观察药剂对芽管伸长的影响，48 h后观察药剂对产孢量的影响。

孢子萌发抑制率/%=(对照孢子萌发率-处理孢子萌发率)/对照孢子萌发率×100

芽管伸长抑制率/%=(对照芽管长度-处理芽管长度)/对照芽管长度×100

产孢抑制率/%=(对照产孢量-处理产孢量)/对照产孢量×100 1.2.3 药剂对小麦赤霉病菌菌丝生长及孢子萌发形态的影响

参照1.2.1和1.2.2节方法，分别设置各药剂在EC90浓度下对小麦赤霉病菌菌丝生长和孢子萌发的影响试验。待菌丝生长3 d后，挑取菌落边缘菌丝于载玻片上，通过尼康90I显微镜观察各药剂EC90浓度下对菌丝生长形态的影响；涂布孢子8 h后，通过显微镜观察各药剂EC90浓度下对孢子萌发形态的影响。 1.3 田间药效试验

试验在山东省泰安市山东农业大学植物保护学院试验基地进行。供试小麦品种为矮抗58，供试4种药剂为利用相同的助剂体系、由本实验室加工成的20%悬浮剂(将20%有效成分、2%宁乳34#、0.2%黄原胶加入到砂磨杯中，余量加去离子水，研磨1.5 h配制而成)。戊唑醇、咪鲜胺和烯唑醇参考常规登记用量，苯醚甲环唑参考Jones[15]的报道，其中，戊唑醇和烯唑醇用药量为有效成分100 g/hm2，咪鲜胺和苯醚甲环唑为200 g/hm2。每小区面积30 m2，重复3次，随机排列，设清水对照。于小麦扬花期(2014年4月26日)用手持喷雾器喷浓度为5×105 spore/mL的孢子悬浮液接种，每小区接种量为 1 000 mL。用塑料薄膜保湿，24 h后揭除。保护作用于接种前3 d喷药，治疗作用于接种后3 d喷药。于接种后14 d调查发病情况，每小区随机取5个点，每点50穗，按0～7级病情逐穗记载，以感病穗数占总穗数的百分率分级，计算病穗率、病情指数及防治效果[10]。

病穗率/%=病穗数/调查总穗数×100

病情指数/%=[(各级病穗数×对应级数)/(总病穗数×7)]×100

防治效果/%=[(空白对照病情指数-药剂处理病情指数)/空白对照病情指数]×100。 1.4 数据统计方法

采用DPS v7.05软件对各药剂的室内毒力测定数据进行统计分析；用邓肯氏新复极差法对田间防效进行差异显著性分析。 2 结果与分析 2.1 杀菌剂对小麦赤霉病菌不同发育阶段的毒力比较 2.1.1 对菌丝生长的抑制作用比较

由表 1可知，4种杀菌剂对小麦赤霉病菌菌丝生长均具有较高的毒力，其毒力大小依次为咪鲜胺>戊唑醇>苯醚甲环唑>烯唑醇。其中咪鲜胺毒力最高，EC50值为0.063 μg/mL，其次为戊唑醇和苯醚甲环唑，烯唑醇对小麦赤霉病菌的毒力最低。

表 1 供试4种杀菌剂对小麦赤霉病菌菌丝生长的毒力 Table 1 Toxicity of four fungicides against mycelium growth of F.graminearum
2.1.2 对孢子萌发的抑制作用比较

从表 2可看出，供试4种杀菌剂抑制小麦赤霉病菌分生孢子萌发的毒力大小依次为戊唑醇>咪鲜胺>烯唑醇>苯醚甲环唑。其中戊唑醇毒力最高，EC50值为3.825 μg/mL，而咪鲜胺、烯唑醇和苯醚甲环唑对孢子萌发的EC50值均大于36 μg/mL，毒力较低。

表 2 供试4种杀菌剂对小麦赤霉病菌孢子萌发的毒力 Table 2 Toxicity of four fungicides against conidial germination of F.graminearum
2.1.3 对分生孢子芽管伸长的抑制作用比较

表 3中结果表明，4种杀菌剂抑制小麦赤霉病菌分生孢子芽管伸长的毒力大小依次为咪鲜胺>戊唑醇>苯醚甲环唑>烯唑醇。其中咪鲜胺毒力最高，EC50值为0.827 μg/mL，其次为戊唑醇和苯醚甲环唑，烯唑醇的EC50值为41.881 μg/mL，毒力相对较低。

表 3 供试4种杀菌剂对小麦赤霉病菌分生孢子芽管伸长的毒力 Table 3 Toxicity of four fungicides against germ tube elongation of F.graminearum
2.1.4 对产孢量的抑制作用比较

从表 4可看出，4种杀菌剂抑制小麦赤霉病菌分生孢子产孢量的毒力大小依次为戊唑醇>咪鲜胺>苯醚甲环唑>烯唑醇。其中毒力较高的是戊唑醇和咪鲜胺，EC50值分别为0.191和0.305 μg/mL，其次为苯醚甲环唑，烯唑醇的毒力相对较低。

表 4 供试4种杀菌剂对小麦赤霉病菌产孢的毒力 Table 4 Toxicity of four fungicides against conidial production of F.graminearum
2.2 对菌丝生长和孢子萌发形态影响的显微观察

由图 1可知：对照新生菌丝饱满，表面光滑，纤细直长，粗细均匀一致，分枝的形成往往距顶端有一定距离，隔膜间距较大，菌丝生长点均匀(图 1a)；而各药剂EC90浓度处理后菌丝顶端分枝均增多，新生分枝伸长受阻(图 1b)，菌丝出现膨大(图 1c)；苯醚甲环唑处理后有时还可见菌丝和芽管消解(图 1d)。

a.对照；b.菌丝末端分枝增多；c.菌丝膨大；d.芽管消解。
a. Untreated; b. Top of hyphae showed more branches; c. Hyphae showed malformed expansion; d. Germ tube was digested. 图 1 对照和药剂处理组小麦赤霉病菌菌丝生长和孢子萌发形态显微照片 Fig. 1 Untreated and treated mycelium and conidial morphology of F.graminearum observed by microscope
2.3 供试4种杀菌剂对小麦赤霉病的田间防治效果

由表 5可看出：于接种前3 d施药时，戊唑醇有效成分100 g/hm2处理组的防效最高，达到79.26%，其次为咪鲜胺200 g/hm2和苯醚甲环唑200 g/hm2，这3种药剂的防效均显著高于烯唑醇100 g/hm2处理组。于接种后3 d施药，戊唑醇有效成分100 g/hm2处理组仍表现出较高的防效(72.77%)，其次为苯醚甲环唑200 g/hm2和咪鲜胺200 g/hm2，这3种药剂的防效依然显著高于烯唑醇100 g/hm2处理组。

表 5 供试4种杀菌剂对小麦赤霉病的田间防治效果 Table 5 Field efficacy of four fungicides against Fusarium head blight
3 结论与讨论

本研究表明，不同发育阶段小麦赤霉病菌对4种甾醇生物合成抑制剂(SBIs)的敏感性存在较大差异，其敏感性由高到低依次为菌丝生长和产孢阶段>芽管伸长阶段>孢子萌发阶段。赵华等[16]报道，戊唑醇和苯醚甲环唑对苹果褐斑病菌Marssonina coronaria菌丝生长的毒力高于对其孢子萌发的毒力；焦鹏等[17]的研究表明，苯醚甲环唑对兰花枯萎病菌Fusarium oxysporum f.sp.Cattleyae菌丝生长的抑制活性高于其对孢子萌发的抑制活性；侯颖等[18]报道，苯醚甲环唑对牡丹链格孢Alternaria suffruticosae菌丝生长的毒力强于对分生孢子萌发的毒力。上述研究均表明，戊唑醇和苯醚甲环唑抑制菌丝生长的毒力高于抑制孢子萌发的毒力，本研究结果与之一致。此外，4种杀菌剂对菌丝生长的抑制毒力与其对芽管伸长的抑制毒力大小趋势是一致的，其EC50值由小到大均是咪鲜胺<戊唑醇<苯醚甲环唑<烯唑醇。本研究所用杀菌剂均为SBIs类，其作用机制都是影响菌体细胞膜的稳定性，由于菌丝是芽管的继续延伸，因此本研究中毒力结果的相关性表明赤霉病菌的菌丝和芽管中可能存在相同的作用靶标。

SBIs类杀菌剂抑制真菌麦角甾醇的合成，而麦角甾醇是真菌细胞膜的重要组成成分，在确保膜结构的完整性、酶的活性、细胞活力以及物质运输等方面具有重要作用[19]。本研究中观察到，药剂处理后菌丝末端分枝增多，菌丝体膨大或缢缩，这与韩青梅等[20]的报道一致。其中苯醚甲环唑处理后还出现了菌丝和芽管的消解，这是否是因为经甾醇生物合成抑制剂处理后，菌体细胞膜的麦角甾醇合成受到抑制，膜功能异常并导致细胞破裂[21]，还有待进一步验证。

供试 4 种药剂中，三唑类的戊唑醇和咪唑类的咪鲜胺对小麦赤霉病菌 4 个发育阶段的毒力均较高，其次为苯醚甲环唑，而烯唑醇对小麦赤霉病菌 4 个发育阶段的毒力均相对较低。结合田间防治结果分析，室内毒力较高的戊唑醇、咪鲜胺和苯醚甲环唑在田间的保护作用与治疗作用防效也均较高，室内毒力与田间药效之间相关性较高。其较好的治疗效果可能与该类药剂对菌丝生长毒力高、具有内吸输导性以及在田间持效期长[22] 有关。由于该类药剂兼具保护作用与治疗作用，因此在病原菌侵染前或发病前施药，以及在发病初期施药均可有效控制病害的发生。

小麦赤霉病菌为害除直接降低小麦产量外，其在染病麦粒上分泌的DON毒素还可引起人和动物中毒，导致次生灾害[23]，因此在进行药剂防治时还需注意对该毒素含量的影响。Menniti等[10]报道，在意大利，戊唑醇和咪鲜胺对小麦赤霉病有较高的防效并能有效控制DON毒素含量，Jones[15]报道，在美国的明尼苏达州，苯醚甲环唑对小麦赤霉病也有一定的防效并可适当控制DON毒素含量。此外，戊唑醇、咪鲜胺等与多菌灵不具有交互抗性[8]，且国际杀菌剂抗性行动委员会(FRAC)已将此类药剂划分为中等抗性风险杀菌剂[24]，因此SBIs类杀菌剂未来在防治小麦赤霉病方面应该有较大的应用潜力。

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