南京农业大学学报  2017, Vol. 40 Issue (3): 473-480   PDF    
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201604056
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伍从成, 姜海波, 赵静文, 范学山, 董彩霞, 沈其荣, 徐阳春
WU Congcheng, JIANG Haibo, ZHAO Jingwen, FAN Xueshan, DONG Caixia, SHEN Qirong, XU Yangchun
连续5年施用生物有机肥对梨树根系形态及分布的影响
Effect of continuous application of bio-organic fertilizer for five years on the morphology and distribution of pear roots
南京农业大学学报, 2017, 40(3): 473-480
Journal of Nanjing Agricultural University, 2017, 40(3): 473-480.
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201604056

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收稿日期: 2016-04-28
连续5年施用生物有机肥对梨树根系形态及分布的影响
伍从成, 姜海波, 赵静文, 范学山, 董彩霞 , 沈其荣, 徐阳春    
南京农业大学资源与环境科学学院/江苏省固体有机废弃物资源化高技术研究重点实验室/江苏省有机固体废弃物资源化协同创新中心/农业部长江中下游植物营养与肥料重点实验室, 江苏 南京 210095
摘要:探究连续5年施用生物有机肥对‘黄冠梨’树根系形态及分布特征的影响, 为梨园高效施肥提供理论依据。在15年生‘黄冠梨’上设置不施肥 (CK)、化肥 (TF) 和生物有机肥 (BOF)3个处理, 采用环施法施肥, 果实采收后在距树干水平方向0~200 cm、垂直方向0~120 cm, 按40 cm×40 cm×30 cm采集20个土体单元, 研究不同处理下梨树根系在水平和垂直方向上不同径级根系的根长、根表面积和根体积的分布特征。梨树根系总的根长、根尖数、根表面积和根体积均以BOF处理最多, TF处理次之, CK最少。与CK相比, BOF处理梨树总根长、总根尖数、总根表面积、根体积分别增加71.8%、50.8%、89.9%和130.1%, 比TF处理增加28.0%、8.3%、37.0%和61.5%;不同径级根长密度、根表面积和根体积均以BOF处理最多, TF处理次之, CK最少。3个处理下, 根系均主要分布在0~120 cm水平方向、0~90 cm垂直方向。在此范围内, 0~60 cm垂直深度土层, 生物有机肥处理显著提高了根尖数, 促进了细根 ( < 1 mm) 的生长; 0~90 cm垂直深度土层, 显著促进了1~3 mm径级根系生长; 在60~90 cm垂直深度土层则显著促进了粗根 ( >3 mm) 的生长。BOF处理提高了0~60 cm土层深度土壤有机质、速效钾、碱解氮和速效磷含量。生物有机肥处理能够显著促进不同深度、不同径级根系的生长, 有利于提高根系对土壤水分和养分的吸收。
关键词梨树   根系形态   根系分布   生物有机肥   
Effect of continuous application of bio-organic fertilizer for five years on the morphology and distribution of pear roots
WU Congcheng, JIANG Haibo, ZHAO Jingwen, FAN Xueshan, DONG Caixia , SHEN Qirong, XU Yangchun    
College of Resources and Enviromental Sciences/Jiangsu Key Laboratory of Solid Organic Waste Utilization/Jiangsu Collaborative Innovation Center for Solid Organic Waste Resource Utilization/Key Laboratory of Plant Nutrition and Fertilization in Low-Middle Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: This paper was aimed to investigate the influence of continual supplied bio-organic fertilizer for five years on the root morphology and distribution of'Huangguan'pear, with provides theoretical basis for high efficiency fertilization in pear orchard. The experiment was designed with two fertilizer types, i.e., chemical fertilizers (TF) and biological organic fertilizer (BOF), and a non-fertilizer control (CK) on 15-year old'Huangguan'pear trees. All fertilizers were supplied by annular fertilization method, and 20 soil units with 40 cm×40 cm×30 cm were collected in the range of 0-200 cm (horizontal distance) from the trunk and 0-120 cm (vertical distance) after fruit harvest. The characteristics of length, surface area and volume of different diameter pear tree roots on the horizontal and vertical directions were investigated. The total root length, total root tip numbers, total root surface area and total root volume of pear roots were the most in BOF, followed by TF, and the least in CK. Compared to control, the total root length, total root tip numbers, total root surface area and total root volume of BOF treatments increased by 71.8%, 50.8%, 89.9% and 130.1%, respectively, and increased 28.0%, 8.3%, 37.0% and 61.5%, respectively, compared to TF. The root length, root surface area and root volume in different diameter roots were also the most for BOF, and the least for the CK. The pear tree roots mainly distributed in the range of 0-120 cm (horizontal distance) from the trunk of 0-90 cm (vertical distance) in all treatments. BOF significantly increased the root tip number and promoted the growth of fine roots ( < 1 mm) in the area of vertical depth 0-60 cm; and promoted the growth of 1-3 mm roots in the area of vertical depth 0-90 cm; the growth of thick roots ( >3 mm) were significantly promoted between vertical depth 60-90 cm. BOF improved the content of soil organic matter, available potassium, available N and available phosphorus in soil depth 0-60 cm Bio-organic fertilizer can significantly promote the growth of different diameter pear tree roots on different depth, which is conducive to improving the uptake of nutrient and water.
Key words: pear    root morphology    root distribution    bio-organic fertilizer   

生物有机肥是指利用特定功能微生物与畜禽粪便、农作物秸秆为原料, 经过无害化腐熟混合处理而成的一类具有生物功能和有机肥效应的肥料[1]。近年来, 生物有机肥在农业生产上的作用已有较多报道, 多集中在生物有机肥对作物的产量、土壤理化性质、土壤肥力、土壤微生物和生物防治的影响方面[2-5]。生物有机肥施入土壤, 一方面有利于提高土壤有机质含量, 改善土壤肥力性状, 减少营养元素固定和损失, 提高营养元素的有效性, 促进植物根系生长[6];另一方面, 生物有机肥由于其功能微生物的定殖可以在根际形成优势菌, 抑制有害微生物繁殖, 并且向根际土壤微生态环境内分泌各种代谢产物, 提高植物根系活力[7], 达到防控土传病害的目的。梨树是多年生木本植物, 与桃树、苹果相比, 其显著特点是根系分布深且稀少。梨园土壤管理的重点是促进根系生长发育。一般把果树根系按直径大小分为小于1 mm (Ⅰ)、1~3 mm (Ⅱ) 和大于3 mm (Ⅲ) 3个径级[8]。其中, 直径小于1 mm的根被称为细根[9-12], 具有较大的吸收表面积, 是根系生理功能最活跃的部分, 也是吸收水分和养分的主要部位[13-14], 因此提高细根的数量、根长及吸收能力是增强根系生理生态功能的重要内容之一。本文采用壕沟剖面分层、分段挖掘法[15], 研究长期施用生物有机肥对盛果期梨树根系在水平方向和垂直方向上形态及分布特征的影响, 为梨树高效施肥提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验区位于河北省辛集市马庄梨园 (37°47′N, 115°17′E), 地处华北平原腹地, 属暖温带半湿润大陆性气候, 年平均气温12.5 ℃, 降雨量488 mm (主要集中在6—9月), 无霜期210 d, 日照2 400 h。供试品种为‘黄冠梨’, 树龄15年, 砧木为杜梨, 株距为3 m, 行距为5 m, 土壤为砂质潮土, 0~30 cm深土层有机质含量16.5 g · kg-1、全氮含量1.63 g · kg-1、速效钾含量142 mg · kg-1、速效磷含量47.2 mg · kg-1、pH7.49。

1.2 试验设计

试验设置不施肥对照 (CK)、生物有机肥 (BOF)、传统施肥 (TF)3个施肥处理。传统施肥处理按照当地果农习惯施肥, 只施化肥; 生物有机肥处理每株梨树施15 kg生物有机肥。选取长势较一致的9棵树, 每个处理3个小区, 每个小区3棵树, 随机区组排列。2009—2014年每年11月采用环施法在距树体50~120 cm施肥, 并使用机械翻耕, 翻耕深度在30 cm左右。生物有机肥由江阴市联业生物科技有限公司提供, 主要成分:有机质307.0 g · kg-1、氮33.5 g · kg-1、磷13.6 g · kg-1、钾10.4 g · kg-1, 功能菌为多黏类芽孢杆菌 (Paenibacillus polymyxa), 每克生物有机肥活菌数量不少于5×107。传统施肥处理所用化肥种类为复合肥和尿素。按当地施肥习惯及等养分原则, 生物有机肥处理及传统施肥处理每棵树各施纯N 1.88 kg、P2O5 0.59 kg和K2O 0.57 kg。试验树的其他管理按常规进行, 疏花、疏果后套袋。

1.3 采样与分析

于2015年10月在每个小区选1棵代表平均生长势的梨树, 采用壕沟法分层、分段挖掘, 在水平方向上以距离树干0~200 cm、垂直方向深度为0~120 cm、宽40 cm范围内挖剖面 (剖面总体积为0.96 m3), 水平方向上每隔40 cm、垂直方向上每隔30 cm作为1个采样单元, 即采样单元为40 cm×40 cm×30 cm。将各采样单元中的所有根系拣出, 用水冲洗干净, 除去杂物和死根后, 采用根系扫描仪 (Epson V700 Photo) 获取根系图像。将根系直径分为小于1 mm (Ⅰ)、1~3 mm (Ⅱ) 和大于3 mm (Ⅲ)3个径级, 用根系分析软件 (WinRHIZO) 分析根尖数、根长、根表面积、根体积等, 并换算为单位体积根长 (mm · cm-3)、单位体积根表面积 (mm2 · cm-3) 和单位体积根体积 (mm3 · cm-3)。总根尖数、总根长 (m)、总根表面积 (m2)、总根体积 (m3) 为整个剖面所有径级根系数量之和, 不同径级根系的根尖数、根长 (m)、根表面积 (m2)、根体积 (cm3) 为整个剖面按径级分类的根系数量之和。

1.4 数据分析

数据为各处理的平均值, 用Execl 2007和SPSS 18.0软件进行统计分析, LSD法多重比较。

2 结果与分析 2.1 施用生物有机肥对根系形态的影响 2.1.1 不同施肥处理对梨树根系总根长、总根尖数、总根表面积和总根体积的影响

表 1可见:梨树根系的总根长、总根尖数、总根表面积和总根体积均以BOF处理最高, TF处理次之, CK最低。与对照相比, BOF处理的总根长、总根尖数、总根表面积和总根体积均显著提高, 分别增加71.8%、50.8%、89.9%和130.1%。与TF处理相比, BOF处理下的梨树总根长、总根表面积和总根体积分别增加了28.0%、37.0%和61.5%, 除了总根尖数, TF处理各指标均显著低于BOF处理。

表 1 不同施肥处理对梨树根系总根长、根尖数、根表面积和根体积的影响 Table 1 able 1 Effect of different fertilizer treatments on total root length, root tips, root surface area and root volume of pear tree
处理Treatment 总根长/m Total root length 总根尖数/104 Total root tips 总根表面积/cm2 Total root surface area 总根体积/cm3 Total root volume
CK 582.3±29.3c 35.3±3.6b 0.998±0.084c 514.1±42.3c
BOF 1 000.7±111.6a 53.3±4.6a 1.896±0.133a 1 182.9±55.6a
TF 781.5±82.0b 49.2±2.9ab 1.384±0.097b 732.3±45.6b
  注: 1) CK:对照Control, no fertilizer; BOF:生物有机肥Bio-organic fertilizer; TF:传统施肥Traditional fertilization, pure chemical fertilizer. 2) 不同字母表示不同处理间在0.05水平差异显著。Different letters indicate signifinant difference at 0.05 level. The same as follows.
2.1.2 不同施肥处理对梨树根系不同径级的根长、根表面积和根体积的影响

表 2可见:BOF处理梨树根系不同径级的根长最长、根表面积和根体积最大, TF处理次之, CK最小, 同一径级内各处理间的差异均达到显著水平。在小于1 mm径级内, BOF处理的根长、根表面积和根体积与对照相比分别增加67.1%、69.0%和79.9%;在1~3 mm径级内, BOF处理的根长、根表面积和根体积较对照分别增加111.1%、107.4%和103.5%;大于3 mm径级内, BOF处理的根长、根表面积和根体积较对照分别增加103.9%、121.8%和149.8%(P < 0.05)。各处理梨树小于1 mm径级根系的根长、根表面积和根体积与其总根长、总根表面积和总根体积的比值均以CK最大, 显著高于BOF处理; 而1~3 mm径级的根长和根表面积所占的比值以BOF处理最大, 与对照存在显著差异; 大于3 mm径级的根长、根表面积和根体积所占的比值均为BOF处理最大, 与对照相比差异达到显著水平。

表 2 不同施肥处理对梨树根系不同径级根长、根表面积和根体积的影响 Table 2 Effect of different fertilizer treatments on root length, root surface area and root volume for different root diameters of pear tree
根径分类
Different diameter root
处理
Treatment
根长Root length 根表面积Root surface area 根体积Total root volume
测定值/m
Measured value
比值/%
Ratio
测定值/m2
Measured value
比值/%
Ratio
测定值/m3
Measured value
比值/%
Ratio
< 1 mm CK 517.6±30.6c 88.9±0.7a 0.527±0.024c 52.9±0.5a 62.5±2.2c 12.2±0.4a
BOF 864.9±80.1a 86.4±0.9b 0.891±0.118a 47.0±1.5b 112.4±9.2a 9.5±0.8b
TF 685.2±62.6b 87.7±0.6ab 0.675±0.096b 48.8±1.6b 78.7±8.2b 10.7±1.1ab
1~3 mm CK 52.6±5.5c 9.0±0.5b 0.273±0.026c 27.4±1.0b 124.4±10.7c 24.2±1.1ab
BOF 111.2±10.9a 11.1±0.9a 0.566±0.081a 29.9±1.3a 253.2±26.6a 21.4±2.1b
TF 81.1±5.5b 10.4±0.7ab 0.411±0.083b 29.7±1.6a 182.6±18.9b 24.9±1.9a
>3 mm CK 12.1±1.9c 2.1±0.3b 0.198±0.024c 19.8±0.6b 327.2±35.5c 63.7±1.9b
BOF 24.6±3.0a 2.5±0.3a 0.438±0.06a 23.1±1.1a 817.3±51.4a 69.1±2.6a
TF 15.1±1.6b 1.9±0.2b 0.297±0.046b 21.5±0.8ab 471.0±42.7b 64.3±2.3b
  注:比值为不同径级根系各指标占其总根系的比例。Ratio is the percentage of different diameter roots to its total roots index.
2.2 施用生物有机肥对梨树根系分布特征的影响 2.2.1 对根尖数的影响

图 1可以看出:垂直方向上, 各处理的根尖数随垂直深度的增加呈先增加后减小的趋势, 在30~60 cm土层深度根尖分布最多, 其中在0~60 cm土层深度根尖数从大到小的处理分别为BOF、TF、CK。与对照相比, BOF处理在0~30 cm和30~60 cm土层深度根尖数分别增加126.9%和118.2%。在水平方向各处理根尖数随水平距离的增加呈逐渐降低的趋势, 其中在40~80 cm和80~120 cm水平距离BOF处理根尖数最多, 分别比对照增加79.6%和83.2%。在0~120 cm水平方向和0~60 cm垂直深度区域范围内施肥显著增加了梨树根系的根尖数, BOF、TF处理和CK在这个区域范围内的根尖数分别占总根尖数的54.5%、45.1%和35%。各处理均在0~30 cm垂直深度, 0~40 cm水平距离区域根尖数最多。0~30 cm土层深度为机械翻耕 (施肥、除草、松土) 区域, 可能导致各处理在0~30 cm土层深度根尖数随水平距离的增加逐渐降低。

图 1 不同施肥处理对根尖数空间分布的影响 Figure 1 Effect of different fertilizer treatments on spatial distribution of root tips
2.2.2 对小于1 mm径级根系分布的影响

图 2可以看出:各处理小于1 mm径级根系 (细根) 的根长、根表面积和根体积分布趋势一致。梨树细根根长、根表面积和根体积在水平方向呈逐渐减小的趋势, 在垂直方向呈先增加后减小的趋势。BOF处理在0~30 cm垂直深度、0~40 cm水平距离和30~60 cm垂直深度、80~120 cm水平距离两个区域根长、根表面积和根体积显著高于TF处理和CK。在0~120 cm水平方向、0~60 cm垂直深度区域内, 细根的根长、根表面积和根体积均以BOF处理最多, TF处理次之, CK最少。其中, BOF处理细根的根长、根表面积和根体积占总细根的57.1%、53.7%和50.3%, 且比对照分别增加195.6%、188%和181.8%;在该区域内, BOF处理细根的增长显著高于TF处理和CK。在60~90 cm垂直深度、0~120cm水平方向区域内, TF处理较CK和BOF处理根长增加29.6%和2.2%。

图 2 不同施肥处理对小于1 mm径级根系空间分布的影响 Figure 2 Effect of different fertilizer treatments on spatial distribution of fine roots ( < 1 mm)
2.2.3 对1~3 mm径级根系分布的影响

图 3可以看出:各处理1~3 mm径级的根长、根表面积和根体积分布趋势一致。在水平方向, 水平距离超过120 cm后, 1~3 mm径级根长、根表面积和根体积逐渐降低, 在垂直方向上呈先增加后减小的趋势。BOF和TF处理在0~30 cm土层深度随水平距离的增加, 根长、根表面积和根体积逐渐减小, 而在30~120 cm土层深度随水平距离的增加呈先增加后减小的趋势, 在80~120 cm水平距离时均达最大值, BOF处理根长分别为0.21、0.16和0.11 mm · cm-3。梨树1~3 mm径级根系更集中分布在0~120 cm水平距离, 0~90 cm垂直方向范围内, 且根长、根表面积和根体积均以BOF处理最大, TF处理次之, CK最小。BOF处理在这个区域的1~3 mm径级根长、根表面积和根体积分别占1~3 mm径级总的比例分别为61.3%、61.2%和61%, TF处理所占比例分别为58.9%、59.2和59.6%, CK所占比例分别为45.6%、45.5%、45.2%, BOF和TF处理在这个区域的1~3 mm径级根系增加量显著高于CK。

图 3 不同施肥处理对1~3 mm径级根系空间分布的影响 Figure 3 Effect of different fertilizer treatments on spatial distribution of 1-3 mm diameter roots
2.2.4 对大于3 mm根系分布的影响

图 4可以看出:梨树大于3 mm径级根系 (粗根) 根长、根表面积、根体积在水平方向呈现逐渐降低的趋势, 垂直方向呈现先增加后减小的趋势。在0~30 cm土层深度根长、根表面积和根体积显著少于其他土层深度。BOF处理在30~60 cm垂直深度、0~120 cm水平距离和60~90 cm垂直深度、80~120 cm水平距离两个区域根长、根表面积和根体积增加最为显著。在0~120 cm水平距离、30~90 cm垂直深度区域BOF处理显著高于其他处理, 与对照相比, BOF处理的根长、根表面积和根体积分别增加228%、289.2%和395.4%。

图 4 不同施肥处理对大于3 mm根系空间分布的影响 Figure 4 Effect of different fertilizer treatments on spatial distribution of roots ( > 3 mm)
2.3 施用生物有机肥对土壤矿质养分含量的影响

表 3可以看出:施肥增加了0~60 cm土层深度土壤矿质养分含量。在0~30 cm土层深度, 与TF处理相比, BOF处理的土壤有机质、土壤速效钾、土壤碱解氮和土壤有效磷含量分别增加19.7%、18.2%、36.9%和13.9%, 其中土壤有机质和碱解氮含量差异显著 (P < 0.05)。30~60 cm土层深度BOF处理与TF处理相比有机质和速效钾含量分别增加12.5%和19.5%。在60~120 cm土层深度, 各处理间没有显著差异。

表 3 不同施肥处理对梨园土壤矿质养分含量的影响 Table 3 Effect of different fertilizer treatments on content of the soil mineral nutrients in pear orchard soil
垂直分布/cm
Vertical distribution
处理
Treatment
有机质含量/(g·kg-1)
Organic matter content
速效钾含量/(mg·kg-1)
Available potassium content
碱解氮含量/(mg·kg-1)
Available nitrogen content
速效磷含量/(mg·kg-1)
Available phosphorus content
CK 12.7±0.9b 94.4±11.0b 31.4±4.9c 42.3±4.3b
0~30 BOF 15.8±1.0a 157.1±17.4a 55.6±2.3a 54.2±3.7a
TF 13.2±1.3b 132.9±13.7a 43.8±2.4b 47.6±3.7ab
CK 12.4±0.9b 62.6±10.7b 31.2±4.6b 31.9±1.0b
>30~60 BOF 14.4±0.8a 92.5±12.5a 45.4±4.7a 37.7±2.1a
TF 12.8±0.6b 77.4±8.7ab 44.1±3.7a 36.5±1.8a
CK 12.6±0.9a 33.7±7.4a 20.8±1.4a 21.4±0.6a
>60~90 BOF 11.6±0.8a 33.0±5.3a 20.7±1.5a 20.9±0.9a
TF 12.2±1.5a 38.6±3.3a 21.1±0.9a 21.3±0.9a
CK 9.3±0.9a 25.5±5.6a 16.5±0.7a 15.2±0.5a
>90~120 BOF 9.3±0.7a 24.5±3.9a 16.1±1.1a 15.0±1.5a
TF 9.1±1.2a 27.7±3.0a 16.4±1.1a 15.7±0.9a
3 讨论

施肥是影响土壤养分分布的直接因素, 养分分布程度又可直接影响根系的分布和密度, 充足的养分有利于根系的生长[16]。施肥是影响根系形态和分布的一项重要因素, 根系形态上的变化伴随着生理可塑性的变化。以根长为例, 在养分密集区根系的分生往往以细根 ( < 1 mm) 为主, 因其具有较大的吸收面积, 因而具有较高的吸收效率[17]。本研究表明, 与不施肥对照相比, 施肥提高了0~60 cm土层深度土壤矿质养分含量, 相应地提高了其在0~60 cm土层深度根尖数和细根分布比例。施用生物有机肥显著提高了梨树在0~60 cm土层深度的根尖和细根数, 这可能与生物有机肥中含有较高的有机质及促生菌、能够有效定殖于植物根际和根表有关。有报道指出, 促生微生物可以通过活化土壤养分 (如固氮、解磷、解钾等)、调节植物类激素水平 (如分泌有益激素及降低有害激素水平等)、产生挥发性促生物质等提高种子的发芽率、植物的生长量以及作物的产量[18-20]。已有研究表明促生微生物SQR9可以在黄瓜、玉米和香蕉根际有效定殖, 促进地上部和根系的生长和产量的提高[21-22], 其中SQR9在香蕉上的定殖主要发生在主根分生区和伸长区、侧根、根茎交接处和根毛区。促生微生物的促生作用可能是多因素的协同效应, 包括根际定殖和产生次生代谢产物, 如胞外植酸酶、2, 3-丁二醇和植物激素 (主要是IAA和GA3) 等。

粗根 ( > 3 mm) 作为果园生态系统的重要组成部分, 在陆地生态系统物质循环和能量流动中具有重要的作用。根系生物量的增加取决于粗根的增加, 粗根不仅可以贮存光合产物、固定植物地上部分, 还决定了植物获取土壤资源的能力。本研究表明, 粗根主要分布在60~90 cm垂直深度土层内, 此区域内各处理间土壤有机质和土壤矿质养分含量没有显著差异。探地雷达技术分析表明, 随着土层深度的增加, 根径有增大的趋势[23-24]。细根在吸收大量养分之后部分存储于粗根中, 有利于根系的加粗生长。生物有机肥中促生微生物在根际定殖后, 分泌代谢产物促进了根系的加粗生长, 可能导致了生物有机肥处理梨树粗根占总根的比例稍高于其他处理。

参考文献(References)
[1] 徐立功. 生物有机肥对番茄生长发育及产量品质的影响[D]. 泰安: 山东农业大学, 2006.
Xu L G. Effect of bio-organic fertilizer on the growth, yield and quality of tomato[D]. Tai'an:Shandong Agricultural University, 2006(in Chinese with English abstract).
[2] Zhao Q, Dong C, Yang X, et al. Biocontrol of Fusarium wilt disease for cucumismelo melon using bio-organic fertilizer[J]. Applied Soil Ecology, 2011, 47(1): 67–75. DOI: 10.1016/j.apsoil.2010.09.010
[3] Ding C, Shen Q, Zhang R, et al. Evaluation of rhizosphere bacteria and derived bio-organic fertilizers as potential biocontrol agents against bacterial wilt (Ralstonia solanacearum) of potato[J]. Plant and Soil, 2013, 366(1/2): 453–466.
[4] 孙薇, 钱勋, 付青霞, 等. 生物有机肥对秦巴山区核桃园土壤微生物群落和酶活性的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2013, 19(5): 1224–1233.
Sun W, Qian X, Fu Q X, et al. Effects of bio-organic fertilizer on soil microbial community and enzymes activities in walnut orchards of the Qinling-Bashan Region[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2013, 19(5): 1224–1233. DOI: 10.11674/zwyf.2013.0523 (in Chinese)
[5] Fayoumy M E, Ramadan H M. Effect of bio-organic manures on sandy soils amelioration and peanut productivity under sprinkler irrigation system[J]. Egyptian Journal of Soil Science, 2002, 42(3): 383–415.
[6] 徐艳茹. 桃根系分布特点及其对不同施肥处理的反应[D]. 泰安: 山东农业大学, 2011.
Xu Y R. Peach root distribution character and its response to different kinds of fertilizer[D]. Tai'an:Shandong Agricultural University, 2011(in Chinese with English abstract).
[7] 何欣, 郝文雅, 杨兴明, 等. 生物有机肥对香蕉植株生长和香蕉枯萎病防治的研究[J]. 植物营养与肥料学报, 2010, 16(4): 978–985.
He X, Hao W Y, Yang X M, et al. Effects of bio-organic fertilization on growth and controlling fusarium-wilt disease of banana[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010, 16(4): 978–985. DOI: 10.11674/zwyf.2010.0430 (in Chinese)
[8] 伯姆. 根系研究法[M]. 薛德榕, 谭协麟, 译. 北京: 科学出版社, 1985: 8-73.
Bohm W. Methods of Studying Root Systems[M]. Xue D R, Tan X L, trans. Beijing:Science Press, 1985:8-73(in Chinese).
[9] Finér L, Ohashi M, Noguchi K, et al. Factors causing variation in fine root biomass in forest ecosystems[J]. Forest Ecology and Management, 2011, 261(2): 265–277. DOI: 10.1016/j.foreco.2010.10.016
[10] Nadelhoffer K J. The potential effects of nitrogen deposition on fine-root production in forest ecosystems[J]. New Phytologist, 2000, 147(1): 131–139. DOI: 10.1046/j.1469-8137.2000.00677.x
[11] Xiao C W, Sang W G, Wang R Z. Fine root dynamics and turnover rate in an Asia white birch forest of Donglingshan Mountain, China[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255(3): 765–773.
[12] Børja I, de Wit H A, Steffenrem A, et al. Stand age and fine root biomass, distribution and morphology in a Norway spruce chronosequence in southeast Norway[J]. Tree Physiology, 2008, 28(5): 773–784. DOI: 10.1093/treephys/28.5.773
[13] Goebel M, Hobbie S E, Bulaj B, et al. Decomposition of the finest root branching orders:linking belowground dynamics to fine-root function and structure[J]. Ecological Monographs, 2011, 81(1): 89–102. DOI: 10.1890/09-2390.1
[14] Marshall J D, Waring R H. Predicting fine root production and turnover by monitoring root starch and soil temperature[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1985, 15(5): 791–800. DOI: 10.1139/x85-129
[15] 王进鑫, 王迪海, 刘广全, 等. 刺槐和侧柏人工林有效根系密度分布规律研究[J]. 西北植物学报, 2004, 24(13): 2208–2214.
Wang J X, Wang D H, Liu G Q, et al. Distribution characteristics of effective root density in the planted Robinia pseudoacacia and Platycladus orientalis forest site[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2004, 24(13): 2208–2214. (in Chinese)
[16] Yu P, White P, Hochholdinger F, et al. Phenotypic plasticity of the maize root system in response to heterogeneous nitrogen availability[J]. Planta, 2014, 240(4): 667–678. DOI: 10.1007/s00425-014-2150-y
[17] Li H B, Zhang F S, Shen J B, et al. Contribution of root proliferation in nutrient-rich soil patchs to nutrient uptake and growth of maize[J]. Pedosphere, 2012, 22(6): 776–784. DOI: 10.1016/S1002-0160(12)60063-0
[18] Akhtar M J, Asghar H N, Shahzad K, et al. Role of plant growth promoting rhizobacteria applied in combination with compost and mineral fertilizers to improve growth and yield of wheat (Triticum aestivum L.)[J]. Pak J Bot, 2009, 41: 381–390.
[19] Bhattacharyya P N, Jha D K. Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR):emergence in agriculture[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2012, 28(4): 1327–1350. DOI: 10.1007/s11274-011-0979-9
[20] Valdespino-Castillo P M, Merino-Ibarra M, Jiménez-Contreras J, et al. Community metabolism in a deep (stratified) tropical reservoir during a period of high water-level fluctuations[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2014, 186(10): 6505–6520. DOI: 10.1007/s10661-014-3870-y
[21] Cao Y, Zhang Z, Ling N, et al. Bacillus subtilis SQR9 can control Fusarium wilt in cucumber by colonizing plant roots[J]. Biology and Fertility of Soils, 2011, 47(5): 495–506. DOI: 10.1007/s00374-011-0556-2
[22] 邵慧佳. 解淀粉芽孢杆菌SQR9吲哚乙酸合成途径及促生效应的研究[D]. 南京: 南京农业大学, 2014.
Shao J H. Indole-3-actic acid synyhesis pathways and plant-growth-promotion effects of Bacillus amyloliquefaciens SQR9[D]. Nanjing:Nanjing Agricultural University, 2014(in Chinese with English abstract).
[23] 闫慧, 董心亮, 冯刚, 等. 古田山亚热带常绿阔叶林粗根空间分布特征及影响因子分析——探地雷达途径[J]. 中国科学:生命科学, 2013, 43(9): 788–798.
Yan H, Dong X L, Feng G, et al. Coarse root spatial distribution determined using a groud-penetrating radar technique in a subtropical evergreen broad-leaved forest, China[J]. Scientia Sinica Vitae, 2013, 43(9): 788–798. (in Chinese)
[24] 周广行, 朱清科, 任正龑, 等. 基于GPR的陕北黄土区河北杨粗根分布特征研究[J]. 水土保持学报, 2016, 30(2): 346–351.
Zhou G X, Zhu Q K, Ren Z Y, et al. Research on the distribution characteristics of coarse roots of populous hopeiensis in the loess area of Northern Shaanxi based on GPR[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2016, 30(2): 346–351. (in Chinese)