玉米是我国三大粮食作物之一, 作为C4作物, 具有光合生产效率高和产量潜力大的特点^[1-3]。江苏地处我国中东部地区, 四季分明, 苏中及苏南地区一般6月下旬多雨寡照, 7月下旬到8月上旬高温, 9月中下旬至10月下旬气温变化快, 常伴随初霜的到来。玉米喜温, 灌浆期高温或冷害均不利于形成高产, 适宜温度是保证玉米高产优质的先决条件之一。前人对小麦、玉米等作物研究认为, 灌浆结实期高温逼熟, 可显著降低灌浆速率, 穗粒数减少, 收获指数降低, 籽粒产量降低^[4-7]; 高产玉米灌浆期适宜日均温22~24 ℃, 当温度降至16 ℃灌浆基本停止^[8]。可见, 夏玉米适期播种显得十分重要。现有研究大多集中在春播玉米不同栽培方式对玉米生长的影响^[2-4], 而本地区夏播玉米不同播期对玉米产量和叶片光合特性的影响鲜有报道。本研究选用江苏省近年审定的夏玉米中熟新品种为试材, 通过设置不同播期研究其对夏玉米产量、叶片光合特性的影响, 以期为我省夏玉米高产抗逆栽培提供参考。

1 材料与方法 1.1 试验地点

试验于2013和2014年在扬州市职业大学江苏省农业安全生产与环境保护工程技术研究中心试验地(32°24′N, 119°26′E)进行。试验地灌排设施良好, 地力均匀, 2013年测定耕作层0~20 cm有机质含量22.31 g · kg^-1、全氮1.45 g · kg^-1、碱解氮98.6 mg · kg^-1、速效磷12.1 mg · kg^-1、速效钾97.8 mg · kg^-1; 2014年测定耕作层0~20 cm有机质含量21.21 g · kg^-1、全氮1.52 g · kg^-1、碱解氮99.6 mg · kg^-1、速效磷13.1 mg · kg^-1、速效钾98.2 mg · kg^-1。玉米生长期光照、温度、降水情况见表 1, 数据来自扬州市气象局。

1.2 试验材料与设计

2013年以‘苏玉31’(苏审玉201105, 江苏省大华种业集团有限公司育成)为材料, 2014年以‘苏玉31’(V1)和‘苏玉33’(V2)(苏审玉201202, 江苏省宿迁市种子管理站育成)为材料, 均为中熟紧凑型品种, 种子由江苏省种子站提供。两年均设置4个播期, 即6月17日(A1, 对照)、6月24日(A2)、7月1日(A3)和7月8日(A4), 各处理重复2次, 随机排列。小区面积35 m², 长7 m, 宽5 m。

各处理密度均为67 500株· hm^-2, 等行距栽培, 行、株距均为0.4 m。按12 000 kg · hm^-2的产量水平施用氮300 kg · hm^-2、P₂O₅ 120 kg · hm^-2、K₂O 150 kg · hm^-2; 氮肥为尿素(652 kg · hm^-2含46%N), 磷肥为过磷酸钙(706 kg · hm^-2含17% P₂O₅), 钾肥为氯化钾(250 kg · hm^-2含60% K₂O); 氮肥按基肥、穗肥、粒肥质量比为3 : 6 : 1施用, 磷肥和钾肥一次性基施。距离玉米种植行15 cm开沟施肥。2013年6月17日播种于9月25日收获, 6月24日播种于10月2日收获, 7月1日和7月8日播种于10月14日收获; 2014年两品种生育进程一致, 6月17日播种于10月1日收获, 6月24日播种于10月8日收获, 7月1日播种于10月10日收获, 7月8日播种于10月18日收获。其他各项管理按高产田要求进行。

1.3 测定指标与方法 1.3.1 考种与测产

于吐丝后50 d各处理避开边缘位置, 选取小区中间3行玉米, 统计穗数, 按果穗平均质量从中随机挑取20穗, 调查行粒质量、穗粒质量、每穗粒数等穗部性状, 再装入尼龙袋, 晒干脱粒称质量, 以含水量14%的质量折算产量、穗粒质量及千粒质量。

1.3.2 叶面积指数

于拔节期(T1)、大喇叭口期(T2)、吐丝期(T3)、灌浆乳熟期(T4, 吐丝后25 d)和成熟期(T5, 吐丝后50 d), 选取15株长势一致、具有代表性植株进行挂牌标记, 测量叶面积。叶面积测定方法采用系数法。

单叶面积=叶片中脉长度×叶片最宽度×系数(0.75);

叶面积指数=(单株叶面积×小区株数)/小区面积。

1.3.3 光合速率测定

采用美国LI-COR公司生产的LI-6400光合测定系统, 开放式气路, 选择晴天09:00—11:30测定净光合速率(P_n)、胞间CO₂浓度(C_i)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)等光合参数, 环境CO₂浓度370~410 μmol · mol^-1, 光合有效辐射为1 200~1 800 μmol · m^-2 · s^-1, 连续选择5株植株标记, 于拔节期、大喇叭口期测定上部倒数第1张展开叶的光合参数, 于吐丝期、灌浆期、成熟期测定穗位叶的叶片光合参数, 求平均值。

1.4 数据分析

数据采用Microsoft Excel 2010和DPS 7.05统计软件进行数据处理和统计分析。用LSD法(α=0.05)作多重比较。使用Microsoft Excel 2010制作图表。

2 结果与分析 2.1 不同播期玉米各生育阶段主要生态因子

本试验中, ‘苏玉31’和‘苏玉33’在2014年各播期下生育进程表现一致。不同播期, 夏玉米各生长阶段的生态因子在不同年份间差异较大(表 2)。各生长阶段的日平均温度在不同播期处理下表现为2013年高于2014年, 高1.2~4.1 ℃。本试验4个播期条件下, 玉米生长期的降雨量2013年分别为302.6、270.4、255.2和280.3 mm, 2014年则分别高达705.7、701.0、723.9和460.1 mm。玉米生长期的日照时间2013年分别为680.4、664.8、647.9和634.7 h, 2014年分别为353.7、308.1、349.1和376.5 h。

从表 2可见, 播种至吐丝期, 不同年份间各品种生育进程均随着日平均温度的升高而加快, 播种至吐丝期的时间与该时期日平均温度呈极显著负相关, 相关系数为-0.92^**。‘苏玉31’播种至吐丝期的时间在不同年份间表现为2013年少于2014年。

不同播期条件下, 灌浆期(吐丝期至成熟期)日平均温度和大于10 ℃的有效积温两年均表现为随着播期的推迟而降低。2013年A1、A2、A3和A4处理灌浆期日平均温度分别为26.8、25.3、24.3和22.4 ℃, 其中吐丝期至乳熟期日平均温度分别为29.9、27.0、26.4和25.9 ℃, A1处理灌浆期, 尤其是灌浆初期日平均温度较高, 产量低于A2、A3和A4处理。2014年A1、A2、A3和A4处理灌浆期日平均温度分别为24.3、23.5、21.4和19.7 ℃, 大于10 ℃的有效积温分别为365.3、337.5、283.8和241.3 ℃。进一步分析灌浆期有效积温与产量的关系表明, 两者呈极显著正相关, 相关系数为0.94^{* *}, 可见, 播期推迟, 灌浆中、后期温度和有效积温明显下降, 产量下降。

2.2 不同播期对夏玉米产量及其构成因素的影响

由表 3可知, 除了总穗数受播期的影响不明显之外, ‘苏玉31’和‘苏玉33’穗粒数、穗粒质量、千粒质量和产量均显著受播期的影响, F值2013年分别为146.8^{* *}、101.3^{* *}、13.4^{* *}和39.0^{* *}, 2014年分别为639.9^{* *}、1 574.6^{* *}、234.9^{* *}和160.7^{* *}; 播期和品种互作只对穗粒质量有显著影响, 而对穗粒数、千粒质量和产量影响不明显。

从表 4产量及其构成因素来看, 随着播期的推迟, 2013年‘苏玉31’产量、穗粒数、穗粒质量和千粒质量均表现出先增后降的趋势, 各指标值从高到低的处理为A3、A4、A2和A1, A3、A4和A2处理两两间的差异未达到显著水平, 但均显著高于对照A1处理; 随着播期的推迟, 2014年2个品种产量及各指标值均表现出下降的趋势, 各指标值从高到低的处理为A1、A2、A3和A4, 其中对照A1最高, 与对照相比, A2处理各指标值下降未达到显著水平, A3和A4各值显著低于对照。

2.3 不同播期对夏玉米叶面积指数的影响

由图 1可见, 不同播期条件下, 夏玉米LAI均呈单峰曲线变化, 在吐丝期达到最大值, 吐丝后叶面积迅速衰减, 以灌浆后期下降最快。各处理LAI在吐丝前差异较小, 吐丝后LAI的变化在不同年份间表现不同。

2013年, 吐丝后LAI的下降速率随着播期的推迟而减慢, 与对照相比, A3灌浆期LAI下降幅度最小, 其次是A4和A2, 对照A1下降幅度最大。这与A1灌浆前期(8月上旬至8月中旬)所处的高温导致叶片早衰有关。2014年, 吐丝后LAI的下降速率则随着播期的推迟而加快, 与对照相比, A4灌浆期LAI下降幅度最大, 其次是A3, 而A2与对照相比下降幅度较小, 这与A3、A4灌浆后期(9月中旬至10月中旬)所处的低温导致叶片早衰有关。可见, 灌浆期高温和低温加速叶片衰老, 使夏玉米后期群体叶面积下降幅度增大, 叶片功能期缩短。

2.4 不同播期对夏玉米叶片净光合速率的影响

从图 2可见, 随着生育进程的推进, ‘苏玉31’和‘苏玉33’净光合速率均呈现先增后降的单峰变化趋势, 峰值均出现在吐丝期。各处理净光合速率在拔节期、大喇叭口期及吐丝期差异较小, 吐丝后净光合速率的变化在不同年份间表现有差异。2013年, 吐丝后叶片净光合速率的下降随着播期的推迟呈减慢的趋势。至成熟期, A1、A2、A3和A4处理下降幅度分别为82.0%、50.0%、40.0%和43.8%。2014年, 吐丝后叶片净光合速率的下降随着播期的推迟呈加快的趋势。至成熟期, A1、A2、A3和A4处理下降幅度‘苏玉31’分别为40.8%、43.8%、64.9%和81.5%, ‘苏玉33’分别为40.4%、43.5%、70.8%和85.8%。

2.5 不同播期对夏玉米叶片气孔导度的影响

不同播期处理对夏玉米气孔导度的影响达显著水平(图 3)。随着生育进程的推进, 各品种气孔导度的变化与净光合速率相似, 均呈现先增后降的单峰变化趋势, 峰值均出现在吐丝期。各处理气孔导度在拔节期、大喇叭口期及吐丝期差异较小, 吐丝后气孔导度的变化在不同年份间表现有差异。2013年, 吐丝后叶片气孔导度的下降随着播期的推迟呈减慢的趋势。至成熟期, A1、A2、A3和A4处理下降幅度分别为85.2%、62.0%、56.5%和59.6%。2014年, 吐丝后叶片气孔导度的下降随着播期的推迟呈加快的趋势。至成熟期, A1、A2、A3和A4处理下降幅度‘苏玉31’分别为57.7%、60.2%、70.0%和85.6%, ‘苏玉33’分别为59.3%、60.3%、70.6%和85.7%。

2.6 不同播期对夏玉米叶片胞间CO₂浓度的影响

从图 4可见, 不同播期处理对夏玉米叶片胞间CO₂浓度的影响达显著水平, 并与净光合速率持相反的规律, 随着生育进程的推进, 2个品种叶片胞间CO₂浓度均呈现先减少后增加的单谷变化趋势, 谷值均出现在吐丝期。

各处理胞间CO₂浓度在拔节期、大喇叭口期及吐丝期差异不明显, 吐丝后胞间CO₂浓度的变化在不同年份间表现有差异。2013年, 吐丝后叶片胞间CO₂浓度的增加随着播期的推迟呈先减少后增加的趋势。至成熟期, A1、A2、A3和A4处理增加幅度分别为180.6%、128.8%、127.8%和124.4%。2014年, 吐丝后叶片胞间CO₂浓度的增加则随着播期的推迟呈加快的趋势, 至成熟期, A1、A2、A3和A4处理上升幅度‘苏玉31’分别为133.3%、120.6%、170.0%和187.8%, ‘苏玉33’分别为113.0%、107.9%、146.7%和177.3%。

2.7 播期对夏玉米叶片蒸腾速率的影响

不同播期处理对夏玉米蒸腾速率的影响显著(图 5)。随着生育进程的推进, 各品种蒸腾速率的变化与净光合速率、气孔导度相似, 均呈现先增后降的单峰变化趋势, 峰值均出现在吐丝期。各处理蒸腾速率在拔节期、大喇叭口期及吐丝期差异不明显, 吐丝后蒸腾速率的的变化在不同年份间表现有差异。2013年, 吐丝后叶片蒸腾速率的下降随着播期的推迟呈减慢的趋势。至成熟期, A1、A2、A3和A4处理下降幅度分别为88.0%、66.3%、60.8%和62.0%。2014年, 吐丝后叶片蒸腾速率的下降随着播期的推迟呈加快的趋势。至成熟期, A1、A2、A3和A4处理下降幅度‘苏玉31’分别为57.7%、60.2%、70.0%和85.6%, ‘苏玉33’分别为59.3%、60.3%、70.6%和85.7%。

3 讨论

方差分析表明, 夏玉米产量受播期影响显著。产量构成因素中, 除总穗数受播期的影响不明显之外, 穗粒数、穗粒质量、千粒质量和产量均显著受播期的影响。随着播期的推迟, 夏玉米产量、穗粒数、穗粒质量、千粒质量的变化在不同年份间有所差异。2013年夏玉米产量、穗粒数、穗粒质量、千粒质量均随着播期的推迟表现出先增后降的趋势, 而2014年则表现持续降低的趋势。这与夏玉米生长期及生长各阶段的日平均温度、降雨量和光照时间在不同年份间差异较大有关。2013年夏玉米生长期7、8月份高温、降雨量少、光照时间长, 尤其在8月上旬, 日均温超过33 ℃, 播种过早, 灌浆初期遇到持续高温, 穗粒数、穗粒质量、千粒质量显著减少, 产量低。这与陈国清等^[4]研究灌浆结实期高温胁迫限制了种皮的扩张, 导致籽粒质量降低, 同时部分籽粒败育, 穗粒数减少, 进而造成产量损失的结果相似。2014年玉米生长期生态因子与2013年相比, 表现为夏季高温期短, 降雨量多、光照时间短, 且9月下旬至10月上旬气温下降快。玉米喜温耐旱, 推迟播种, 灌浆中、后期温度和有效积温快速下降, 遭遇水渍, 故产量低。这与灌浆期低温降低了‘郑单958’产量的结果一致^[9]; 与李向岭等^[10]研究吐丝后日平均温度和有效积温降低影响玉米产量, 以及张毅等^[11]通过模拟低温逆境得出灌浆期低温引起玉米产量降低的结果相似。

禾谷类作物经济产量的60%~100%来自开花后到成熟期的光合代谢产物, 生育后期的光合功能直接影响到籽粒产量^[12-13]。叶面积指数(LAI)反映光合面积的大小, 对形成经济产量起重要作用。吐丝期合理的叶面积指数且吐丝后保持较长时间有利于夏玉米建立高光效群体, 提高籽粒产量。本试验条件下, 夏玉米播期过早, 温度高、营养生长期缩短, 吐丝期最大叶面积指数降低, 且吐丝后遇到灌浆期高温胁迫, 叶片衰老加速, 叶面积指数快速下降。这与陈国清等^[4]研究结果灌浆结实期高温胁迫加速了糯玉米叶片衰老, 吐丝后LAI快速降低的结果一致。播期较迟, 灌浆后期遇到低温胁迫, 降低了叶片生理活性, 且播期越迟, 叶面积指数下降越快, 难以较长时间保持较高的叶面积指数。这与前人对冬小麦、水稻灌浆期遇到低温, 绿叶数减少, 叶面积指数降低的结果相似^[6-7]。

大量研究表明玉米叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度、蒸腾速率等受施氮量、种植方式及密度等因素^[14-17]的影响。本研究表明, 不同播期对夏玉米叶片光合特性的净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率有显著影响, 适宜播期, 夏玉米开花期叶片有着较大的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及较小的灌浆期下降幅度; 而提前或推迟播期, 则影响吐丝后的光合特性各指标值, 表现为吐丝后净光合速率、气孔导度和蒸腾速率下降。因此, 中熟夏玉米适期播种可以有效避开苗期梅雨、灌浆期高温, 以及秋季灌浆期低温对夏玉米生育后期的不利影响, 有利于形成高光效群体, 保持灌浆期较高的叶面积指数、净光合速率, 从而提高籽粒产量。