据《中国植物志》记载,稗属(Echinochloa spp.)植物约30种,大多为田间杂草,广泛分布在全世界的热带及温带地区。我国有稗属杂草10种、5变种,包括光头稗(E.colonum)、小旱稗(E.crus-galli var.auatro-japonensis)、短芒稗(E.crus-galli var.breviseta)、细叶旱稗(E.crus-galli var.praticola)、西来稗(E.crus-galli var.zelayensis)、无芒稗(E.crus-galli var.mitia)、稗(E.crus-galli var.crus-galli)、旱稗(E.hispidula)、孔雀稗 (E.crus-pavonis)、长芒稗(E.caudata)、硬稃稗(E.glabrescens)、水稗(E.phyllopogon)、水田稗(E.oryzoides)^[1]。 稗属杂草广泛分布于我国各省的耕地和田边,在我国农田15种严重危害杂草中居于首位,对水稻生产危害尤为严重^[2]。

随着除草剂使用年限的增加,在除草剂的选择压力和遗传的作用下,稗属杂草产生了抗药性问题,增大了防除稗属杂草的难度。在我国水稻种植区,1993年由黄炳球等^[3]首次报道了稗草对丁草胺产生了抗药性。此后,稗属杂草的抗性生物型不断在各个水稻产区被发现。目前已经明确了西来稗^[4]、长芒稗、无芒稗和水稗^[5]对二氯喹啉酸产生了抗药性,其他关于稗属杂草的抗药性研究并没有明确具体的稗草种类,只是报道了稗草对丁草胺、禾草丹、二氯喹啉酸、氰氟草酯和双草醚^{[3, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12]}产生了抗药性。这可能是稗属杂草形态上比较相似,导致在抗药性研究中被当作一个种对待。王庆亚等^[13]曾报道过生长在同一环境下的8种稗属杂草对扫茀特的耐药性存在显著差异。本研究以8种稗属杂草为研究对象,通过整株生物测定的方法测定发生较多的稗、硬稃稗和无芒稗对稻田常用除草剂的敏感性,以及发生较少的光头稗、西来稗、长芒稗、水稗和水田稗对目前稻田最主要的除稗剂五氟磺草胺的敏感性,比较稗属杂草种间对除草剂敏感性的差异,为指导农技工作者根据稗属杂草发生种类合理用药、科学防除稗属杂草提供理论依据。

2012年9至11月采集的8种稗属杂草种子见表 1。

供试药剂及喷施剂量见表 2。

表 2 供试药剂及其喷施剂量 Table 2 The herbicides,corporations and doses

除草剂Herbicides	生产公司Corporations	喷施剂量(以有效成分计)/(g·hm-2)Doses
98%五氟磺草胺TC 98% penoxsulam TC	美国陶氏益农公司Dow Agrosciences Company of the USA	0,3.75,7.5,15,30,60
95%嘧啶肟草醚TC 95% pyribenzoxim TC	韩国LG生命科学有限公司LG Life Science Co.,LTD of South Korea	0,4.38,8.75,17.5,35,70
95%双草醚TC 95% bispyribac-sodium TC	江苏省激素研究所股份有限公司Jiangsu Institute of Ecomones Co.,LTD	0,3.75,7.5,15,30,60
98%吡嘧磺隆TC 98% pyrazosulfuron-ethyl TC	江苏瑞禾化学有限公司Jiangsu Ruihe Chemical Co.,LTD	0,5.63,11.25,22.5,45,90
95%二氯喹啉酸TC 95% quinclorac TC	江苏绿利来股份有限公司Jiangsu Lülilai Co.,LTD	0,62.5,125,250,500,1 000
95%氰氟草酯TC 95% cyhalofop-butyl TC	江苏瑞禾化学有限公司Jiangsu Ruihe Chemical Co.,LTD	0,18.75,37.5,75,150,300
96%唑酰草胺TC 96% metamifop TC	江苏联化科技有限公司Jiangsu Lianhetech Co.,LTD	0,5.63,11.25,22.5,45,90
95%精唑禾草灵TC 95% fenoxaprop-p-ethyl TC	江苏天容集团股份有限公司Jiangsu Tianrong Group Co.,LTD	0,7.76,15.53,31.05,62.1,124.2
95.5%草酮TC 95.5% oxadiazon TC	江苏省苏科农化有限责任公司Jiangsu Suke Agrochemical Co.,LTD	0,56.25,112.5,225,450,900
97.3%丙草胺TC 97.3% pretilachlor TC	江苏长青农化股份有限公司Jiangsu Changqing Agrochemical Co.,LTD	0,125,250,500,1 000,2 000
92%丁草胺TC 92% butachlor TC	江苏绿利来股份有限公司Jiangsu Lülilai Co.,LTD	0,225,450,900,1 800,3 600
95%二甲戊乐灵TC 95% pendimethalin TC	江苏长青农化股份有限公司Jiangsu Changqing Agrochemical Co.,LTD	0,61.88,123.75,247.5,495,990
97%乙氧氟草醚TC 97% oxyfluorfen TC	江苏绿利来股份有限公司Jiangsu Lülilai Co.,LTD	0,9,18,36,72,144
96.5%嗪草酮TC 96.5% oxaziclomefone TC	日本拜耳作物科学公司Bayer Crop Science Company of Japan	0,10,20,40,80,160
注:TC:原药Technical material

表选项

水溶性药剂直接用蒸馏水溶解、稀释,其他药剂用丙酮或二甲基亚砜溶解,用体积分数为0.1%的吐温80水溶液稀释。

将底部打孔的直径为11 cm的塑料盆钵装约3/4的土(pH 5.59,含14 g · kg^-1有机质),分别播种已解除休眠的稗属杂草种子,每盆播种25粒种子,表面覆盖0.5 cm浅土层,塑料盆钵自底部吸 水至土壤水分饱和后放于人工培养室中培养[温度:白天(30±5)℃,晚上(20±5)℃,光照周期:14 h/10 h]。 土壤处理剂在杂草种子播下24~48 h后,按照试验药剂剂量设计进行喷雾处理;茎叶处理剂待稗属杂草长至3叶期,每盆定苗20株,按照试验药剂剂量设计进行喷雾处理。喷雾采用农业部南京农业机械化研究所生产的3WPSH-500D型生测喷雾塔,圆盘直径50 cm,主轴转动速度6 r · min^-1,喷头孔径0.3 mm,喷雾压力0.3 MPa,雾滴直径100 μm,喷头流量90 mL · min^-1。处理后21 d,测定稗属杂草植株地上部分鲜质量,计算稗属杂草的ED₅₀值。试验重复2次,每处理设4个重复。

试验所测原始数据经ANOVA分析发现2次重复试验间无显著差异后,将数据汇总并进行统计分析。采用SPSS 20统计软件分析稗属杂草对除草剂的ED₅₀值。毒力回归方程如下:

y=a+bx,

式中:y为概率单位;a为截距;b为回归系数;x为以10为底的除草剂剂量对数值。处理间的方差分析采用0.05水平上的Tukey′s检验。除草剂对杂草鲜质量抑制率计算公式为:

以3种发生较多的稗属杂草为研究对象,采用整株测定的方法测定了其对14种稻田常用除草剂的敏感性,结果(表 3、4)显示:3种稗属杂草对这14种除草剂的敏感性有着较大差异。采自安徽省宣城市宣州区稗种群对五氟磺草胺、氰氟草酯、丁草胺、嗪草酮和二甲戊灵产生了明显的抗药性,其ED₅₀值超过了推荐高剂量,即使在1.5~2倍于推荐高剂量的剂量处理下,对稗的鲜质量抑制率最高不过60%;稗对二氯喹啉酸和吡嘧磺隆的敏感性较差,其ED₅₀值虽然低于推荐高剂量,但二氯喹啉酸和吡嘧磺隆分别以500和45 g · hm^-2处理稗时,其对稗的鲜质量抑制率也只有70%左右;稗对丙草胺和草酮的敏感性也较差,其ED₅₀值约为推荐高剂量的一半,当这2种除草剂的处理剂量分别达到1 000和900 g · hm^-2时,对稗的鲜质量抑制率仅稍高于80%;而稗对嘧啶肟草醚和乙氧氟草醚的敏感性有所下降,推荐剂量对稗的鲜质量抑制率约为80%,当处理剂量达到推荐高剂量的2倍时,鲜质量抑制率可达到90%以上;稗对双草醚、唑酰草胺和精唑禾草灵较为敏感,推荐高剂量对稗的鲜质量抑制率可达90%以上。

表 3 3种发生较多的稗属杂草对稻田常用除草剂的敏感性 Table 3 The sensitivity of 3 common species of Echinochloa to frequently used herbicides in paddy rice field

除草剂Herbicides	推荐高剂量/(g·hm-2)Recommended high dose	抑制中剂量/(g·hm-2) ED50(±SE)
		稗E.crus-galli var.crus-galli	硬稃稗E.glabrescens	无芒稗E.crus-galli var.mitia
二氯喹啉酸Quinclorac	375	289.16±5.71	122.57±4.10	869.95±15.90
五氟磺草胺Penoxsulam	30	45.79±0.52	11.66±0.11	28.62±0.23
吡嘧磺隆Pyrazosulfuron-ethyl	30	19.35±0.46	13.60±0.37	16.16±0.22
嘧啶肟草醚Pyribenzoxim	45	18.31±0.15	14.36±0.25	24.27±0.26
双草醚Bispyribac-sodium	37.5	8.12±0.13	7.31±0.13	11.97±0.29
精唑禾草灵Fenoxaprop-p-ethyl	62.1	17.05±0.29	12.35±0.29	45.40±0.34
唑酰草胺Metamifop	120	8.33±0.18	15.58±0.16	33.61±1.88
氰氟草酯Cyhalofop-butyl	105	126.61±1.53	8.09±0.23	9.17±0.39
丙草胺Pretilachlor	675	363.82±8.67	402.26±16.10	414.58±9.98
丁草胺Butachlor	1 050	1 098.27±28.10	820.34±22.85	243.27±8.28
乙氧氟草醚Oxyfluorfen	72	25.25±0.38	11.08±0.14	14.42±0.09
草酮Oxadiazon	495	254.67±6.20	192.26±2.00	377.93±4.70
嗪草酮Oxaziclomefone	50	150.19±5.32	52.66±0.74	54.42±2.13
二甲戊灵Pendimethalin	144	226.16±3.06	141.98±2.42	137.08±2.75

表选项

表 4 处理剂量下3种发生较多的稗属杂草的鲜质量抑制率 Table 4 The fresh weight reduction of 3 common Echinochloa species by herbicides treatment

除草剂Herbicides	稗E.crus-galli var.crus-galli		硬稃稗E.glabrescens		无芒稗E.crus-galli var.mitia
	处理剂量/(g·hm-2)Treated dose	鲜质量抑制率/%Fresh weight reduction	处理剂量/(g·hm-2)Treated dose	鲜质量抑制率/%Fresh weight reduction	处理剂量/(g·hm-2)Treated dose	鲜质量抑制率/%Fresh weight reduction
二氯喹啉酸Quinclorac	500	71.71	250	88.81	500	41.57
五氟磺草胺Penoxsulam	60	54.43	30	89.66	60	64.64
吡嘧磺隆Pyrazosulfuron-ethyl	45	66.33	45	80.39	45	68.37
嘧啶肟草醚Pyribenzoxim	70	99.29	70	96.05	70	70.16
双草醚Bispyribac-sodium	30	97.10	15	91.19	60	95.14
精唑禾草灵Fenoxaprop-p-ethyl	62.1	95.45	31.05	97.54	124.2	85.80
唑酰草胺Metamifop	22.5	90.49	45	91.61	180	76.22
氰氟草酯Cyhalofop-butyl	150	52.12	150	87.32	150	80.64
丙草胺Pretilachlor	1 000	83.62	1 000	83.32	1 000	62.54
丁草胺Butachlor	1 800	60.00	1 800	62.10	900	95.71
乙氧氟草醚Oxyfluorfen	144	90.79	72	99.10	72	96.09
草酮Oxadiazon	900	83.06	450	88.49	900	68.92
嗪草酮Oxaziclomefone	80	26.63	80	66.40	80	62.99
二甲戊灵Pendimethalin	249.5	46.02	249.5	81.32	249.5	78.44

表选项

采自安徽省宣城市宣州区硬稃稗种群对嗪草酮产生了明显的抗药性,其ED₅₀值超过了推荐高剂量,当嗪草酮处理剂量达到80 g · hm^-2时,对硬稃稗的鲜质量抑制率只有66.40%;硬稃稗对丁草胺也表现出了明显的抗药性,其ED₅₀值虽然低于推荐高剂量,但当处理剂量为1 800 g · hm^-2时,其对硬稃稗的鲜质量抑制率仅有62.10%;硬稃稗对吡嘧磺隆、氰氟草酯、丙草胺和二甲戊灵的敏感性较差,其ED₅₀值虽然低于推荐高剂量,但是处理剂量增至推荐高剂量的2倍时,其对硬稃稗的鲜质量抑制率才能达到80%;硬稃稗对草酮、嘧啶肟草醚、五氟磺草胺、双草醚、精唑禾草灵、唑酰草胺和二氯喹啉酸较为敏感,这7种除草剂的推荐高剂量对硬稃稗的鲜质量抑制率超过了90%。

采自江苏省丹阳市珥陵镇无芒稗种群对这14种除草剂的敏感性存在着较大差异。无芒稗对二氯喹啉酸和嗪草酮的ED₅₀值超过了推荐高剂量,已经产生了明显的抗药性,当处理剂量达到推荐高剂量的1.6倍时,二氯喹啉酸和嗪草酮对无芒稗的鲜质量抑制率分别只有41.57%和62.99%;无芒稗对其他12种除草剂的ED₅₀值均低于推荐高剂量,但是对五氟磺草胺、吡嘧磺隆、嘧啶肟草醚、唑酰草胺、丙草胺、草酮、精唑禾草灵及氰氟草酯的敏感性较低,当处理剂量为推荐高剂量的1.5~2倍时,这些药剂对无芒稗的鲜质量抑制率最高为85.80%,最低只有64.64%;当双草醚的处理剂量2倍于推荐高剂量时,其对无芒稗的鲜质量抑制率达到了95.71%,说明无芒稗对双草醚的敏感性有所下降;无芒稗对丁草胺和乙氧氟草醚的敏感性较高,其ED₅₀值显著低于推荐高剂量,推荐高剂量对无芒稗的鲜质量抑制率高于95%。

光头稗、西来稗、长芒稗、水稗及水田稗在田间发生较少,危害较轻。五氟磺草胺是目前水稻田防治稗属杂草的主要除草剂。采用整株生物测定的方法测定了5种稗属杂草对五氟磺草胺的敏感性,结果(表 5)显示:5种稗属杂草对五氟磺草胺的ED₅₀值均显著低于推荐高剂量。在15 g · hm^-2剂量处理下,五氟磺草胺对光头稗、西来稗、长芒稗和水田稗的鲜质量抑制率都在90%以上,对水稗的鲜质量抑制率只有77.71%;当处理剂量达到30 g · hm^-2时,五氟磺草胺对水稗的鲜质量抑制率可达97.29%。说明五氟磺草胺对这5种稗属杂草活性较高,使用剂量不超过推荐高剂量即能有效地控制这5种稗属杂草。

不同种类的稗属杂草对除草剂的敏感性有着明显的差异,在指导用药时应有所差别,根据发生稗属杂草的种类,合理地选择除草剂的品种及其使用量。稗对五氟磺草胺、氰氟草酯、丁草胺、嗪草酮和二甲戊灵产生了明显的抗药性,硬稃稗对嗪草酮和丁草胺的抗药性也较为严重,而无芒稗则对二氯喹啉酸和嗪草酮已经产生了抗药性。本研究的研究对象稗及硬稃稗均采自安徽省宣城市宣州区的同一稻田,具有相同的用药历史,但二者对除草剂的敏感水平差异较大,可能与稗属杂草种间的生物学特性差异有关。张自常等^[14]通过研究江苏省稻田常见稗草的生物学特性发现无芒稗、稗、西来稗和短芒稗的剑叶面积、生育期、繁殖系数(每穗实粒数×有效分蘖数)和千粒质量等均存在着显著差异,其中无芒稗的竞争力最强,这与无芒稗的剑叶面积大、生育期长、繁殖系数高、千粒质量高等生物学特性有着密不可分的联系。此外,各地区倚重的杀稗除草剂品种会有较大的差异,除草剂使用剂量也会因人而异,长此以往,导致不同地区的稗属杂草对不同除草剂敏感水平的差异。

随着除草剂使用年限的增加,稗属杂草抗药性加剧。稗属杂草中已经对除草剂产生抗药性较严重的是稗和光头稗。稗的抗药性最为严重且普遍,目前在美国、意大利、中国和巴西等22个国家发现41个稗的抗药性生物型,其中30个抗药性生物型发现于水稻田,稗已被报道对分属于9种不同作用机制的28个除草剂品种产生了抗药性。光头稗的抗药性严重程度仅次于稗,目前已发现22个光头稗的抗药性生物型,主要分布在哥斯达黎加、澳大利亚、玻利维亚、委内瑞拉和哥伦比亚等13个国家,对分属于6种不同作用机制的11个除草剂品种产生了抗药性,但光头稗在水稻田中危害较轻^[15]。

在使用除草剂防除稗属杂草时,应该限制使用已经产生抗药性以及对稗属杂草活性较差的除草剂,减少使用敏感性下降的除草剂,选择不同作用机制或作用靶标并且对稗属杂草活性高的除草剂品种进行合理轮用或混用,降低选择压力,延缓杂草抗药性的产生。除了不同作用机制的除草剂混用之外,还可考虑除草剂与增效剂的混用,特别是ALS(乙酰乳酸合酶)抑制剂类除草剂与增效剂的混用。Song等^[16]和Osuna等^[17]分别证实稗和水稗对ALS抑制剂类除草剂产生抗药性与细胞色素P450单加氧酶系的代谢作用增强有关,添加细胞色素P450抑制剂增效醚或马拉硫磷后,除草剂对抗性杂草的毒力显著提高。

进行化学防除稻田抗药性稗属杂草的同时,农业措施也应综合运用起来。首先是加强遏制和检疫以防止抗药性杂草的扩散及蔓延。Bagavathiannan等^[18]研究发现稗对ALS抑制剂的抗药性能够通过花粉传播,当传播距离大于0.9 m时,抗药性基因漂流会下降90%,但抗药性基因漂流最大距离可达50 m。一旦发生抗药性杂草,尽量将其控制在原发区,减少其花粉及籽实的形成。所有农器具在离开抗性发生区域前必须进行清理,避免杂草种子经农器具携带传播,另外也必须要保证杂草种子不会经青贮饲料、粪肥和作物种子传播^[19]。有条件的地区,可通过合理的轮作来降低杂草的种类及发生量。杨滨娟等^[20]研究长期水旱轮作条件下不同复种方式对稻田杂草群落的影响,发现与连作相比,长期水旱轮作条件下可显著降低稻田稗草、鸭舌草和矮慈姑的密度,抑制杂草生长。最后,根据不同田块的具体情况选择合理的耕作方式,在草害发生严重的田块,采用深翻耕作,可有效减轻一年生或多年生杂草的危害。