冬小麦Triticum aestivum品种为长武134，由中国科学院水利部水土保持研究所提供。冠菌素(coronatine，COR)由中国农业大学作物化学控制研究中心发酵生产，分离纯化后经高效液相色谱法测得其纯度(质量分数)为91.8%，用甲醇稀释配制成10 mg/L的母液，田间喷施时再用水稀释。

DDS-ⅡA型电导率测定仪(北京博大精科工业城)；LI-6400型便携式光合测定系统(美国LI-COR公司)；HOBO温湿度计(美国Omega 公司)。

试验分别于2009年10月—2011年7月在北京海淀区中国农业大学上庄试验站进行。试验地土壤为沙壤土，肥力适中，pH值7.2左右，有机质质量分数为0.4~0.7 mg/kg，总氮质量分数为1.58%，碱解氮为25 mg/kg，有效磷为 4.9 mg/kg，速效钾为80 mg/kg。前茬作物为大豆，整个生长期采用常规管理。

共设4个处理：常温+对照(CK)，常温+冠菌素(COR)，高温+对照(Heat)和高温+冠菌素(Heat+COR)；每个处理重复5次，采用完全随机排列，小区面积为3 m×3 m。于小麦灌浆前期，采用0.1 μ mol/L的冠菌素水溶液喷雾施药，对照喷施清水。高温胁迫处理于田间高效增温棚中进行：用0.1 mm无色透明聚乙烯无滴塑料膜制成简易增温棚，棚高1.8 m，其中两侧薄膜与小麦冠层顶部距离为50 cm，以保证通风良好，棚另外两侧底部开0.5 m宽通风口，以利于气体交换。于6 ∶00~18 ∶00期间盖棚，采用HOBO温湿度计测定棚内外温度，每日最高温出现在下午2 ∶00~3 ∶00之间，是影响小麦灌浆的主要时段，此时棚内日最高温平均比棚外高3.89 ℃。于喷施冠菌素2 d后取旗叶供试，每处理、每次重复取5株小麦。

试验结果为5次重复的平均值，通过Excel软件进行分析及作图，运用SAS V8软件进行统计分析，差异显著性标准为P≤0.05。

叶片相对含水量是反映植物叶片水分状况的重要指标。由图1中可看出：常温下，冠菌素处理对小麦旗叶的相对含水量无影响；而在高温胁迫下，冠菌素处理使小麦旗叶的相对含水量提高了6.4%；受到高温胁迫时，对照叶片的相对含水量下降了8.0%，经冠菌素处理后，下降幅度只有2.58%；表明冠菌素能显著降低高温胁迫条件下旗叶相对含水量的下降幅度。

图1

Fig. 1

图1 冠菌素处理对小麦旗叶相对含水量的影响 Fig.1 Effect of coronatine on relative water content in wheat flagleaves

叶片相对电导率是反映植物在逆境条件下细胞膜系统状况的重要生理指标之一，其数值高低反映了植物细胞膜受损伤的程度。由图 2可看出：常温条件下，冠菌素处理后小麦旗叶的相对电导率降低了20.0%；而在高温胁迫下，冠菌素处理后小麦旗叶的相对电导率下降了 18.4%；表明无论是常温还是高温胁迫条件下，冠菌素处理均能显著降低小麦旗叶的相对电导率。其原因是由于叶片受到高温胁迫时，细胞膜受损，组织液外渗，导致相对电导率升高，而冠菌素能够刺激植物体的免疫系统，增强其自身修复能力。 2.3 冠菌素对高温胁迫下小麦旗叶光合作用的影响

由图 3可见，冠菌素处理对小麦旗叶的气孔导

图 2

Fig. 2

图 2 冠菌素处理对小麦旗叶相对电导率的影响 Fig.2 Effect of coronatine on membrane permeability in wheat flagleaves

度及胞间CO₂含量均无显著影响，而对光合速率与蒸腾速率影响较大。与对照相比，常温下，喷施冠菌素使小麦旗叶的光合速率提高了15.2%，而在高温胁迫下，冠菌素处理使其光合速率提高了19.7%；与常温下相比，高温胁迫可使旗叶光合速率显著下降，其中对照下降了 21.1%，冠菌素处理组下降了18.0%，下降幅度显著降低；表明冠菌素处理能提高小麦旗叶的光合速率，缓解高温胁迫引起的光合速率降低。此外，无论是否存在高温胁迫，冠菌素处理均能提高小麦旗叶的蒸腾速率，其中常温下使蒸腾速率提高了20.7%，高温胁迫条件下显著提高了 33.5%。

高温胁迫会严重影响小麦灌浆，从而导致千粒重下降，最终造成减产。从表 1中可看出，在构成小麦产量的各因素中，各处理间单株成穗数与每穗穗粒数无显著性差异，而千粒重差异显著。与对照相比，常温下，冠菌素处理使小麦的千粒重提高了4.2%，而在高温胁迫下，冠菌素处理使千粒重提高了9.1%；与常温下相比，在受到高温胁迫时，对照小麦的千粒重下降了14.7%，而冠菌素处理组千粒重仅下降了10.7% ，下降幅度明显降低。

与对照相比，常温下冠菌素处理对小麦的理论产量无明显影响，而在高温胁迫下，冠菌素处理使小麦的理论产量提高了9.4%；与常温下相比，当受到高温胁迫时，对照与冠菌素处理组小麦的理论产量分别降低了23.5%和17.1%；表明冠菌素处理能显著降低高温胁迫引起的产量损失。

图 3

Fig. 3

图 3 冠菌素处理对小麦旗叶光合作用的影响 Fig.3 Effect of coronatine on photosynthesis in wheat flag leaves

表 1(Table 1)

表 1 冠菌素处理对高温胁迫下小麦产量各构成因素的影响 Table 1 Effect of coronatine on component factor of wheat yield under heat stress 处理 Treatment 因素 Factor 单株成穗数 Ear number per plant 穗粒数 Kernels per spike 千粒重 TKW/g 理论产量 Theoretical yield/(kg/hm2) 常温 Normal temperature 高温 Heat 常温 Normal temperature 高温 Heat 常温 Normal temperature 高温 Heat 常温 Normal temperature 高温 Heat 对照CK 1.2 a 1.1 a 33.2 a 32.1 a 36.13 a 30.82 c 6 598 a 5 050 c 冠菌素COR 1.1 a 1.2 a 32.4 a 32.8 a 37.65 a 33.61 b 6 220 a 5 523 b 注：表中数据经邓肯氏新复极差检验，不同字母表示在0.05水平差异显著。 Note：Data in the table was tested by Duncans multiple range tests,the different letters indicated significant difference at 0.05 level.

表 1 冠菌素处理对高温胁迫下小麦产量各构成因素的影响 Table 1 Effect of coronatine on component factor of wheat yield under heat stress

细胞膜系统是植物热损伤和抗热的中心，各种不良环境包括高温对细胞的影响首先反映于质膜，高温胁迫下细胞中电解质外渗量增大，组织浸出液中电解质浓度升高，导致电导率上升。植物耐热性评价中最常用的方法就是细胞膜热稳定性鉴定法^[9]，通过测定相对电导率，可判断电解质外渗与高温伤害的程度^{[10, 11]}。本研究中，高温胁迫下小麦旗叶的电导率显著升高，表明高温对细胞膜产生了严重的损伤，导致外渗量明显增大；而采用冠菌素处理后，电导率显著降低，尤其是在受到高温胁迫时，其降低幅度高于常温条件下，表明冠菌素具有显著减轻高温胁迫对细胞膜损伤的作用。这与文献报道的结论^{[4, 5, 6]}一致。

绿色植物的光合作用是其对各种内外因子最敏感的生理过程之一，光合作用效率是植物生产力和作物产量高低的根本决定因素^[12]。本研究表明，冠菌素处理能提高小麦旗叶的光合速率及蒸腾速率，而蒸腾作用是植物体水分与矿物质运输的主要动力，当植物受到高温胁迫时，蒸腾作用还能降低叶片表面的温度，减少高温对叶片的伤害。因此冠菌素处理能够提高小麦在高温胁迫下的光合能力，从而为植物体储备更多的干物质，最终使小麦的产量有所提高，可显著降低高温胁迫导致的产量损失。

高温对植物生长、生存及作物产量均有负面影响。研究表明，植物生长季温度平均每升高1 ℃，作物产量可减少约17％^{[13, 14, 15]}。高温胁迫使得小麦旗叶光合作用效率降低，光合产物输出动态发生紊乱，抑制了籽粒中光合产物的累积，虽然在短时间内高温可提高籽粒胚乳细胞分裂的速率，但由于胚乳细胞分裂时间明显缩短而减少了最终的胚乳细胞总数，最终因粒重显著降低而导致产量下降^{[16, 17, 18]}。本实验室前期研究证实，冠菌素能提高小麦幼苗及水稻幼苗中干物质的积累^{[2, 3]}，从而为后期的产量构成奠定基础。

本研究中，在受到高温胁迫时，对照小麦产量显著减低，而冠菌素处理组产量与之相比显著提高，虽然仍不能达到未受高温胁迫时的产量水平，但使总产量与高温胁迫下的对照组相比提高了9.45%，显著降低了高温胁迫对小麦产量造成的损失。有关冠菌素提高小麦抗高温的具体作用机制，还需从抗逆信号的传导途径与抗逆蛋白的诱导等角度作进一步研究。