氮素是作物最重要的结构组成物质,同时也是许多重要有机化合物的组分,对作物生长代谢起到重要作用;磷是仅次于氮的第二大营养元素,是构成大分子物质结构组分的重要元素^[1-2]。豆科禾本科间作在我国具有悠久历史,禾本科可以利用豆科作物所固定的氮素,从而促进禾本科对氮素的吸收及促进根际土壤中磷的有效性。合理的间套作可以高效利用光、热、肥、水等自然资源,减少杂草竞争,提高单位耕地面积的产量^[3-5]。间作是一种在时间和空间上实现集约化的种植方式,能够提高各种农业资源的利用效率,还具有减少病虫害的优点。玉米大豆不同的间作模式可以提高整个间作系统的氮素累积量,提高氮肥利用率^[6],间作系统通过种间氮营养互补机制在不降低产量的同时,可以获得较高的氮素累积量,种间互作使作物发生氮素“奢侈吸收”,且豆科固氮酶受到抑制或失去活性^[7]。

陈磊^[8]采用田间试验研究结果发现,玉米大豆间作系统中,磷高效作物能显著提高磷低效作物,从而改善其磷营养状况。种间相互作用包括地上部和地下部的相互作用,要取得高产高效的关键还是地下部的相互作用。玉米鹰嘴豆间作系统中,鹰嘴豆可以分泌酸性磷酸酶利用有机磷,有利于作物对难溶性磷的利用^[9]。小麦蚕豆间作系统中,小麦根际土壤中的有效磷含量较单作也有所提高^[10]。豆科禾本科间作具有产量优势已被大量研究所证实^[11-14]。

作物体内的氮磷比化学计量特征可以作为养分供应状况以及确定植物是受氮素还是受磷素限制的指示剂,生态化学计量学是研究生态过程中不同元素比例关系的一种理论^[15-17]。在根系互作条件下,研究作物体内氮磷化学计量特征对于揭示作物生理生态功能过程的耦联关系有重要意义。

根系互作对作物各器官氮磷养分吸收利用以及化学计量特征的影响还鲜有报道。由于土壤对根系的阻碍作用,以及磷素在土壤中易被固定,造成作物对土壤中磷素利用率低。因此,我们通过水培根系互作试验,研究根系完全互作对地上部养分吸收利用以及对各器官氮磷比的影响,进一步探讨根系互作条件下,作物各器官养分吸收利用以及氮磷比的动态规律,为实现作物高产提供依据。

试验于2013年5月21日—7月17日在西南林业大学温室进行。供试玉米品种为‘耕源135’,大豆品种为‘凯旋999’。培养盆为圆柱型的塑料桶,底部直径16 cm,高20 cm,每个培养盆上部放置一块具有4个定植孔的塑料板作为定植板,茎用海绵包围定位,通过不同作物根系的外观特征来区分根系。

在播种前玉米、大豆种子用5%(体积分数)H₂O₂浸泡30 min进行表面消毒,然后用蒸馏水洗净,再将种子播入石英砂中,生育期间保持田间持水量60%,待玉米、大豆两片真叶展开后,挑选生长一致的幼苗移栽到培养盆中。共3个处理:单作玉米(每盆4株,monoculture maize:MM)、单作大豆(每盆4株,monoculture soybean:MS)、玉米大豆间作(每盆2株玉米和2株大豆,intercropping maize:IM,intercropping soybean:IS),每个处理4次重复,每个处理行株距均一致,均匀种植。

营养液为常规单子叶营养液配方,完全营养液组成为:0.75 mmol·L^-1K₂SO₄,0.65 mmol·L^-1 MgSO₄,0.1 mmol·L^-1KCl,2.0 mmol·L^-1Ca(NO₃)₂,0.20 mmol·L^-1KH₂PO₄,1.0 μmol·L^-1H₃BO₃,1.0 μmol·L^-1MnSO₄,0.1 μmol·L^-1CuSO₄,1.0 μmol·L^-1ZnSO₄,5.0 nmol·L^-1(NH₄)₆Mo₂O₄,0.1 mmol·L^-1 Fe-EDTA。作物先在1/2浓度营养液培养4 d,再转入完全营养液中培养,每周更换1次营养液,24 h通气。

在处理13、31、45、57 d(苗期、拔节/分枝期、孕穗/鼓粒期、成熟期)采样,每个重复取 4盆,植株分根、茎、叶先在105 ℃杀青30 min,然后在75 ℃下烘干至恒质量,分别称其干质量。

采用H₂SO₄-H₂O₂消煮植株的根、茎、叶,分别采用凯氏定氮法、钼锑抗比色法测定植株全氮、全磷^[18]。根据生物学产量折算成作物的氮、磷吸收量^[19]。氮磷比用质量比表示^[20]。

试验数据采用Excel 2003软件制图,利用SPSS 19.0软件进行单因素(One-way Anova)方差分析^[21]。

由表 1可知:玉米大豆间作系统中根系互作有利于玉米地上部生物量的提高。与单作相比,间作玉米地上部生物量在处理13、31、57 d时分别提高了144.8%、20.9%、9.0%(P<0.05)。与单作大豆相比,间作大豆地上部生物量在处理13、45、57 d时分别降低了12.5%、11.9%、31.4%(P>0.05)。表明根系互作提高了玉米地上部的生物量,而降低了大豆地上部的生物量,在生育后期表现尤为显著。

由图 1可知:在处理13 d时,间作玉米根、茎、叶氮累积量比单作玉米分别提高了267.3%、179.5%、85.4%(P<0.05),表明根系互作对玉米各部位的氮累积量有明显的促进作用。在处理31 d时,与单作相比,间作玉米根、茎氮累积量分别提高了59.1%、32.8%(P<0.05);在处理45 d时,间作玉米根、茎氮累积量分别提高了114.7%、30.6%(P<0.05),说明随着生育期的逐渐推进,根系在没有土壤的阻碍作用下,与单作相比,间作玉米茎对氮的吸收在逐渐减少。在处理57 d时,与单作相比,间作玉米根、叶中氮累积量分别提高了77.6%、37.4%(P<0.05),表明间作系统中根系互作有利于提高玉米根、茎、叶中氮的累积量。

	图 1 玉米各器官氮累积量的动态变化 Fig. 1 The dynamic change of nitrogen accumulation in maize organs 不同字母表示同一时期相同器官处理间差异达到5%显著水平。Different letters at the same stage and organs mean significant difference at 5% level.The same as in Figure 3,5,7.
图选项

由图 2可知:在没有土壤阻碍的条件下,根系互作明显提高了玉米地上部氮的累积量,与单作相比,间作玉米地上部氮累积量在处理13、31 d时分别提高了224.6%、24.0%(P<0.05),但是在后期,与单作相比有所降低。这表明在根系互作体系中,玉米地上部氮累积量在前期具有明显的根系互作优势,但随着生育期的逐渐推进,这种优势逐渐减弱。

	图 2 玉米地上部氮累积量动态变化 Fig. 2 The dynamic change of nitrogen accumulation in aboveground of maize 不同字母表示不同处理间差异达到5%显著水平。Different letters of different treatments mean significant difference at 5% level.The same as in Figure 4,6,8.
图选项

由图 3可知:与单作相比,处理13 d时,间作玉米根、茎、叶磷累积量分别提高了208.7%、365.7%、94.0%(P<0.05);处理57 d时,与单作相比,间作玉米根、茎、叶磷累积量都有所提高,但未达差异显著水平。与单作相比,4个取样时期间作玉米的根系磷累积量都有所提高,表明根系互作明显促进了玉米根系对磷的吸收利用。从图 4可见:在4个取样时期,与单作相比,根系互作明显提高了玉米地上部磷的累积量,从而更有利于地上部生物量的提高。

	图 3 玉米各部位磷累积量动态变化 Fig. 3 The dynamic change of phosphorus accumulation in maize organs
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	图 4 玉米地上部磷累积量动态变化 Fig. 4 The dynamic change of phosphorus accumulation in aboveground of maize
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由图 5可知:与单作相比,在处理13 d时,间作大豆根、茎中氮累积量降低了59.5%、30.3%(P<0.05);在处理31 d时,与单作相比,间作大豆根系氮累积量降低了46.5%(P<0.05);在处理45 d时,间作大豆根中氮累积量降低了54.3%(P<0.05),茎、叶中氮累积量也有不同程度的降低,但未达到差异显著水平;在处理后57 d时,大豆根、叶中氮累积量分别降低了70.4%、36.2%(P<0.05)。这表明根系互作在没有土壤阻碍的作用下,大豆各营养器官表现出了氮累积量的劣势。由图 6可知:与单作相比,在处理13、45、57 d时,间作大豆地上部氮累积量分别降低了47.5%、34.9%、46.0%(P<0.05),在后期表现尤为显著。

	图 5 大豆地上部氮累积量的动态变化 Fig. 5 The dynamic change of nitrogen accumulation in aboveground of soybean
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	图 6 大豆各器官氮累积量的动态变化 Fig. 6 The dynamic change of nitrogen accumulation in soybean organs
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由图 7可知:与单作相比,在处理13 d时,间作大豆的根、茎、叶中磷累积量分别降低了34.5%、26.1%、15.0%(P<0.05);间作大豆根系中磷累积量在4个时期都有所降低,表明根系互作降低了大豆对磷的吸收。在处理45 d时,间作大豆根、茎中磷累积量较单作分别降低45.8%、37.6%(P<0.05),叶中磷累积量较单作升高,但未达差异显著水平,表明根系互作在后期影响了大豆对磷的吸收利用。

	图 7 大豆不同器官磷累积量动态变化 Fig. 7 The dynamic change of phosphorus accumulation in soybean organs
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由图 8可知:根系互作在没有土壤的阻碍作用下,明显降低了大豆地上部磷的累积量,到后期达差异显著水平。

	图 8 大豆地上部磷累积量动态变化 Fig. 8 The dynamic change of phosphorus accumulation in aboveground of soybean
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从表 2可见:在处理13、57 d时,与单作相比,间作玉米根系中的氮磷比提高了63.4%、37.7%(P<0.05),表明根系互作体系中,玉米根系对磷的吸收有利于玉米根系的生长。在处理45 d时,与单作相比,间作玉米茎中氮磷比提高了97.2%(P<0.05)。在4个时期,叶中的氮磷比明显比单作要高,但未达差异显著水平,表明根系互作体系中玉米叶片磷的累积量对作物的生产力影响最大。

与单作相比,间作大豆根系氮磷比在4个时期都有所降低,在处理57 d时,间作大豆根系降低了41.2%(P<0.05),表明大豆根系的生长受氮吸收的影响最大。与单作相比,间作大豆叶氮磷比在后3个时期都有所降低,但未达差异显著水平,表明根系互作系统中,大豆叶中氮累积量对大豆生产力的影响较大。

根系互作明显影响了玉米大豆根茎叶中的氮磷比,在处理13 d时,根系互作明显提高了玉米根系的氮磷比,在处理45、57 d时明显提高了玉米不同器官中的氮磷比,在处理45 d时,根系互作明显降低了大豆茎中的氮磷比。

根系互作影响作物氮素吸收累积量。通过水培种植方式来实现根系互作效应,解决了土壤对根系的阻碍作用,同时研究可控条件下的根系互作效应。由于土壤中大豆根系具有明显的固氮能力,而在水培试验中,大豆根系并不具有固氮优势。与土壤种植相比,作物在水培条件下根系只与水接触,排除了微生物对根系活动的影响^[22]。根系互作对玉米、大豆各器官的氮素累积量产生了明显的影响。很多研究发现:由于豆科具有固氮能力且对氮素需求量较小,因此间作禾本科的氮素累积量显著高于单作^[23-25],本研究结论与之相一致,并且本试验结果发现根系互作可以提高玉米根系以及地上部的氮素累积量。间作大豆在后期地上部表现出氮素累积量劣势,玉米大豆间作条件下存在较强的氮资源的种间竞争,玉米竞争能力强于大豆,处于氮素资源竞争优势,因此更有利于玉米对氮素的吸收利用,而且整个根系互作体系中,对地上部氮素的累积量也表现出优势。根系互作对磷素吸收累积量的影响方面,本试验结果与陈磊等^[26]研究发现根系互作明显促进了玉米对磷的吸收利用结论相一致。通过进一步研究还发现,根系互作促进了玉米各器官的磷素累积量,在生育前期表现尤为显著,但随着生育期的逐渐推进,这种优势在生育中期逐渐减弱,后期又加强。在处理57 d时,间作玉米根、茎、叶中磷素累积量均表现出根系互作优势(P<0.05),间作玉米地上部的磷素累积量始终都是高于单作玉米。在玉米大豆根系互作体系中,玉米在各时期均表现出了很高的氮磷累积量优势^[27]。

植被养分含量取决于土壤养分的供应和植被养分需求间的动态平衡,因此植物的养分比常常会趋向一定的比值,养分比可以定义为生态系统中养分元素的循环模式,是揭示植物养分的限制状况和适应策略的重要手段^[28-29]。本研究中,根系互作对作物各器官的氮磷比产生不同的影响,间作玉米的生长主要受到磷素吸收的限制,间作玉米根、茎、叶在前期时,氮磷比较单作高,表明根系互作提高了玉米对氮素的吸收。生育中期,间作玉米的根、茎中氮磷比也有不同程度的提高。生育后期,玉米生长的主要限制因素是磷,然而根系互作有利于玉米对磷的吸收,从而促进了玉米的生长。根系互作对大豆各器官的氮磷比也产生了不同的影响,在4个时期,根系中的氮磷比明显较单作低,但只在最后一个时期达差异显著水平。间作大豆叶中的氮磷比在处理后31、45、57 d均较单作低,但未达差异显著水平。