大气CO<sub>2</sub>浓度与温度升高对茶树光合系统及品质成分的影响

http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201512033

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徐辉, 李磊, 李庆会, 周琳, 朱旭君, 陈法军, 王玉花, 房婉萍

XU Hui, LI Lei, LI Qinghui, ZHOU Lin, ZHU Xujun, CHEN Fajun, WANG Yuhua, FANG Wanping

大气CO₂浓度与温度升高对茶树光合系统及品质成分的影响<

Effects of elevated atmospheric CO₂ concentration and temperature on photosynthesis system and quality components in tea plant

南京农业大学学报, 2016, 39(4): 550-556

Journal of Nanjing Agricultural University, 2016, 39(4): 550-556.

http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201512033

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收稿日期：2015-12-26

引用本文

徐辉, 李磊, 李庆会, 周琳, 朱旭君, 陈法军, 王玉花, 房婉萍. 大气CO₂浓度与温度升高对茶树光合系统及品质成分的影响[J]. 南京农业大学学报, 2016, 39(4): 550-556. 复制到剪切板

XU Hui, LI Lei, LI Qinghui, ZHOU Lin, ZHU Xujun, CHEN Fajun, WANG Yuhua, FANG Wanping. Effects of elevated atmospheric CO₂ concentration and temperature on photosynthesis system and quality components in tea plant[J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 2016, 39(4): 550-556. DOI: 10.7685/jnau.201512033. 复制到剪切板

大气CO₂浓度与温度升高对茶树光合系统及品质成分的影响

徐辉¹, 李磊¹, 李庆会¹, 周琳¹, 朱旭君¹, 陈法军², 王玉花¹, 房婉萍¹

1. 南京农业大学园艺学院, 江苏南京 210095;
2. 南京农业大学植物保护学院, 江苏南京 210095

收稿日期：2015-12-26

基金项目：国家自然科学基金项目(31370688,31400584);现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-23);中央高校基本科研业务费专项资金(KJQN201545);福建省"2011协同创新中心"中国乌龙茶产业协同创新中心专项(闽教科[2015]75号)

作者简介：徐辉,硕士研究生。

通信作者: 房婉萍,教授,主要从事茶树生理生化与种质资源方面的研究,E-mail:fangwp@njau.edu.cn。

摘要：[目的] 探究大气CO₂浓度与温度升高对茶树光合系统及品质成分的影响,为未来气候变化条件下茶树栽培管理和茶叶加工提供科学依据。[方法] 以‘龙井长叶’茶苗为材料,通过开顶式气室模拟高CO₂浓度(648~658μmol·mol^-1)和温度升高(+0.57℃),测定不同处理下茶树叶片光合参数、叶绿素荧光参数、叶绿素含量和品质成分含量,研究茶树光合系统及品质成分的变化情况。[结果] CO₂浓度升高、温度升高、CO₂浓度和温度共同升高,茶树叶片光合参数、叶绿素荧光参数与对照相比有显著变化。CO₂浓度升高、温度升高能促进茶树叶片叶绿素a、叶绿素b合成,但与对照相比无显著变化,CO₂浓度和温度共同升高能显著增加茶树叶片叶绿素a、叶绿素b含量。CO₂浓度升高、温度升高、CO₂浓度和温度共同升高均显著降低了茶树叶片中游离氨基酸和咖啡碱含量,而使茶多酚含量显著增加,酚氨比显著升高。[结论] CO₂浓度升高、温度升高、CO₂浓度和温度共同升高都能通过改善茶树叶片光系统结构促进光合作用,进而影响茶叶品质成分。在对茶树光合系统和品质成分的影响中,CO₂浓度升高和温度升高表现出协同作用。

关键词：茶树 CO₂浓度温度光合系统品质成分

Effects of elevated atmospheric CO₂ concentration and temperature on photosynthesis system and quality components in tea plant

XU Hui¹, LI Lei¹, LI Qinghui¹, ZHOU Lin¹, ZHU Xujun¹, CHEN Fajun², WANG Yuhua¹, FANG Wanping¹

1. College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;
2. College of Plant Protection, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

Abstract: [Objectives] This study aimed at evaluating the effects of elevated atmospheric CO₂ concentration and temperature on photosynthesis system and quality components in tea plant.[Methods] Elevated atmospheric CO₂ concentrations(648-658 μmol·mol^-1)and elevated temperature(+0.57℃)were investigated in this study using cultivar‘Longjingchangye’as the material by open-top chambers. Photosynthetic parameters,chlorophyll fluorescence parameters,chlorophyll content and quality components of tea leaves under different treatments were measured.[Results] Elevated CO₂ concentration,elevated temperature,and both elevated CO₂ and temperature had significant effects on photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters in tea leaves compared with the control. Elevated CO₂ concentration and elevated temperature promoted the synthesis of chlorophyll a and chlorophyll b in tea leaves,but the increase was not significant. Both elevated CO₂ and temperature significantly increased the chlorophyll a and chlorophyll b contents in tea leaves. Elevated CO₂ concentration,elevated temperature,and both elevated CO₂ and temperature significantly reduced the content of amino acids and caffeine in tea leaves,while increased the content of polyphenols and the ration of polyphenols and amino acids.[Conclusions] Elevated CO₂ concentration,elevated temperature,and both elevated CO₂ and temperature can promote the photosynthesis of tea leaves by improving the structure of photosynthetic system,there by affecting the quality components. Elevated CO₂ concentration and elevated temperature showed a synergistic effect on photosynthesis system and quality components of tea plant.

Keywords: tea plant CO₂ concentration temperature photosynthesis system quality components

据报道,工业革命之前大气CO₂浓度为280 μmol·mol^-1,2012年达到了393 μmol·mol^-1,预计到2100年将会达到540~975 μmol·mol^-1^{[1, 2]}。CO₂作为最主要的温室气体,其浓度的升高是导致全球气候变暖的直接原因^[3]。预估结果表明,继续排放温室气体将进一步升高全球温度。与1986—2005年相比,预计2016—2035年全球平均地表温度将升高0.3~0.7 ℃,温室气体排放越多,增温幅度就越大^[4]。CO₂浓度和温度升高会影响植物的各个方面。张治安等^[5]研究发现不同CO₂和温度水平下人参叶片光合速率的响应特性不同;陈楠楠等^[6]发现大气CO₂含量升高会导致水稻和小麦的产量增加,但是温度升高会削弱CO₂含量升高的增产效应;May等^[7]研究CO₂和温度对拟南芥生长过程中microRNA表达的影响时发现,CO₂浓度倍增或者温度升高3~6 ℃都能使microRNA的表达发生显著变化。

茶树(Camellia sinensis)属山茶科山茶属多年生常绿木本植物,原产于热带及亚热带,茶树生长喜温怕寒、喜光怕晒、喜酸怕碱、喜湿怕涝。光照、二氧化碳浓度、土壤条件、水分和温度等因素都会对茶树的生长和地理分布产生影响^[8]。CO₂浓度和温度等生态条件会影响茶树光合作用,并对次生物质代谢起调节作用,从而影响茶叶品质^[9]。有关CO₂浓度升高对茶树的影响以及高温对茶树的影响已见报道,但大多是单独CO₂处理或单独温度处理,CO₂浓度和温度升高两者共同作用对茶树的影响研究甚少^[10-13]。但作为最主要的温室气体,大气CO₂浓度升高必然会导致气温升高,因此对二者共同作用的研究是十分必要的。本试验以‘龙井长叶’茶苗为材料,使用不同CO₂浓度和温度处理,研究CO₂浓度和温度升高对茶树光合系统和品质成分的影响,为未来气候变化条件下茶树栽培改良和茶叶加工优化提供一定科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验地点及试验设施

试验地点在山东省德州市宁津县气候变化与生物多样性和控害减排(联合)创新实验基地(37°64′N,116°8′E)。试验设施为基地的开顶式CO₂气室(即OTC—open top chamber;专利授权号:ZL201120042889.1)。OTC气室由CO₂气源、CO₂浓度控制系统和温度控制系统组成(图 1),详细结构见陈法军等^[14-15]的研究报告。

	图 1 开顶式气室(OTC)的结构和组成 Fig. 1 Structure and compositon of open top chamber(OTC) a.实物图Object photo;b.示意图Sketch map;c,d.四风扇和八风扇OTC示意图Sketch map of 4 fans and 8 fans OTC
图选项

1.2 试验材料及试验设计

供试材料为1年生‘龙井长叶’茶苗。于2015年8月10日筛选长势良好并且长势一致的1年生盆栽苗移入OTC气室,每个OTC气室种植6盆,每盆茶苗4~5株。茶苗生长期间定期检测与控制OTC中CO₂浓度和温度水平,除CO₂和温度水平外,其他生长条件一致。试验时间为2015年8月10日至9月25日,为期45 d。

试验设置为4个处理:1)CK:当前CO₂浓度(376~383 μmol·mol^-1)和正常温度(日均温22.10~22.60 ℃);2)EC:高CO₂浓度(648~658 μmol·mol^-1)和正常温度水平(日均温22.10~22.60 ℃);3)ET:当前CO₂浓度(376~383 μmol·mol^-1)和较高温度(日均温22.75~23.25 ℃);4)ECT:高CO₂浓度(648~658 μmol·mol^-1)和较高温(日均温22.75~23.25 ℃)。温差平均为0.57 ℃,以模拟近百年来全球0.7 ℃的温度增幅^[16]。每个处理重复3次,共计12个OTC气室。以上CO₂浓度和温度为试验期间的平均值。

1.3 试验指标的测定 1.3.1 光合参数的测定

参考Zobiole等^[17]的方法,仪器为LCpro-SD全自动便携式光合仪(北京易科泰生态技术有限公司),于上午09:00—11:00测定光合参数,包括净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(G_s)和水分利用效率(WUE)等。其中,WUE=P_n/T_r。45 d处理结束后测定,测定部位为顶芽向下第3枚成熟叶片,下同。

1.3.2 叶绿素荧光参数的测定

参考Schansker等^[18]的方法,用便携式荧光仪PocketPEA(Hansatech,英国)测定茶树叶片叶绿素荧光参数。测定参数及计算方法如下:PSⅡ最大光化学效率:F_v/F_m=1-(F_o/F_m);PSⅡ潜在活性:F_v/F_o;捕获的激子将电子传递到QA下游的其他电子受体的概率:ψ_o=ET_o/TR_o=1-V_j;用于电子传递的量子产额:φE_o=ET_o/ABS=[1-(F_o/F_m)]×ψ_o;以吸收光能为基础的光化学性能指数:PI_ABS=(RC/ABS)×[φP_o/(1-φP_o)]×[ψ_o/(1-ψ_o)]。

1.3.3 叶绿素含量的测定

采用李合生等^[19]的方法测定。

1.3.4 茶叶品质成分的测定

游离氨基酸总量测定用茚三酮比色法(GB 8314—1987);茶多酚含量测定用酒石酸比色法(GB 8313—1987);咖啡碱含量测定用紫外分光光度法(GB 8312—1987)^[20]。

1.4 数据分析

用Excel 2010与SPSS 22.0软件对数据进行整理和统计学分析,处理间差异显著性用LSD检验。

2 结果与分析 2.1 CO₂浓度和温度升高对茶树叶片光合参数的影响

由表 1可知:茶树叶片净光合速率(P_n)在各处理间差异显著,CO₂浓度升高(EC)、温度升高(ET)、CO₂浓度和温度共同升高(ECT)处理均能显著提高茶树叶片P_n,分别比对照提高30.71%、14.62%和49.88%。ECT处理的茶树P_n显著高于其他处理。

表 1 CO₂浓度和温度升高对茶树叶片光合参数的影响 Table 1 Effect of elevated CO₂ concentration and temperature on photosynthetic parameters of tea leaves

处理 Treatment	P_n/(μmol·m^-2·s^-1)	T_r/(mmol·m^-2·s^-1)	G_s/(μmol·m^-2·s^-1)	WUE/(mmol·mol^-1)
CK	8.14±0.55^d	2.28±0.05^b	108.36±1.53^b	3.57±0.31^b
EC	10.64±0.31^b	1.88±0.07^c	83.72±1.15^c	5.70±0.68^a
ET	9.33±0.42^c	2.60±0.13^a	120.65±2.08^a	3.59±0.34^b
ECT	12.20±0.18^a	2.02±0.45^c	86.33±2.52^c	6.03±0.22^a
注:1)CK:正常CO₂浓度,正常温度;EC:CO₂浓度升高,温度正常;ET:CO₂浓度正常,温度升高;ECT:CO₂浓度和温度共同升高。2)不同字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。
Note:1)CK:Normal CO₂ concentration and normal temperature;EC:Elevated CO₂ concentration and normal temperature;ET:Normal CO₂ concentration and elevated temperature;ECT:Elevated CO₂ concentration and elevated temperature. 2)The different letters indicate significant difference in different treatments at 0.05 level. The same as below.

表选项

EC处理的茶树T_r和G_s显著降低,分别比对照降低17.54%和22.74%;ET处理使茶树T_r和G_s显著升高,分别比对照上升14.04%和11.34%;ECT处理使茶树T_r和G_s显著降低,分别比对照降低11.40%和20.33%。正常CO₂浓度下,温度升高对茶树叶片T_r和G_s的影响显著,高CO₂浓度下,温度对茶树叶片T_r和G_s无显著影响。

正常CO₂浓度下,温度升高对茶树叶片水分利用率无显著影响;高CO₂浓度下,茶树P_n的提高和T_r的降低使茶树水分利用率显著提高。

2.2 CO₂浓度和温度升高对茶树叶绿素荧光参数的影响

由表 2可知:CO₂浓度升高、CO₂浓度和温度共同升高均能显著提高茶树叶片F_v/F_m,分别比对照增加了3.95%和7.76%,温度升高使茶树叶片F_v/F_m提高了1.41%。

表 2 CO₂浓度和温度升高对茶树叶绿素荧光参数的影响 Table 2 Effect of elevated CO₂ concentration and temperature on chlorophyll fluorescence parameters of tea leaves

处理 Treatment	F_v/F_m	F_v/F_o	ψ_o	φE_o	PI_ABS
CK	0.709±0.005^c	2.747±0.032^d	0.378±0.015^c	0.282±0.012^c	9.218±1.248^c
EC	0.737±0.006^b	3.062±0.031^b	0.418±0.085^b	0.311±0.006^b	12.089±0.964^ab
ET	0.719±0.007^c	2.865±0.054^c	0.400±0.006^b	0.304±0.029^b	11.462±0.355^b
ECT	0.764±0.005^a	3.249±0.094^a	0.461±0.013^a	0.345±0.012^a	13.325±0.429^a

表选项

F_v/F_o、ψ_o和φE_o在各处理间由小到大均表现为CK、ET、EC和ECT,且各处理组与对照相比均有显著差异。与对照相比,EC处理的茶树叶片F_v/F_o、ψ_o和φE_o分别增加了11.47%、10.58%和10.28%,ET处理分别增加了4.30%、5.82%和7.80%;ECT处理分别增加了18.27%、21.95%和22.34%。

与对照相比,EC、ET和ECT处理茶树叶片的PI_ABS显著增加,分别增加了31.15%、24.34%和44.55%。正常CO₂浓度下,温度升高对茶树叶片PI_ABS有显著影响,而高CO₂浓度下,温度升高对茶树叶片PIABS无显著影响。

2.3 CO₂浓度和温度升高对茶树叶绿素含量的影响

由表 3可知:叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a+b)含量在各处理间的表现由小到大依次为:CK、ET、EC、ECT;叶绿素a/b在各处理间的表现由大到小依次为:CK、ET、EC、ECT。说明CO₂浓度升高、温度升高、CO₂浓度和温度升高都可以促进茶树叶片叶绿素a和叶绿素b的合成,而且对叶绿素b的促进效果更大。CO₂浓度升高或者温度升高对茶树叶片叶绿素含量无显著影响。CO₂和温度升高共同作用可以显著提高茶树叶片的叶绿素含量,叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a+b)含量,与CK相比分别增加了17.39%、29.03%和20.63%。

表 3 CO₂浓度和温度升高对茶树叶绿素含量的影响 Table 3 Effect of elevated CO₂ concentration and temperature on chlorophyll content of tea leaves

处理Treatment	叶绿素a含量/(mg·g^-1)Chlorophyll a content	叶绿素b含量/(mg·g^-1)Chlorophyll b content	叶绿素(a+b)含量/(mg·g^-1)Chlorophyll(a+b) content	叶绿素a/bChlorophyll a/b
CK	1.613±0.057^b	0.620±0.04^b	2.233±0.096^b	2.605±0.081^a
EC	1.730±0.003^b	0.697±0.208^b	2.427±0.050^b	2.484±0.345^a
ET	1.683±0.015^b	0.660±0.02^b	2.347±0.035^b	2.551±0.055^a
ECT	1.890±0.115^a	0.800±0.072^a	2.690±0.181^a	2.368±0.123^b

表选项

2.4 CO₂浓度和温度升高对茶树叶片品质成分的影响

由表 4可知:EC处理能显著降低茶树叶片氨基酸和咖啡碱含量,显著提高茶多酚含量和酚氨比。与对照相比,ET处理的氨基酸含量显著降低6.56%,咖啡碱含量显著降低4.18%,茶多酚含量显著增加12.12%,酚氨比上升20.62%;ECT处理对茶树叶片品质成分的影响最大,氨基酸和咖啡碱含量分别降低18.85%和13.49%,茶多酚和酚氨比分别增加30.52%和59.38%。

表 4 CO₂浓度和温度升高对茶树叶片品质成分的影响 Table 4 Effect of elevated CO₂ concentration and temperature on quality components of tea leaves

处理Treatment	氨基酸含量/(mg·g^-1)Amino acid(AA)content	茶多酚含量/(mg·g^-1)Tea polyphenol(TP)content	咖啡碱含量/(mg·g^-1)Theine content	酚氨比TP/AA
CK	36.60±0.80^a	239.20±0.70^c	52.60±0.60^a	6.50±0.12^d
EC	32.50±1.10^c	292.30±7.70^a	46.20±0.20^c	8.99±0.54^b
ET	34.20±0.60^b	268.20±7.10^b	50.40±0.60^b	7.84±0.63^c
ECT	29.70±0.50^d	309.20±9.80^a	45.50±0.50^c	10.36±0.41^a

表选项

3 讨论

CO₂是光合作用的底物,茶树CO₂饱和点为1 300 μmol·mol^-1,在此限度内,CO₂浓度升高会增加光合作用底物,提高CO₂对核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)的竞争力,从而提高净光合速率^[21]。光合作用是一种酶促反应,茶树净光合速率最适温度在25~30 ℃之间,环境温度低于最适温度时,温度升高会提高Rubisco活性,使Rubisco羧化效率提高,提高茶树净光合速率^[22]。本试验中,CO₂浓度升高、温度升高、CO₂浓度和温度共同升高均能显著提高茶树的净光合速率。

光系统中叶绿素吸收的光能主要用于3种途径:光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散^[23]。茶树叶片PSⅡ反应中心是光能捕获和传递的活性中心,其活性的正常与否直接影响着光合原初反应的进行,是限制光能利用和光合作用正常运行的关键环节^[24-25]。本试验表明:F_v/F_m、F_v/F_o、ψ_o、φE_o、PI_ABS等叶绿素荧光参数在各处理间由大到小依次表现为CK、ET、EC、ETC,且各处理与CK相比差异显著,说明CO₂浓度和温度升高都可以改善茶树叶片光合系统的整体功能,提高PSⅡ反应中心活性和光合电子传递能力等,利于光合电子在光系统间的有效传递,提高茶树叶片光能利用效率。光合色素是叶片光合作用的物质基础,叶绿素含量的高低在一定程度上可以反映植物的生长状况和叶片的光合能力,余海云^[26]的研究发现茶树叶绿素含量与净光合速率呈极显著正相关。本研究中,CO₂浓度升高、温度升高、CO₂浓度和温度共同升高均能提高茶树叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量,降低叶绿素a/b,且CO₂浓度和温度共同升高与对照组相比差异显著。叶绿素b是捕光色素蛋白体的重要组成部分,其含量提高能增强叶绿体对光能的吸收^[10]。

大气CO₂浓度对植物光合作用的影响,一个是浓度效应,另一个是结构效应。二氧化碳浓度升高提高茶树叶片叶绿体内CO₂分压,促进茶树光合作用,此为浓度效应。二氧化碳浓度升高也会改变茶树叶片光系统结构,如PSⅡ结构、叶绿素含量等,改善光合能量转化和电子传递效率,此为结构效应^[27]。本试验中,CO₂浓度和温度共同升高处理的茶树光合参数、叶绿荧光参数、叶绿素含量与其他处理相比差异显著,CO₂浓度升高和温度升高之间有协同作用,这可能是因为CO₂浓度升高改善了茶树叶片光系统结构,使茶树光合作用能够适应更高的温度。杨书运等^[11]研究发现提高大气CO₂浓度可增强茶树对高温的适应性,强光环境中,700 μmol·mol^-1 CO₂浓度可使茶树对光合作用产生抑制的气温提高3~4 ℃,且CO₂浓度在519~569 μmol·mol^-1之间时,温度从28.6 ℃上升到29.4 ℃,茶树净光合速率从1.36 μmol·m^-2·s^-1上升到4.23 μmol·m^-2·s^-1。

CO₂浓度和温度升高,光合作用增强,植物吸收的碳增加、氮减少,体内碳/氮比升高,可溶性糖含量升高,蛋白质含量下降,从而对作物品质产生影响^[28-29]。本试验中,CO₂浓度升高、温度升高、CO₂浓度和温度共同升高显著降低了茶树叶片氨基酸和咖啡碱含量,提高了茶树叶片茶多酚含量和酚氨比。酚氨比是茶树茶多酚和氨基酸含量的比值,可以表达茶叶适制性,认为鲜叶酚氨比较大者适制红茶,较小者适制绿茶,鲜叶酚氨比为6~8适宜加工名优绿茶,8~13适宜加工高档绿茶,13~16适宜加工一般绿茶^[30]。因此,CO₂浓度升高、温度升高、CO₂浓度和温度共同升高对茶树鲜叶的适制性产生了较大的影响,从而对传统绿茶产区的原料品质产生不利影响,对红茶产区的原料品质产生有利影响,特别是CO₂浓度和温度共同升高,影响最大。

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