自1996年农业部启动超级稻计划以来,超级稻高产高效栽培技术一直是学者们研究的热点,其中氮素高效管理是超级稻发挥高产潜力的重要内容和关键途径^{[1, 2, 3]}。氮素是水稻生长发育过程中最活跃的营养元素,在作物产量形成过程中起着决定性作用^[4]。适宜的氮肥施用量和施用时期对水稻群体构建和产量形成具有重要影响,总施氮量一定时,适当增加追肥用量可以提高拔节后干物质积累量和水稻产量^[5]。氮素穗肥用量相同情况下,适宜的氮素基蘖肥用量有利于氮素利用率、产谷效率协同提高^[6]。在麦秸还田方式下,基蘖肥和穗肥质量比控制在5.5：4.5或6：4左右,能够在获得较高千粒质量的同时改善米质^[7]。此外,增加氮肥用量可以增加穗颈长、穗长和着粒密度,增加一次枝梗和二次枝梗数量,改善穗部性状^[8]。以上研究多侧重于常规水稻品种氮素基蘖肥或等氮条件的前后运筹。

粒形即颖果大小是水稻品种的重要质量性状,通常用长、宽、厚及长宽比来描述,星川清亲^[9]将稻谷籽粒成熟过程分为初期、中期、后期3个阶段,前期是胚乳纵向伸长至颖壳一半的阶段,中期是胚乳纵向伸长至颖壳的顶端并横向充分延伸的阶段,后期是厚度充实阶段,并与籽粒的成熟度有关。对于稻米粒形的研究,主要集中于粒形对稻米外观品质、碾磨品质、千粒质量和产量的影响^{[10, 11]}。李栋梁等^[12]研究表明籼稻品种粒长、粒宽、粒厚增长较粳稻快,最终粒长大于粳稻品种,粒宽和粒厚小于粳稻品种。孟庆虹等^[13]研究表明不同品种间粒厚差异较大,并且同一品种粒厚增加,食味品质能得以改善。因此,颖果大小和稻米粒形的研究对育种和栽培都具有重要意义,氮素穗肥的施用对大穗型超级稻颖花发育、颖果生长和产量形成具有重要作用,但目前有关氮素穗肥用量对超级稻颖果形态发育、生育后期群体结构和穗部经济性状的影响未见报道。本试验选用2个超级稻品种,研究氮素穗肥对超级稻后期颖果大小和群体特性的影响,以期为超级稻高产高效生产提供参考。

选用‘宁粳3号’和‘甬优12号’为供试材料。‘宁粳3号’为常规超级粳稻,生育期150 d左右,穗粒数120粒左右,千粒质量26 g左右;‘甬优12号’为三系籼粳杂交超级稻,生育期170 d左右,穗粒数300粒左右,千粒质量23 g左右。

试验于2012—2013年在南京农业大学试验农场进行,前茬为小麦,供试土壤为黄泥土,土壤基础地力,0~20 cm耕层土壤(自然风干样)含有机质20.76 g • kg^-1、全氮1.26 g • kg^-1、速效氮102.86 mg • kg^-1、有效磷13.15 mg • kg^-1、速效钾109.14 mg • kg^-1。5月28日播种育秧,6月20日移栽。采用完全随机区组设计,机插方式,株行距平均为13.3 cm×30 cm,每穴2苗,小区面积66 m²,重复3次,小区间筑埂隔离,并用塑料薄膜包埂,保证每小区单独排灌。基蘖肥纯氮165 kg• hm^-2,穗肥设0、60、120和180 kg• hm^-2 4个纯氮用量,分别用CK、NL、NM和NH表示,分促花肥(倒4叶)和保花肥(倒2叶)等量施用;施用P₂O₅ 135 kg• hm^-2,全部基施;施用K₂O 150 kg• hm^-2,基肥和促花肥各一半,其他措施按照高产栽培措施进行。

参照朱庆森等^[14]方法,在抽穗期选择同日抽穗开花、生长整齐的单茎挂牌标记,每小区挂牌300个。自开花至花后30 d每5 d取1次样,每次取20个挂牌单茎。每个稻穗分为强势粒(S)、弱势粒(I)两部分,强势粒为第1、2天开花的籽粒,弱势粒为最后2 d开花的籽粒,每处理籽粒取下后于105 ℃烘箱杀青30 min,然后80 ℃烘干至恒质量,取出强、弱势粒各30粒,采用数显游标卡尺量出每一粒长度、宽度和厚度。

抽穗期每个小区连续选定15穴调查单穴穗数,同时每个小区按照平均茎蘖数取4穴为一个样本,用直尺测量株高,并分别测定剑叶、顶2叶和顶3叶叶长和叶角。叶基角为叶片基部与茎秆的夹角,叶开角为叶耳和叶尖连线延长线与茎秆的夹角,用量角器测定。叶面积采用LI-3000型叶面积仪(LI-COR,Lincoln,NE,USA)测定。

成熟期每小区中摘取挂牌穗100个,用直尺测定穗长,按一次枝梗和二次枝梗分别考查枝梗粒数和结实率,实收30 m²测定实际产量。

采用Excel 2007和SPSS 17.0进行数据计算和统计分析。2年数据趋势一致,本文选用2013年数据进行分析。

由表 1可以看出:2个品种抽穗期超级稻单穴穗数随氮素穗肥用量的提高而增加,以NH处理单穴穗数最高,与CK相比,‘宁粳3号’单穴穗数增加27.92%,‘甬优12号’增加16.01%。叶面积指数(LAI)随氮素穗肥用量的增加而增大,两品种表现一致,其中‘宁粳3号’的NM、NH处理和‘甬优12号’的NL、NM、NH处理的LAI均大于7甚至8以上。株高随着氮素穗肥用量的增加而增高,NH处理与CK相比,‘宁粳3号’提高5.54 cm,‘甬优12号’提高9.42 cm。剑叶叶长随着氮素穗肥的增加逐渐增长,顶2叶和顶3叶叶长先增加后降低,以NM处理最长,2品种叶长从大到小依次均为顶3叶、顶2叶、剑叶,‘甬优12号’的叶长长于‘宁粳3号’。叶基角和叶开角随氮素穗肥增加而增大,从大到小依次为顶3叶、顶2叶、剑叶。

从图 1可见:2个超级稻颖果长度在花后0~5 d迅速增长,5~20 d缓慢增长,20 d以后长度基本不变,强势粒颖果长于弱势粒。氮素穗肥对‘宁粳3号’强势粒颖果长度影响较小,对弱势粒颖果长度有增加作用,其中以NM处理最长,NH处理最短;氮素穗肥对‘甬优12号’强、弱势粒颖果长度均有增加作用,强、弱势粒均以NM为最长;相同处理籽粒长度‘宁粳3号’略高于‘甬优12号’。颖果宽度发育较缓慢,强势粒颖果宽度发育速度及最大宽度均优于弱势粒,NH处理下2个品种弱势粒颖果最大宽度均最低,说明氮素穗肥施用过多不利于颖果发育;2个品种间‘宁粳3号’强、弱势粒颖果宽度大于‘甬优12号’。‘宁粳3号’强、弱势粒颖果厚度在花后25 d停止增长;‘甬优12号’强势粒颖果宽度在花后25 d停止增长,弱势粒表现为CK和NL处理花后25 d停止增长,NM和NH处理仍有微弱增长;相同处理颖果厚度‘宁粳3号’大于‘甬优12号’,2个品种强势粒颖果厚度大于弱势粒,CK处理强、弱势粒颖果厚度最小,说明施用氮素穗肥有利于颖果厚度的发育。

	图 1 氮素穗肥对超级稻颖果长度、宽度和厚度的影响 Fig. 1 Effects of different panicle nitrogen rate on seed length,width and thickness of super rice S:强势粒Superior spikelets;I:弱势粒Inferior spikelets. The same as follows.
图选项

从图 2可见:氮素穗肥用量对2个超级稻品种颖果长/宽、长/厚的影响在花后5 d最显著,各处理弱势粒长/宽、长/厚均高于强势粒,CK处理弱势粒颖果长/宽、长/厚变化最大,随着水稻颖果的生长,处理间和粒位间差异逐渐减小,20 d后强、弱势粒长/宽、长/厚比无明显差异。不同氮素穗肥用量下2个超级稻品种颖果宽/厚变化较复杂,2个品种各处理强、弱势粒颖果宽/厚以CK处理弱势粒最大,NL处理弱势粒次之,出现宽大厚小,籽粒呈现“扁”形,充实不良。

	图 2 氮素穗肥对超级稻颖果长/宽、长/厚和宽/厚的影响 Fig. 2 Effects of different panicle nitrogen rate on seed length/width,length/thickness and width/thickness of super rice
图选项

氮素穗肥对超级稻经济性状有显著影响(表 2)。随着氮素穗肥用量的增加,2个品种穗长先增后降,NM处理最高;着粒密度随氮素穗肥用量的增加而显著增加,‘甬优12号’着粒密度比‘宁粳3号’平均多7.51粒 • cm^-1;一次枝梗和二次枝梗的数量、粒数随氮素穗肥用量增加而呈增加趋势,结实率则相反,并且氮素穗肥用量越大,二次枝梗结实率下降越显著;从枝梗实粒数来看,二次枝梗实粒数随着氮素穗肥的增加而增多,一次枝梗实粒数‘甬优12号’呈现增多趋势,‘宁粳3号’先增多后下降,NM处理最多。常规超级稻‘宁粳3号’一次枝梗实粒数多于二次枝梗实粒数,大穗型超级稻‘甬优12号’二次枝梗实粒数多于一次枝梗实粒数,即大穗型籼粳杂交稻二次枝梗发育和颖花结实对产量形成有重要的作用。氮素穗肥处理对实际产量有显著影响,2个品种以NM处理最高,‘宁粳3号’‘甬优12号’NM处理较CK处理分别增产19.78%和23.27%,相同处理下‘甬优12号’产量比‘宁粳3号’产量增产7.69%~11.47%。

2个品种的强势粒千粒质量高于弱势粒,相同氮素穗肥处理下‘宁粳3号’强、弱势粒千粒质量均高于‘甬优12号’。2个品种强、弱势粒千粒质量从大到小均为NM、CK、NL、NH,NL处理和NM处理强、弱势粒千粒质量均降低,甚至低于CK处理,特别是180 kg• hm^-2的氮素穗肥用量会造成强、弱势粒千粒质量显著降低(表 3)。

由表 4可以看出:常规超级稻‘宁粳3号’产量与顶2叶和顶3叶叶长呈极显著正相关,与抽穗期LAI、剑叶叶基角、顶2叶叶开角、顶3叶叶基角和叶开角呈显著正相关;籼粳杂交超级稻‘甬优12号’产量与抽穗期LAI、顶2叶和顶3叶叶长呈极显著正相关,与抽穗期剑叶叶长、叶基角和叶开角、顶2叶叶开角呈显著正相关。

从表 5可见:2个超级稻品种强、弱势粒千粒质量与粒长均呈极显著正相关;‘宁粳3号’强、弱势粒千粒质量与粒宽、粒厚均呈极显著正相关;‘甬优12号’强势粒千粒质量与粒宽、粒厚呈极显著正相关,弱势粒千粒质量与粒宽、粒厚呈显著正相关;从千粒质量与长/宽、长/厚、宽/厚的关系看,只有‘宁粳3号’强势粒千粒质量与宽/厚呈显著正相关,其他相关性均不显著。

单穴穗数、叶面积指数、株高和叶长等农艺性状是影响水稻群体构型的重要因素。本试验发现:氮素穗肥用量对株高、顶部3张高效功能叶的叶长和叶角以及群体LAI有明显影响,NM处理抽穗期群体LAI适宜,叶形挺拔,成熟期穗长最大,结实率最高,从而形成高产;2个品种剑叶叶长随着氮素穗肥用量的增加而增加,顶2叶长度从大到小依次为NM、NH、NL、CK,即随着氮素穗肥用量增加叶长先增后减,这与孙成明等^[15]的结果相同;NH处理的下水稻株高、剑叶叶长、顶部3叶叶角明显高于其他处理,着粒密度增加,二次枝梗结实率显著下降,产量降低,这可能是过量施氮造成叶角增大,群体内部光照强度小,湿度高,不利于健壮植株形成的原因^[16],并且导致超级稻有效叶面积率、高效叶面积率、净同化率下降^[17]。另外,本试验表明氮素穗肥不足会导致群体LAI较低,同时降低着粒密度和二次枝梗数,不利于超级稻高产潜力的发挥。2个超级稻品种抽穗期LAI、剑叶叶基角、顶2叶叶开角和顶2叶叶长、顶3叶叶长与最终实际产量呈显著或极显著正相关,可以用这些形态指标来衡量超级稻最终产量水平。这与胡法龙等^[18]研究不同品种叶面积指数与产量之间的关系或呈负相关或呈正相关的结果相似。本试验结果LAI与产量呈正相关可能是2个超级稻还没有达到最高产量潜力所需的LAI特征值;另外,本试验结果与林洪鑫等^[19]不同品种倒1至倒3叶的叶基角、开张角与稻谷产量呈抛物线关系,而不同品种倒1至倒3叶叶长与稻谷产量呈抛物线或直线关系的结果略有不同,这主要是由品种类型、栽插管理等不同造成的。

水稻颖果长度、宽度和厚度不仅对水稻品种外观性状有着一定影响,而且还影响稻米的千粒质量。从外形看,受精的子房首先纵向伸长,3 d左右可达到米粒长度的一半以上,花后约5~7 d尖端达到内外稃的顶端,宽度约在12~14 d达到最大值,厚度约在花后16~18 d达到顶点^[9]。杨连新等^[20]研究发现降低施氮浓度能显著增加谷壳长度、宽度及面积,提高千粒质量,施氮主要是通过影响谷壳宽度来影响谷壳面积,进而影响千粒质量的高低。王松凤等^[21]对粒形相关性状的QTL分析表明,粒厚最容易受环境影响,粒长、粒宽和长/宽受环境影响较小,遗传比较稳定。本试验表明:与CK相比,NM处理对粒长、粒宽增长有促进作用,NH处理会抑制谷壳生长,使颖果长度、宽度下降。施用氮素穗肥对籽粒厚度增加有促进作用,促进效果以NM处理最为显著,过高施氮的NH处理最差,说明适宜的氮素穗肥用量可以促进水稻颖果发育,增加颖果库容,提高颖果的灌浆潜力。本研究还发现,2个超级稻品种强、弱势粒千粒质量与粒长、粒宽呈显著正相关,颖果长/宽、长/厚、宽/厚与千粒质量之间除了‘宁粳3号’强势粒显著正相关外,其他无显著性相关。这与张卫星等^[22]研究不同水分条件下穗上部、中部和下部的籽粒面积、长度及长宽比与千粒质量之间存在极显著或显著相关性的结果有所不同。因此,粒长和粒宽可以作为评价水稻千粒质量及产量潜力的形态指标。