文章信息
- 习玉森, 姜卫兵, 文杨, 韩键, 张斌斌, 马瑞娟
- XI Yusen, JIANG Weibing, WEN Yang, HAN Jian, ZHANG Binbin, MA Ruijuan
- 不同生长型观赏桃叶绿素荧光特性比较
- Comparison of leaf chlorophyll fluorescence characteristics of different growth types of ornamental peach
- 南京农业大学学报, 2017, 40(2): 234-241
- Journal of Nanjing Agricultural University, 2017, 40(2): 234-241.
- http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201607032
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文章历史
- 收稿日期: 2016-07-28
2. 江苏省农业科学院园艺研究所/江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室, 江苏 南京 210014
2. Institute of Horticulture/Jiangsu Key Laboratory for Horticulture Crop Genetic Improvement, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
植物的光合作用是决定生产力的重要过程, 也是重要的生理生态学特征之一[1]。植物的叶绿素荧光与光合作用紧密相关, 叶片的荧光特性具有反映光合作用“内在性”的特点[2]。植物光合能力的差异可以通过一系列光合和荧光指标综合反映[3]。叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中对光能吸收与转化、能量传递与分配、过剩能量耗散、光抑制等方面具有独特的作用[4]。叶绿素荧光动力学技术为研究光系统Ⅱ及其电子传递过程提供了丰富信息, 被称为研究和探测植物生理状况的理想探针[5]。
桃 (Prunus persica) 原产中国西北高原地区, 喜光, 耐瘠薄, 不耐水湿, 适宜栽培在光照充足、排水良好的坡地[6], 其生长型主要分为普通型、垂枝型、帚型、矮化型4种[7], 不同生长型受遗传因素的调控。观赏桃由于其枝态各异, 花色炫丽, 有着较好的观赏价值, 逐渐受到人们的重视。目前, 人们对于植物叶绿素荧光特性的研究主要集中在逆境及不同品种间的分析[8-12], 关于果树的荧光特性已经有了较多的研究, 如苹果[12]、草莓[13]、杏[14]以及食用桃[15-16]等, 且不同品种间的荧光特性存在一定的差异。而关于观赏桃荧光特性的研究未见报道。本试验对普通型、垂枝型、帚型、矮化型4种生长型的桃树在5月下旬、8月上旬、10月上旬3个典型生长时期的叶绿素荧光特性进行了研究, 分析比较了不同生长型桃树的荧光参数日变化特征, 旨在为观赏桃的生理特性研究提供理论参考。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验于2015年在江苏省农业科学院溧水植物科学基地桃资源圃进行。供试材料为4个不同生长型的桃树 (Prunus persica L.) 品种:普通型品种‘银河蟠桃’, 垂枝型品种‘鸳鸯垂枝’, 帚型品种‘粉红帚型桃’, 矮化型品种‘寿白’, 树龄6年, 株行距3 m×5 m。试验地为黄棕壤土, 肥力适中, 桃园管理和树体生长状况正常。叶片生长良好, 完好无损, 无病虫害。矮化型桃因其枝条呈节间极度缩短, 无长枝和中枝, 根据树体的生长状况, 选择树冠中部外围成熟功能叶片进行测定, 另外3种生长型都有长、中、短枝, 考虑到一致性, 在测定时选择树冠中部长枝的成熟功能叶片 (从枝顶往下数第4~7片叶) 进行测定。
1.2 试验方法 1.2.1 荧光参数和环境条件的测定采用英国Hansatech公司生产的FMS-2便携脉冲调制式荧光仪, 于5月下旬、8月上旬和10月上旬选择晴朗无风的天气, 从08:00至18:00每隔2 h测定1次。测定前叶片先在暗适应夹中适应30 min, 测定时, 打开检测光, 测定初始荧光 (Fo), 然后照射饱和脉冲光 (3 500 μmol·m-2·s-1, 0.7 s, 1个脉冲), 测得最大荧光 (Fm)。打开暗适应夹, 利用外界自然光强测得叶片的荧光值 (Fs); 打开测量光和光化光, 每隔30 s照射1次饱和脉冲光, 测量 (F′m); 关闭光化光, 同时打开远红光, 测得最小荧光 (F′o)。PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm; 实际光化学效率ΦPSⅡ=(F′m-Fs)/F′m; 光化学淬灭系数qP=(F′m-Fs)/(F′m-Fo′); 非光化学淬灭系数NPQ=(Fm-Fm′)/F′m。所有指标均重复5次, 取平均值。温度和光照强度的日变化采用LI-6400便携式光合测定系统进行测定。
1.2.2 叶绿素含量的测定测定荧光日变化的当天, 采集叶片带回实验室进行叶绿素和类胡萝卜素含量的测定。将新鲜叶片去掉主脉后剪成细丝状, 称取0.2 g加入20 mL提取液 (丙酮和无水乙醇体积比为1:1) 避光浸提24 h后, 测定440、645和663 nm的D值[17]。计算叶绿素a (Chla)、叶绿素b (Chlb) 和类胡萝卜素 (Car) 的含量, 叶绿素总量 (Chl) 为Chl (a+b), 重复3次。
1.3 数据处理荧光仪所测数据由Parview 32软件转换成Excel形式进行数据处理和作图, 采用单因素方差分析, 用LSD法进行多重比较。
2 结果与分析 2.1 3个时期光照强度和温度的日变化由图 1可见:3个时期中, 光照强度和温度的日变化曲线均为单峰型。8月上旬的光照强度高于5月下旬和10月上旬, 在12:00时达到最大值, 为1 720 μmol·m-2·s-1, 而10月上旬的光照强度明显低于8月上旬和5月下旬, 08:00和18:00的差值较大, 为475 μmol·m-2·s-1。温度为8月上旬最高, 中午12:00达到最大值, 为39.64 ℃, 5月下旬14:00温度有所降低, 后稍有上升, 10月上旬温度的最高峰出现在14:00, 而后迅速下降, 至18:00时为23.5 ℃。
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图 1 3个时期光合有效辐射 (PAR) 和空气温度 (Ta) 日变化 Figure 1 Diurnal changes of PAR and Ta in three periods |
从图 2-A可以看出:5月下旬各个生长型的Fo从08:00开始逐渐上升, 高峰在10:00或12:00, 垂枝型在14:00出现了第2个高峰, Fo到18:00时又恢复到了08:00的水平, 帚型桃全天的Fo值大部分均低于其他生长型, 表明帚型桃叶片色素吸收的能量用于光化学反应较多, 以热和荧光形式耗散的能量较少。8月上旬各个生长型桃叶的Fo日变化曲线均为“升高—降低—升高”的趋势 (图 2-B), 且18:00的值明显大于08:00;不同生长型间, 矮化型的Fo值最高, 垂枝型次之, 帚型最低。10月上旬各个生长型Fo值变化幅度不大 (图 2-C), 普通型和垂枝型在小范围的上升和下降后, 18:00时恢复到08:00的水平, 而矮化型和帚型18:00的Fo值分别降为08:00的84%和79%, 说明下午随着光照强度的减弱, 光反应降低, 从而导致Fo小范围的回升。
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图 2 3个时期不同生长型桃Fo和Fm日变化 Figure 2 Diurnal course of Fo and Fm in peach varieties of different growth types in three periods A, D:5月下旬Late May; B, E:8月上旬Early August; C, F:10月上旬Early October |
5月下旬各个生长型Fm的日变化曲线变化幅度不大, 矮化型最高, 普通型次之, 帚型最低 (图 2-D)。8月上旬各个生长型Fm的日变化趋势基本一致, 呈“V”字型, 各个生长型桃叶的最低谷均在12:00或14:00, 且18:00的值均大于08:00(图 2-E)。10月上旬大部分生长型的Fm的日变化曲线比较平缓, 而垂枝型的日变化趋势为曲折上升; 普通型的Fm值最高, 与最低的帚型相差近1倍 (图 2-F)。
2.2.2 Fv/Fm和ΦPSⅡ日变化5月下旬各个生长型的Fv/Fm均为0.85~0.88(图 3-A), 说明桃树叶片的PSⅡ反应中心内原初光能转化效率并未受到胁迫影响, 且4种生长型中, 普通型和矮化型大于垂枝型和帚型。8月上旬4种生长型桃树的Fv/Fm日变化均出现了午间降低的趋势 (图 3-B), 矮化型和垂枝型下降幅度较大, 帚型的值最高且保持平稳。10月上旬各个生长型的Fv/Fm较低, 普通型整体水平较高, 08:00到10:00逐渐降低, 后逐渐升高, 午后较平稳; 矮化型08:00到12:00的趋势与普通型相反, 12:00到18:00稳定上升; 垂枝型和帚型全天均呈上升趋势, 18:00的值分别为08:00的1.06和1.08倍 (图 3-C)。说明在中午PSⅡ反应中心功能的下降是可逆的, 是一种避免强光伤害的调节方式。
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图 3 3个时期不同生长型桃Fv/Fm和ΦPSⅡ日变化 Figure 3 Diurnal course of Fv/Fm and ΦPSⅡin peach varieties of different growth types in three periods A, D:5月下旬Late May; B, E:8月上旬Early August; C, F:10月上旬Early October |
由图 3-D可见:5月下旬普通型和矮化型ΦPSⅡ日变化呈单峰型, 最高峰分别出现在10:00和12:00;垂枝型和帚型的日变化均呈不规则“M”型, 第1和第2峰值分别在10:00和14:00, 说明其光合电子传递速率在中午出现了降低。8月上旬普通型10:00的值较高, 10:00至12:00降低, 14:00有所回升, 午后逐渐降低; 垂枝型08:00的值最高, 10:00稍有降低, 午后逐渐降低; 帚型桃的ΦPSⅡ日变化呈“M”型, 低谷在14:00时, 18:00时未恢复到08:00的水平; 矮化型的ΦPSⅡ全天变化幅度不大, 在10:00和14:00有所降低 (图 3-E)。10月上旬各个生长型的ΦPSⅡ在上午时差异不大 (图 3-F), 且均保持较高水平, 但14:00后大幅度下降, 至18:00时, 除矮化型外, 其他3个生长型明显低于08:00的水平。3个时期中ΦPSⅡ的变化较复杂, 说明ΦPSⅡ对于外界环境变化的响应较敏感。
2.2.3 qP和NPQ日变化由图 4-A可见:5月下旬4个生长型的qP日变化整体均呈现先升高再降低的趋势, 垂枝型和帚型在12:00稍有下降, 表明其在中午用于光化学反应的能量降低。如图 4-B:8月上旬帚型桃的qP从08:00至12:00逐渐上升, 而后基本呈下降趋势, 其他3个类型上午的qP值较平稳, 午后降低。10月上旬各个生长型的qP整体呈现先上升后下降的趋势, 18:00的值明显低于08:00(图 4-C)。3个时期中, 5月下旬和8月上旬各个生长型的qP日变化较平缓, 10月份午后随着光强迅速降低, qP随之较大幅度减小。
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图 4 3个时期不同生长型桃qP和NPQ日变化 Figure 4 Diurnal course of qP and NPQ in peach varieties of different growth types in three periods A, D:5月下旬Late May; B, E:8月上旬Early August; C, F:10月上旬Early October |
如图 4-D:5月下旬普通型和矮化型桃的NPQ全天呈缓慢上升趋势, 至16:00时达到最高, 而后稍有下降; 垂枝型和帚型在08:00至10:00 NPQ降低, 帚型桃在14:00达到最高峰, 而垂枝型则呈缓慢上升趋势, 18:00的NPQ为08:00的1.2倍。8月上旬普通型桃的NPQ为单峰曲线, 峰值出现在12:00, 表明在8月上旬中午高温强光的环境下, 其叶片吸收的光能用于热耗散的份额增多; 垂枝型和矮化型中午有降低的趋势, 午后变化幅度不大; 帚型的NPQ高于其他生长型 (图 4-E)。10月上旬矮化型的NPQ高于其他3个生长型, 说明矮化型桃在10月上旬对于光能有较高的利用效率; 且其他3个生长型10:00至14:00变化幅度不大, 午后逐渐降低 (图 4-F)。
2.2.4 ETR日变化由图 5-A可知:5月下旬矮化型桃的ETR为单峰曲线, 峰值在10:00, 其他3个生长型为双峰曲线, 峰值分别在10:00和14:00, 中午12:00时稍有降低, 至18:00时均恢复到08:00的水平。由图 5-B可见:8月上旬普通型的ETR日变化为双峰曲线, 峰值分别出现在10:00和14:00, 垂枝型和矮化型为单峰曲线, 峰值在14:00, 帚型的峰值出现在10:00。10月上旬各个生长型在08:00的ETR值相近 (图 5-C), 后随着光照强度的增加逐渐上升, 普通型在10:00达到最大值, 其他3个类型峰值出现在12:00, 至傍晚18:00, 矮化型的ETR出现回升, 其他3个生长型的ETR均低于08:00的水平。通过计算3个生长时期不同生长型桃树ETR的日均值 (数据未列出), 总体来看, 各个生长型的ETR均为8月上旬最高, 10月上旬最低。不同的生长型之间, 矮化型在3个时期中的ETR均为最低, 5月下旬普通型的ETR最高, 8月上旬和10月上旬帚型的ETR最高。
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图 5 3个时期不同生长型桃ETR日变化 Figure 5 Diurnal course of ETR in peach varieties of different growth types in three periods A:5月下旬Late May; B:8月上旬Early August; C:10月上旬Early October |
不同生长型桃树在3个时期的光合色素含量有一定的差异 (表 1)。各个生长型的叶绿素a (Chla) 含量均为8月上旬最高, 普通型和帚型10月上旬的Chla含量大于5月下旬, 而垂枝型和矮化型则相反; 不同生长型之间5月下旬和8月上旬为矮化型最高, 帚型最低, 5月下旬垂枝型大于普通型, 8月上旬则相反, 10月上旬普通型和垂枝型较高。不同生长型桃在5月下旬的叶绿素b (Chlb) 含量低于8月上旬和10月上旬, 5月下旬的变化规律和Chla的相近, 普通型和垂枝型8月上旬的Chlb含量大于10月上旬, 帚型和矮化型则相反。总叶绿素 (Chl) 含量为8月上旬最高, 矮化型为5月大于10月, 其他则为10月大于5月, 3个时期中普通型8月上旬的叶绿素含量最高, 为2.53 mg·g-1, 帚型在5月下旬的叶绿素含量最低, 为1.54 mg·g-1。各个生长型的类胡萝卜素 (Car) 含量也为8月上旬最高, 普通型和帚型5月下旬小于10月上旬; 帚型桃在5月下旬的Car含量显著小于其他生长型, 8月上旬和10月上旬各个生长型的类胡萝卜素含量无显著差异。综合比较全部生长型, Chla/b在不同时期为8月上旬最高, 10月上旬最低, 各个生长型间无显著差异, 变化范围为1.39~2.28。
| 时期 Periods |
生长型 Growth types |
叶绿素a/(mg·g-1) Chla |
叶绿素b/(mg·g-1) Chlb |
总叶绿素/(mg·g-1) Chl |
类胡萝卜素/(mg·g-1) Car |
叶绿素a/b Chla/b |
| 5月下旬 | 普通型Common type | 1.14±0.11a (a) | 0.55±0.06a (a) | 1.68±0.16a (a) | 0.61±0.06ab (a) | 2.09±0.13a (a) |
| Late May | 垂枝型Weeping type | 1.24±0.08a (a) | 0.60±0.08a (a) | 1.84±0.15a (a) | 0.59±0.09b (a) | 2.08±0.24a (a) |
| 帚型Broom type | 0.99±0.22b (a) | 0.55±0.02b (b) | 1.54±0.22b (a) | 0.40±0.09c (b) | 1.80±0.43a (a) | |
| 矮化型Dwarf type | 1.36±0.07a (a) | 0.74±0.21a (a) | 2.10±0.27a (a) | 0.66±0.01a (a) | 1.90±0.40a (a) | |
| 8月上旬 | 普通型Common type | 1.64±0.06a (b) | 0.89±0.11a (b) | 2.53±0.05a (b) | 0.65±0.04a (a) | 1.87±0.28a (a) |
| Early August | 垂枝型Weeping type | 1.49±0.14a (a) | 0.74±0.08a (a) | 2.23±0.19a (a) | 0.59±0.02a (a) | 2.02±0.19a (a) |
| 帚型Broom type | 1.31±0.14a (a) | 0.63±0.04a (a) | 1.93±0.17a (a) | 0.60±0.05a (a) | 2.08±0.16a (a) | |
| 矮化型Dwarf type | 1.71±0.28a (ab) | 0.76±0.20a (a) | 2.47±0.47a (a) | 0.77±0.10a (ab) | 2.28±0.29a (a) | |
| 10月上旬 | 普通型Common type | 1.18±0.35a (b) | 0.64±0.12a (b) | 1.82±0.47a (b) | 0.56±0.22a (a) | 1.81±0.22a (a) |
| Early October | 垂枝型Weeping type | 1.19±0.34a (a) | 0.69±0.11a (a) | 1.87±0.45a (a) | 0.61±0.13a (a) | 1.71±0.22a (a) |
| 帚型Broom type | 1.11±0.13a (a) | 0.66±0.04a (a) | 1.76±0.17a (a) | 0.53±0.04a (a) | 1.68±0.12a (a) | |
| 矮化型Dwarf type | 1.06±0.07a (b) | 0.84±0.20a (a) | 1.90±0.26a (a) | 0.60±0.03a (b) | 1.39±0.55a (a) | |
| 注:1) Chl:Chlorophyll; Car:Carotehoid; 2) 括号内、外的小写字母分别表示同一生长型不同时期、不同生长型同一时期在0.05水平差异显著。 Different small letters in parentheses represent significant difference at 0.05 level of the same growth type in different periods, and the letters out of parentheses represent significant different at 0.05 level of the different growth types at the same periods. | ||||||
从表 2可知:Ta和Fo以及Fm的相关系数均呈负相关, 未达到显著水平。PAR和Fm也呈负相关, 与Fo呈显著负相关。Ta和PAR与Fv/Fm相关系数很小, 说明在8月上旬中午的高温、强光并未实质影响PSⅡ的运作, Fv/Fm降低的原因可能只是叶片光合机构的保护性反应。Ta和PAR与ΦPSⅡ、qP、ETR的相关性均达到了极显著水平, 与NPQ呈显著正相关, 说明光合电子传递的过程与效率受到光照与温度的影响较大。
| 指标Index | Fo | Fm | Fv/Fm | ΦPSⅡ | qP | NPQ | ETR |
| Ta | -0.020 | -0.154 | 0.007 | 0.444** | 0.512** | 0.234* | 0.760** |
| PAR | -0.267* | -0.229 | 0.070 | 0.731** | 0.748** | 0.265* | 0.689** |
| Note:** P < 0.01, *P < 0.05. The same as follows. | |||||||
从表 3可知:Chla和Fm、Fv/Fm呈极显著相关, 相关系数值达到了0.420和0.507, 与NPQ呈显著负相关, 与ΦPSⅡ、qP呈正相关, 与Fo、ETR呈负相关。Chlb和ETR呈极显著负相关, 与Fv/Fm、ΦPSⅡ、NPQ呈负相关, 其余为正相关。Chl与Fm呈极显著正相关, 与Fv/Fm为显著正相关, 与ΦPSⅡ、qP为正相关, 其余均为负相关。Car与Fv/Fm的相关性达到了显著水平, 与Fo、Fm以及qP呈正相关, 其余均为负相关, 但相关系数值较小。
| 指标Index | Fo | Fm | Fv/Fm | ΦPSⅡ | qP | NPQ | ETR |
| Chla | -0.219 | 0.420** | 0.507** | 0.227 | 0.074 | -0.331* | -0.050 |
| Chlb | 0.267 | 0.286 | -0.013 | -0.096 | 0.229 | -0.003 | -0.495** |
| Chl | -0.120 | 0.423** | 0.378* | 0.134 | 0.140 | -0.251 | -0.220 |
| Car | 0.081 | 0.081 | 0.325* | -0.079 | 0.180 | -0.030 | -0.212 |
植物的叶绿素荧光参数是对植物光合系统进行灵敏、无损伤的探索研究的重要指标, 比净光合速率更能反映叶片内部光合进程的真实行为[18-19]。本研究中, 5月下旬4个生长型的Fo在10:00至14:00出现了升高, 后又恢复到08:00的水平, 表明PSⅡ反应中心出现了可逆失活; 8月上旬各个生长型午后均呈上升趋势, 18:00的值明显高于8:00的水平, 表明在8月上旬高温强光下叶片的PSⅡ反应中心遭到了破坏。
Fm的降低可作为光抑制的一个特征[20]。本研究中, 8月上旬Fm日变化为“V”字型, 中午14:00时达到最低值, 与段仁燕等[13]在草莓上的研究结果相同; 10月上旬不同生长型间差距较大, 普通型较高, 帚型最低。Fv/Fm的值在非胁迫条件下比较稳定, 5月下旬各个生长型的Fv/Fm近似呈直线状, 说明并未发生胁迫; 8月上旬Fv/Fm最小值为0.79, 最大值为0.87, 属于正常范围[21], 表明8月上旬中午没有发生严重的胁迫, 午间光化学反应效率下降的原因只是叶片光合机构的保护性反应; 10月上旬普通型桃的Fv/Fm仍保持较高水平, 其他生长型在10月上旬的值均低于5月下旬和8月上旬, 可能是10月上旬早晨的低温对PSⅡ光反应系统产生了伤害。4个生长型桃ΦPSⅡ和qP在3个时期的日变化趋势相似, 说明观赏桃的叶片吸收的光能用于光化学反应的份额较大; 不同生长型间ΦPSⅡ、qP差异不大, 主要是受到测量当天光照强度的影响。本研究中, NPQ和qP变化趋势相同, 与陶文文等[22]的研究结果相同, 8月上旬各个生长型的qP和ETR在中午未出现明显的低谷, 电子传递活性和速率均保持较好的状态, 所以叶绿素吸收的光能较多的用于光化学反应。ETR越高形成的ATP和NADPH就越多, 可以为暗反应的光合碳同化积累更多所需的能量, 以促进碳同化的高效运转和有机物的积累[16]。本研究中, 8月上旬各个生长型的ETR最高, 有利于桃叶片光合碳同化的顺利进行, 从而使植株有较高的光化学反应速率。
光能的吸收、传递和转换等是由色素分子组成的光合单位完成, 叶绿素和类胡萝卜素都能吸收光能, 只有少数叶绿素a分子既能捕获光能, 又能将光能转化为电能。Fo与叶片叶绿素浓度有密切关系[23]。本研究中, 3个时期不同生长型间, 矮化型的Fo较高, 帚型桃的Fo最低, 这与其叶绿素含量的高低相一致, 但相关性分析显示Fo与叶片光合色素含量的相关性并未达到显著, 荧光参数和光合色素之间的关系还需要进一步深入探讨。
不同生长型观赏桃的树形不同。普通型和垂枝型的树形为三主枝自然开心形, 树形较疏松, 树冠内部接受光的能力较强, 而帚型和矮化型的树形较紧凑。高大的帚型和普通型桃在8月上旬的Fv/Fm大于垂枝型和矮化型, 而在10月上旬, 普通型和垂枝型的Fv/Fm值较大, 说明在10月上旬光强较弱的情况下普通型和垂枝型的PSⅡ反应中心内原初光能转化效率较高。普通型和垂枝型5月下旬的qP和ΦPSⅡ值大于帚型和矮化型, 说明自然开心形树形的PSⅡ电子传递活性和光合电子传递速率高于其他两个树形。最矮小的矮化型在3个时期中光合色素的含量均较高, 而高大的帚型桃则较低。
综上所述, 5月下旬各个生长型桃树光合作用未受到胁迫, 碳同化顺利进行; 8月上旬叶片的PSⅡ光反应中心出现了可逆失活, 是叶片光合机构的保护性反应; 10月上旬叶片的生理机能出现了下降, 荧光参数均呈较低的水平。而不同生长型之间, 普通型的光合功能期较长, 在10月上旬仍能保持较高水平的Fm、Fv/Fm值; 帚型桃在8月上旬ETR和NPQ高于其他生长型, qP值低于其他生长型, 说明帚型桃的光合电子传递速率较快, 在强光环境下能更好地启动热耗散机制, 使植株免受光抑制的伤害, 可能与其树形高大、吸收光的能力强有关, 但其光能利用率较低; 矮化型对于8月上旬强光的耐受性较低, qP较高, 有较高的光能利用率; 垂枝型的光合能力介于帚型和矮化型之间。有研究表明, 基因型是造成不同品种间叶绿素荧光参数差异的因素之一[24], 桃树的不同生长型由不同的基因型控制, 关于不同生长型桃叶片荧光参数的差异及相关性还需进一步探索研究。
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