果树从环境中摄取养分,并通过组织或器官间的交换与转移进行养分分配与贮藏,因此合理的养分利用是树体良好生长发育的基础^[1]。苹果是多年生落叶木本植物,为提高养分利用率,从秋季至来年春季会出现养分回流的现象^[2]。越冬过程中,将养分集中至树干或根部,直至第二年春季再重新分配到各生长部位^[3],实现养分贮藏与再利用,以减少树体养分损失,为来年生长发育提供及时的养分供应,增强树体抗逆性^[4]。在养分回流的过程中,各元素间相互作用、相互影响,对于元素变化间相关性的研究,有助于进一步了解各元素间的关系及其移动规律。此前,已有许多研究证实苹果养分的季节性变化^[1-2,5-6],并对相关方向进行一定程度的研究,其中刘增文等^[4]对N、P、K在苹果中的养分回流率进行研究,确认移动性强元素回流现象的存在并分析其回流程度;赵德英等^[7]和刘国锋等^[8]研究了土壤管理制度对苹果树体养分回流的影响;樊红柱^[2]和张绍铃等^[6]研究了苹果年生长周期中各关键时间点不同器官的元素含量,但少有对苹果一年生枝中多种元素在养分回流期内的具体变化状况及其相关性进行系统、全面的分析。一年生枝的营养状况对果树次年产量、树体抗寒性等有显著影响^[9],且果树多将养分贮藏于多年生枝干、根系等多年生组织^[10-12],Denise等^[3]证实老叶不是氮素再利用的唯一来源,故一年生枝会发生养分回流并且是叶片养分回流的通道^[9],因此对其养分回流的研究可增强对树体养分状况的把握,并应用于指导施肥、修剪等田间生产工作。‘富士’和‘金帅’2个品种在我国种植范围广、历史久。因此,本研究以南京地区‘富士’和‘金帅’2个品种苹果树的一年生枝为研究对象,从第1年9月份到第2年4月份对其10种植物必需营养元素的含量进行测定,研究苹果树一年生枝养分回流过程中养分动态变化的详细情况,丰富养分回流及元素移动的相关理论,以期为苹果果园的树体营养管理尤其是合理的施肥管理方案的制定提供参考依据。

试验材料为南京农业大学江浦园艺实验站7年生苹果树品种‘富士’和‘金帅’,树势中庸,结果量适中,果实品质良好。取样时间为2015年9月15日到11月26日(即09-15、09-20、09-29、10-10、10-20、10-29、11-07、11-17、11-26)以及2016年2月15日到4月8日(即02-15、02-26、03-08、03-18、03-30、04-08),共取样15次,同时记录取样当天的温度。取样枝条为一年生长枝,取样时每个品种选取3株生长良好、生长势基本一致的苹果树,每株树选择生长发育良好、长度基本一致的一年生长枝3根,每根枝条从梢部每次剪取一段5 cm长的枝段,装入自封袋中保存,带回实验室。

样品置于鼓风烘箱中105 ℃下烘30 min杀青,然后将温度降至75 ℃烘干。烘干后将样品放入干燥器内冷却至恒质量,研磨后过40 目筛^[13]。取样品0.4~0.5 g用浓H₂SO₄-H₂O₂法进行消煮,同时设2组空白对照,以校正试剂和操作的误差。

枝条中P、K、Mg、Mn、Zn、Cu、Ni含量使用等离子发射光谱法^[14]测定;N含量采用靛酚蓝比色法^[15]测定;有机碳含量采用重铬酸钾容量法——外加热法^[16]测定。

所有数据重复测定3次取平均值。采用Excel 2013分析作图,并采用IBM SPSS Statistics 20.0软件分析差异显著性及其相关性。

由表 1可知:9月15日至11月26日,‘富士’和‘金帅’苹果一年生枝中N含量随着时间变化以及温度降低,发生小幅波动,但整体呈下降趋势,表明此时2个品种一年生枝中N元素均发生回流。但‘富士’养分回流速度大于‘金帅’。

此外,9月15日至10月29日有机碳含量保持稳定,10月29日至11月26日有机碳含量逐渐上升后趋于稳定。秋季一年生枝碳氮比总体为上升趋势。这间接反映出此时枝条中N元素含量下降,发生养分回流。‘金帅’在10月上旬至11月上旬有小幅下降,总体来看‘金帅’元素变化波动幅度大于‘富士’。‘富士’和‘金帅’有机碳含量及其变化基本相同,即两者有机物含量大致相同。

由表 2可知:‘富士’和‘金帅’苹果K含量从9月中旬至10月下旬显著下降,10月下旬至11月下旬相对稳定。9月中旬至11月下旬,Mg、Zn含量呈小幅下降,P含量表现为先升高后下降。Cu、Mn、Ni含量在9月中下旬小幅下降后,均显示小幅上升。‘富士’和‘金帅’苹果秋季矿质元素含量大致相近,‘富士’各元素含量略高于‘金帅’,两者变化趋势基本相同。

对苹果一年生枝矿质营养元素间的相关性进行分析,结果(表 3)表明:多数矿质元素含量变化间表现出显著的相关性。其中,有机碳与Mn含量为极显著正相关,与Mg含量呈显著负相关,与K含量呈极显著负相关。N与K、Zn含量呈显著正相关。K与Cu含量呈显著负相关,与Mn含量呈极显著负相关。P与Cu、Ni含量呈极显著正相关。Cu与Mn含量呈显著正相关,与Ni含量呈极显著正相关。

由表 4可得:2月中旬至2月下旬,‘富士’苹果一年生枝中N元素含量保持稳定,2月下旬开始至4月上旬,一直呈迅速下降趋势。‘金帅’苹果N元素含量开始下降时间较‘富士’晚。2月中旬至3月上旬,‘金帅’一年生枝中N元素含量一直保持稳定,3月上旬开始至3月下旬,表现为小幅下降,4月上旬开始大幅度下降。总体来看,2月15日至4月8日,温度开始逐渐回升,树体由休眠期开始转向萌芽期,‘富士’和‘金帅’苹果N含量变化趋势相近,而‘富士’中N含量略高于‘金帅’,且‘富士’N元素含量变化幅度大于‘金帅’。

除Mn元素含量表现为先升高后下降的变化外,2个品种的其他元素含量波动变化过程基本相同,均表现为先稳定不变而后下降。其中K、Mg含量以及‘金帅’中的P含量显著下降,Cu、Ni含量及‘富士’中的P含量小幅下降,Zn含量保持稳定。‘富士’与‘金帅’两品种间比较,‘金帅’的各元素变化较‘富士’更为显著,表明‘金帅’中除N以外其他矿质元素的再分配与再利用更加活跃。

由表 5可知:N与Zn含量呈显著正相关;K与P、Mg、Cu含量表现为极显著正相关;Mg与P、Cu含量表现为极显著正相关,与Ni含量呈显著正相关;Cu与Ni含量表现为极显著正相关,与P含量呈显著正相关。

本试验表明,9月中旬开始,‘富士’和‘金帅’苹果一年生枝中的N、K元素含量大幅下降,发生迅速回流。P、Mg、Zn含量小幅下降,发生少量回流。而移动性差的元素Mn、Cu、Ni整个秋季未表现出明显的养分回流现象,这与张乃文等^[12]对梨树的研究结果基本一致。各元素含量变化表明秋季树体中部分养分会回流至枝干或根部贮存,以减少自身养分的流失,增强其抗逆性^[17]。此时枝条中的碳氮比逐渐增大,枝条中各养分比例发生改变,间接反映其物质组成发生变化,具体变化情况还有待进一步研究。但Mn、Cu、Ni元素含量在11月左右开始稍有上升,可能是由于Mn、Cu、Ni 3种元素未发生养分回流或发生养分回流程度较小,而其他元素含量下降,导致这3种元素含量相对升高。

春季休眠期至萌芽期,苹果一年生枝中多数养分含量逐渐下降,下降过程从3月初开始至4月上旬(气温回升至20 ℃以上)显著增强,反映出树体从3月初开始萌芽至4月上旬生长速度加快^[2]。故可以推测3月上旬以前为树体休眠期,树体内养分分布基本不发生变化,3月上旬芽开始萌动,此时枝条中贮存的养分开始运输至芽中,为芽萌发提供足够的养分^[18]。4月初左右各元素含量尤其是N含量突降,推测由于一年生枝中的养分大量流向开始萌发的芽及其发育而成的新叶中导致,标志着萌芽高峰期的开始。此时贮存在根及枝干中的养分开始大量流向生长逐渐旺盛的器官,用以供给芽的萌发以及叶片发育,实现养分再分配与再利用^[1]。然而元素变化未呈现由于根部及枝干养分回流而导致含量上升的现象,推测是由于根部以及树干中回流的养分还未在一年生枝大量贮存时即运输至芽中供给生长,说明仅凭树体自身养分贮存与再分配,不一定可完全满足树体生长发育的需要。Giacommo等^[19]的研究表明春季施肥有助于N贮藏水平较低植物的生长,因此在春季萌芽期可考虑追施N、K肥等多种肥料^[20]。

春、秋季中N、P、K元素均发生了较大程度的变化,故N、P、K在树体内移动性较强,养分贮藏与再分配的参与程度高^[21]。可据此改进秋施基肥和叶面追肥的方法,制定更加科学、适宜的施肥方案。关于枝条中元素积累量的具体变化,及温度对养分回流的影响仍需进一步研究。

本研究中,‘富士’和‘金帅’2个品种相比,元素含量变化趋势基本相同,表现出二者养分贮藏的规律相近。‘富士’各元素含量略高于‘金帅’,有机碳含量相近。春、秋季‘富士’N含量的变化幅度均高于‘金帅’,表明‘富士’对于N的贮藏与再利用程度更高。但春季‘金帅’中除N以外的其他元素变化幅度高于‘富士’,表现出‘金帅’中除N以外的其他元素分配与利用更加活跃。因此应根据不同品种苹果的特点采取更加科学合理的养分管理措施。与樊红柱^[2]报道苹果叶片养分回流情况对比可得,由于叶片与一年生枝间联系紧密,故一年生枝中发生养分回流的元素种类与叶片中相近。秋季养分由叶片流入一年生枝,故叶发生养分回流的时间早于一年生枝,一年生枝在落叶后仍进行部分元素的养分回流。但二者养分回流的关系仍需进一步定量分析。

春、秋季元素变化相关性不一致,秋季各元素间的相关性较差,但春季多种元素间都具有显著相关性,可能与春季养分由木质部以离子形式向上运输有关。K、P、Cu均表现出与多种元素具有显著相关性,推测其与其他元素具有较强的协同或拮抗作用^[22]。因此,可进一步对养分回流的形式进行调查,研究元素间具有相关性的机制,为不同元素肥料的综合施用提供理论指导。