文章信息
- 陈雅竹, 孟玲, 李保平
- CHEN Yazhu, MENG Ling, LI Baoping
- 寄主黄粉甲蛹体质量和落卵量对管氏肿腿蜂子代存活与性比的影响
- Survival and sex ratio of Sclerodermus guani (Hymenoptera:Bethylidae) in relation to body size of Tenebrio molitor pupal host and number of eggs on the host
- 南京农业大学学报, 2016, 39(4): 589-593
- Journal of Nanjing Agricultural University, 2016, 39(4): 589-593.
- http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201510045
-
文章历史
- 收稿日期：2015-10-28
我国的森林覆盖率仅为国土面积的21.6%,其中人工林占35%[1]。人工林树种单一,生物多样性贫乏,生态系统不稳定,因而病虫害发生和危害严重。因此,对森林病虫害的有效防治已成为我国林业界十分迫切和重要的任务[2]。寄生蜂天敌资源丰富,是开展森林虫害防治的重要生物天敌[3]。例如,管氏肿腿蜂作为钻蛀性林木害虫(天牛、吉丁虫、小蠹虫等)幼虫和蛹的外寄生性天敌,具有较广泛的寄主范围及较强的钻蛀寄生能力和扩散能力,易于人工繁殖[4],在我国被广泛用于林木蛀干害虫的生物防治[5-6]。
利用自然寄主天牛来繁育管氏肿腿蜂效果虽好,但在没有人工饲料的情况下,采集天然寄主的成本较大,且能采集的数量有限,因此,寻找合适的替代寄主就成为大规模繁蜂的主要任务[7]。黄粉甲具有饲养简单、成本低、易于大规模繁殖的优势[8],其繁蜂效果虽然尚无法与自然天敌相比,但仍是一种潜在的替代寄主之一。杨春平等[9]就曾探究过不同饲料对黄粉甲生长及其繁育肿腿蜂效果的影响;田慎鹏等[10]则研究了不同温度条件对利用黄粉甲繁育管氏肿腿蜂的影响。
对于聚寄生蜂来说,寄主体质量及其接受的子代蜂数量关系到子代蜂的发育表现。大量研究表明,寄主体质量对寄生蜂的产卵决策和子代发育具有重要影响[11]。管氏肿腿蜂针对体型较小的天牛有比较显著的防治效果[5, 12],对体型中等或较大的天牛,如光肩星天牛[Anoplophora glabripennis(Motsch)],仅在其幼龄幼虫阶段释放可获得良好的防治效果[13];时亚琴等[14]的研究发现,管氏肿腿蜂对3~5龄期的光肩星天牛的寄生率从100%降到0。在林间释放管氏肿腿蜂防治锈色粒肩天牛[Apriona swainsoni(Hope)][15]和松墨天牛(Monochamus alternatus Hope)[4]时均对低龄幼虫防治效果较好。而对于一些体型较小的天牛,例如愈斑瓜天牛[Apomecyna saltator nivospara(Fairmaiare)]幼虫,则是对中、高龄期幼虫的寄生率高于低龄,因为低龄幼虫体型较小而满足不了子代蜂发育所需的营养[16]。用松墨天牛作寄主繁育管氏肿腿蜂时,对体型较大的寄主的寄生率和子代发育适合度都相对较高[17]。影响子代蜂发育的另一因素是寄主体上的子代蜂数量,因为一头寄主上的子代蜂数量与其可利用资源存在负相关关系。管氏肿腿蜂在寄主上的产卵数量变异很大,贺凯等[8]研究表明,肿腿蜂在黄粉甲蛹上平均产卵30 粒,但差异很大,从几粒到最多可产91粒不等。
本研究旨在揭示寄主体质量和落卵量与子代发育指标的数量关系,从而为利用黄粉甲大规模繁殖肿腿蜂的生物防治实践提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料黄粉甲购于南京市花鸟市场,用麦麸饲养于养虫室内,化蛹后收集待用。管氏肿腿蜂由江苏省林业科学院森林保护研究所天敌繁育室提供。以上材料均在4 ℃恒温下冷藏保存待用。供试母蜂来自同一世代,试验前饲养于养虫室内,其饲养温度为(25±1)℃,相对湿度为(60±10)%,光/暗时间为14 h/10 h。
1.2 试验方法为揭示寄主体质量及其落卵量与子代蜂发育指标的函数关系,采用基于回归模型的试验设计,即不预设自变量因素的处理梯度,每个处理单元为1个水平[18]。该试验设计在揭示自变量因素与因变量的函数关系上具有优势,在生态学研究中往往可为认识因果关系提供更有意义的信息[19]。为模拟大规模繁蜂,按虫蜂数量比为1∶2的接蜂方法[20],将1头称体质量后的黄粉甲蛹放入试管(直径1 cm、长4 cm)中,释放1头已经交配过但尚未产过卵的雌蜂,每天观察1次,当观察到落卵时移走雌蜂;再引入另一头雌蜂,每天观察1次,计数新产卵数,并继续观察初孵幼虫数、老熟幼虫数、羽化出蜂数及其性比。重复60次。
1.3 数据分析用负二项广义线性模型拟合子代存活数量与寄主体质量和落卵量的关系。当发现寄主体质量和落卵量分别单独影响存活数量(即互作影响未达到5%的概率水平)时,单独拟合各因素与存活数量的关系。采用logistic模型分析寄主体质量和落卵量对子代蜂性比(二进制数据)的影响。数据分析用Ｒ统计软件[21]。
2 结果与分析 2.1 寄主体质量和落卵量对寄生蜂老熟幼虫数量的影响寄主黄粉甲蛹的体质量对管氏肿腿蜂老熟幼虫数量没有显著影响(似然比测验:χ2=0.26,P=0.61),但落卵量对幼虫数存在显著影响(χ2=101.81,P<0.001);寄主蛹体质量和落卵量间无显著的互作关系(χ2=0.23,P=0.63)。老熟幼虫数量不随寄主体质量增大而显著变化(图 1),但与落卵量存在显著的二次函数关系(负二项模型参数估计值:截距=0.67±0.27,Z=2.50,P=0.01;落卵量=0.10±0.02,Z=4.90,P<0.001;落卵量平方项=-0.000 9±0.000 3,Z=-2.50,P=0.01),随落卵量增大老熟幼虫数增多(图 2)。
|
图 1 管氏肿腿蜂子代老熟幼虫数量与寄主黄粉甲蛹体质量的关系 Fig. 1 The relationship between the number ofSclerodermus guani mature larvae andpupal weight of Tenebrio molitor |
|
图 2 管氏肿腿蜂子代老熟幼虫数量与寄主黄粉甲蛹上落卵量的关系 Fig. 2 The relationship between the number ofS.guani mature larvae and the numberof eggs on T.molitor pupal hosts |
寄主蛹体质量和落卵量两因子互作和寄主蛹体质量单因子对管氏肿腿蜂羽化出蜂数均没有显著影响,但落卵量对出蜂数具有显著影响(负二项模型,寄主体质量:χ2=1.02,P=0.31;落卵量:χ2=22.60,P<0.001;寄主体质量×落卵量:χ2=0.05,P=0.82)。羽化出蜂数不随寄主体质量增大而变化(图 3);但随落卵量增大而增大,落卵量小于20粒范围内羽化出蜂数增幅较小,大于20粒范围内羽化出蜂数增幅较大(负二项模型参数估计值:截距=0.04±0.40,Z=0.11,P=0.91;落卵量=0.07±0.02,Z=4.58,P<0.001)(图 4)。
|
图 3 管氏肿腿蜂子代成虫数量与寄主黄粉甲蛹体质量的关系 Fig. 3 The relationship between the number ofemerging S.guani offspring adults andbody weight of T.molitor pupal hosts |
|
图 4 管氏肿腿蜂子代成虫数量与寄主黄粉甲蛹上落卵量的关系 Fig. 4 The relationship between the number ofS.guani offspring adults and the numberof eggs on T.molitor pupal hosts |
寄主体质量、落卵量及两者互作均不影响子代蜂性比(雄性占比)(logistic模型,似然比测验;寄主体质量:χ2=3.06,P=0.08;落卵量:χ2=0.46,P=0.50;寄主体质量×落卵量:χ2=0.50,P=0.48)。子代出蜂的雄性比例变幅较大,从0 到0.67,平均为11.5%(标准差14.6%)(n=54)(图 5、6)。
|
图 5 管氏肿腿蜂子代蜂性比与寄主黄粉甲蛹体质量的关系 Fig. 5 The relationship between sex ratio of emergingS.guani offspring adults and body weightof T.molitor pupal hosts |
|
图 6 管氏肿腿蜂子代蜂性比与寄主黄粉甲蛹上落卵量的关系 Fig. 6 The relationship between sex ratio of emergingS.guani offspring adults and the number ofeggs on T.molitor pupal hosts |
在与寄主品质相关的诸多特性中,寄主体型大小往往与寄生蜂生长发育可用资源量成正比,因而成为评价寄主品质高低的主要指标[22-24]。对于单寄生蜂来说,在非过寄生情况下合适大小的寄主体型成为决定子代蜂发育表现的唯一重要因素。但对于聚寄生蜂来说,寄主体型大小的影响还与聚群大小密切相关,因为对有限寄主资源的竞争使子代蜂适合度成为聚群大小的负函数[11];而对于具有抚育子代蜂行为的社会性寄生蜂来说,寄主体型大小对子代蜂的影响还与母蜂的抚育有关。本试验结果表明:黄粉甲蛹上的落卵量对管氏肿腿蜂子代发育至老熟幼虫和羽化出蜂的数量都具有显著影响,但出乎预料的是,未发现寄主体型大小对其有影响。
寄主体型大小不影响管氏肿腿蜂子代发育表现的原因可能在于,雌蜂为避免子代幼虫的竞争可根据寄主体型大小来调节产卵的数量,并在后续的抚育中确保繁殖力最大化。大量研究表明,聚寄生蜂可根据寄主体型大小精确调整产卵数量[25-26]。如果雌蜂可精确控制产卵数量,则难以解释落卵量对子代蜂存活具有显著影响的结果。原因可能在于,本研究采用2头雌蜂先后接到寄主上进行产卵,只有后1头雌蜂抚育子代的方法,这就会导致2头雌蜂产卵和抚育的不对称。所以,如果第1头雌蜂无法根据寄主体型大小来充分调整产卵量,第2头蜂在产卵时通过多产卵来与第1头雌蜂竞争,就可能出现落卵量影响子代蜂发育存活的结果。落卵量对老熟幼虫数量和羽化出蜂数量都有显著影响,说明子代发育过程中子代内部间的相互竞争,即对寄主体营养物质资源的竞争,是影响肿腿蜂子代发育的重要因素。这个结果符合Allee[27]提出的聚集有利于种群的增长和存活,但过分稀疏和过分拥挤都会阻止生长,并对生殖发生负面作用,即所谓“Allee Effect(阿利效应)”。
本试验结果表明:管氏肿腿蜂子代蜂性比不受寄主体型大小和落卵量的影响。该结论与Tang等[28]以天牛幼虫饲养所得结论一致,但本研究所观察到的性比(11.6%)高于寄生天牛的子代蜂性比。例如,寄生松墨天牛幼虫的子代蜂雄性约占3%[28],寄生青杨天牛幼虫的子代蜂雄性占5.5%[29]。这可能间接说明,黄粉甲蛹的寄主品质比天牛幼虫差,因为寄生蜂在高品质寄主上倾向于产雌性后代[30];另一方面,寄主品质差会导致两性子代出现差异化存活,通常雌性后代发育存活低于雄性后代,因为雌性体型较大、生殖投入较大而对寄主品质要求更高。黄粉甲蛹表皮较硬且蛹期短,比肿腿蜂的天然寄主天牛幼虫的品质差[7]。
笔者在探究影响肿腿蜂子代发育的因素时考虑了落卵量。结果表明,落卵量对老熟幼虫数量和羽化出蜂数量都有显著影响,初步证明了同一寄主上不同雌蜂子代之间的相互竞争影响其发育指标,这对规模化繁殖寄生蜂进行生物防治实践具有指导意义。
江苏省林业科学研究院徐福元、解春霞和郑华英在试验中提供虫源,谨致谢意。
| [1] | 国家林业局.第八次全国森林资源清查主要结果(2009-2013年)[EB/OL].[2014-02-26]. http://www.forestry.gov.cn/main/72/content-659780.html. State Forestry Administration. The main results of the Eighth National Forest Resources Inventory(2009-2013)[EB/OL].[2014-02-26]. http://www.forestry.gov.cn/main/72/content-659780.html(in Chinese). |
| [2] | 杨忠岐,姚艳霞,曹明亮.寄生林木食叶害虫的小蜂[M]. 北京:科学出版社,2015:12-14. Yang Z Q,Yao Y X,Cao M L. Chalcidoids Parasitizing Forest Defoliator[M]. Beijing:Science Press,2015:12-14(Chinese). |
| [3] | Quicke D L J. Parasitic Wasps[M]. London:Kluwer Academic Publishers,1997. |
| [4] | 康文通,汤陈生,梁农,等.应用管氏肿腿蜂林间防治松墨天牛[J]. 福建农林大学学报(自然科学版),2008,37(6):575-579. Kang W T,Tang C S,Liang N,et al. Releasing Sclerodermus guani to control Monochamus alternatus[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University(Natural Science Edition),2008,37(6):575-579(in Chinese with English abstract). |
| [5] | 陈君,程惠珍. 肿腿蜂的应用研究进展[J]. 中国生物防治,2000,16(4):166-170. Chen J,Cheng H Z. Advances in applied research on Scleroderma spp.[J]. Chinese Journal of Biological Control,2000,16(4):166-170(in Chinese with English abstract). |
| [6] | 杨忠岐.利用天敌昆虫控制我国重大林木害虫研究进展[J]. 中国生物防治,2004,20(4):221-227. Yang Z Q. Advance in bio-control researches of the important forest insect pests with natural enemies in China[J]. Chinese Journal of Biological Control,2004,20(4):221-227(in Chinese with English abstract). |
| [7] | 钱明惠.不同寄主繁育管氏肿腿蜂的初步研究[J]. 广东林业科技,1999,15(3):44-46. Qian M H. Study on the breeding of Scleroderma guani with different hosts[J]. Guangdong Forestry Science and Technology,1999,15(3):44-46(in Chinese with English abstract). |
| [8] | 贺凯,徐志强,代平礼.管氏肿腿蜂对黄粉虫的寄生行为[J]. 昆虫学报,2006,49(3):454-460. He K,Xu Z Q,Dai P L. The parasitizing behavior of Scleroderma guani Xiao et Wu(Hymenoptera:Bethylidae)wasps on Tenebrio molitor pupae[J]. Acta Entomologica Sinica,2006,49(3):454-460(in Chinese with English abstract). |
| [9] | 杨春平,杨伟,黄琼,等.不同饲料对黄粉虫生长及其繁育肿腿蜂效果的影响初探[J]. 四川林业科技,2003,24(4):45-48. Yang C P,Yang W,Huang Q,et al. Effects of different feeds on the growth of Tenebrio molitor and Scleroderma guani rearing with Tenebrio molitor[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology,2003,24(4):45-48(in Chinese with English abstract). |
| [10] | 田慎鹏,徐志强.不同温度条件对利用黄粉甲繁育管氏肿腿蜂的影响[J]. 昆虫知识,2003,40(4):356-359. Tian S P,Xu Z Q. Effects of different temperatures on the development of Scleroderma guani reared with Tenebrio molitor[J]. Entomological Knowledge,2003,40(4):356-359(in Chinese with English abstract). |
| [11] | Godfary H C J. Parasitoids,Behavioral and Evolutionary Ecology[M]. Princeton:Princeton University Press,1994:212-214. |
| [12] | 肖刚柔,吴坚.丽松叶蜂属Augomonoctenus一新种(膜翅目松叶蜂科)[J]. 林业科学,1983,19(2):141-142. Xiao G R,Wu J. A new species of Augomonoctenus(Hymenoptera:Diprionidae)[J]. Scientia Silvae Sinicae,1983,19(2):141-142(in Chinese). |
| [13] | 姚万军,杨忠岐.利用管氏肿腿蜂防治光肩星天牛技术研究[J]. 环境昆虫学报,2008,30(2):127-134. Yao W J,Yang Z Q. Studies on biological control of Anoplophora glabripennis(Coleoptera:Cerambycidae)with a parasitoid,Sclerodermus guani(Hymenoptera:Bethylidae)[J]. Journal of Environmental Entomology,2008,30(2):127-134(in Chinese with English abstract). |
| [14] | 时亚琴,王素英.转管繁育提高管氏肿腿蜂产卵量的试验研究[J]. 内蒙古林业科技,2001(4):28-29. Shi Y Q,Wang S Y. Increasing amount of spawned egg of Sclernderma guari for propagation by transplanting tube[J]. Inner Mongolia Forestry Science and Technology,2001(4):28-29(in Chinese with English abstract). |
| [15] | 马铁山.利用管氏肿腿蜂防治锈色粒肩天牛的试验[J]. 中国森林病虫,2008,27(6):37-38. Ma T S. Experiment of control of Apriona swainsoni with Scleroderma guani[J]. Forest Pest and Disease,2008,27(6):37-38(in Chinese with English abstract). |
| [16] | 蒋妮,缪剑华,谢保令.管氏硬皮肿腿蜂防治广西罗汉果愈斑瓜天牛研究[J]. 植物保护,2006,32(3):29-32. Jiang N,Miao J H,Xie B L.A preliminary study on application of Scleroderma guani Xiao et Wu to control of Apomecyna saltator nivospara Fairmaiare[J]. Plant Protection,2006,32(3):29-32(in Chinese with English abstract). |
| [17] | 丁志国,程绍传,刘思源.松墨天牛幼虫不同体长对繁育管氏肿腿蜂的影响[J]. 贵州林业科技,2010,38(4):25-28. Ding Z G,Cheng S C,Liu S Y. Effect of different larval lengths of Monochamus alternatus on breeding Scleroderma guani[J]. Guizhou Forestry Science and Technology,2010,38(4):25-28(in Chinese with English abstract). |
| [18] | Gotelli N J,Ellison A M. A Primer of Ecological Statistics[M]. Sunderland,MA:Sinauer Associates Inc,2004:47-48. |
| [19] | Cottingham K L,Lennon J T,Brown B L. Knowing when to draw the line:designing more informative ecological experiments[J]. Frontiers in Ecology and the Environment,2005,3:145-152. |
| [20] | 代平礼,徐志强,田慎鹏.利用黄粉甲繁育管氏肿腿蜂:不同蜂虫比对繁育效果的影响[J]. 昆虫知识,2005,42(3):308-311. Dai P L,Xu Z Q,Tian S P. The optimal parasitoid-host ratio of rearing Scleroderma guani using Tenebrio molitor[J]. Chinese Bulletin of Entomology,2005,42(3):308-311(in Chinese with English abstract). |
| [21] | R Core Team. R:A language and environment for statistical computing[EB/OL]. R Foundation for Statistical Computing,Vienna,Austria.[2014-09-30]. http://www.R-project.org/. |
| [22] | Slansky F,Jr. Nutritional ecology of endoparasitic insects and their hosts:an overview[J]. Journal of Insect Physiology,1986,32(4):255-261. |
| [23] | Mackauer M,Sequeira R,Otto M. Growth and development in parasitoid wasps:adaptation to variable host resources[M]//Dethner K,Bauer G,V lkl W. Vertical Food Web Interactions. Berlin,Germany:Springer,1997:191-203. |
| [24] | Harvey J A. Factors affecting the evolution of development strategies in parasitoid wasps:the importance of functional constraints and incorporating complexity[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata,2005,117:1-13. |
| [25] | Godfray H C J. The evaluation of clutch size in parasitic wasps[J]. American Naturalist,1987,129:221-233. |
| [26] | Pexton J J,Mayhew P J. Clutch size adjustment,information use and the evolutionof gregarious development in parasitoid wasps[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology,2005,58:99-110. |
| [27] | Allee W C. Cooperation Among Animals[M]. New York:Henry Schuman,1951:121-134. |
| [28] | Tang X Y,Meng L,KapranasA,et al. Mutually beneficial host exploitation and ultra-biased sex ratios in quasisocial parasitoids[J]. Nature Communications,2014,5:4942. |
| [29] | 张仲信,田淑贞.天牛肿腿蜂生物学特性及其利用的研究初报[J]. 昆虫知识,1980,27(2):71-73. Zhang Z X,Tian S Z. A preliminary report of biology and application of a bethylid wasp attacking longhorned beetles[J]. Entomological Knowledge,1980,27(2):71-73(in Chinese). |
| [30] | King B H. Sex ratio manipulation by parasitoid wasps[M]//Wrensch D L,Ebert M A. Evolution and Diversity of Sex Ratio in Insect and Mites. New York:Chapman and Hall,1993:418-441. |