南京农业大学学报  2015, Vol. 38 Issue (4): 650-655   PDF    
http://dx.doi.org/10.7685/j.issn.1000-2030.2015.04.019
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毛杰, 王根林, 余盼, 张琨, 刘光磊, 陈振亮, 潘玉春. 2015.
MAO Jie, WANG Genlin, YU Pan, ZHANG Kun, LIU Guanglei, CHEN Zhenliang, PAN Yuchun. 2015.
上海地区荷斯坦奶牛体型性状、产奶性状和体细胞评分的遗传统计分析
Genetic and statistical analysis between type traits,milk production traits and somatic cell score of Holstein cattle in Shanghai
南京农业大学学报, 38(4): 650-655
Journal of Nanjing Agricultural University, 38(4): 650-655.
http://dx.doi.org/10.7685/j.issn.1000-2030.2015.04.019

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收稿日期:2014-11-03
上海地区荷斯坦奶牛体型性状、产奶性状和体细胞评分的遗传统计分析
毛杰1, 王根林1 , 余盼1, 张琨2, 刘光磊2, 陈振亮3, 潘玉春3    
1. 南京农业大学动物科技学院, 江苏 南京 210095;
2. 上海光明荷斯坦牧业有限公司, 上海 200443;
3. 上海交通大学农业与生物学院, 上海 200240
摘要:[目的]探究荷斯坦奶牛体型性状(前乳房、后乳房、体躯容量、尻部、肢蹄、乳用特征、泌乳系统和体型总分)、产奶性状(产奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳脂蛋比和高峰产奶量)和体细胞评分(SCS)之间的遗传相关性。[方法]统计2008—2012年间上海地区40个牧场的2 678头头胎泌乳奶牛的体型性状、产奶性状和SCS的鉴定记录,建立单性状和多性状动物模型,通过ASReml-R软件中的平均信息约束最大似然(AIREML)方法,估计上述性状的遗传参数。[结果]上海地区荷斯坦奶牛体型性状的遗传力变化范围为0.17(后乳房)~0.52(体躯容量),产奶性状的遗传力范围是0.13(乳脂蛋比)~0.59(产奶量),体细胞评分(SCS)遗传力为0.13。体型性状间和产奶性状间的遗传相关变化范围分别是0.10(尻部和后乳房)~0.90(后乳房和泌乳系统)和-0.57(产奶量和SCS)~0.99(产奶量和高峰产奶量)。大部分体型性状与产奶量之间为遗传正相关,体型总分与产奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳脂蛋比、SCS的遗传相关系数(r)分别为0.61、-0.10、-0.21、0.06和-0.56;SCS与产奶量、高峰产奶量呈较强负相关,r分别为-0.57和-0.53,但是SCS与乳脂率、乳蛋白率之间为遗传正相关,r分别为0.40和0.46。[结论]加强体型性状的选择对奶牛产奶量以及乳成分的提高有利,也有利于降低体细胞数,增强个体乳房炎的抗性,体型性状的选择有利于奶牛整体健康和产奶性状的提高。
关键词上海地区     荷斯坦奶牛     体型性状     产奶性状     体细胞评分     遗传参数    
Genetic and statistical analysis between type traits,milk production traits and somatic cell score of Holstein cattle in Shanghai
MAO Jie1, WANG Genlin1 , YU Pan1, ZHANG Kun2, LIU Guanglei2, CHEN Zhenliang3, PAN Yuchun3    
1. College of Animal Science and Technology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;
2. Shanghai Bright Holstein Co., Ltd., Shanghai 200443, China;
3. School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiaotong University, Shanghai 200240, China
Abstract: [Objectives]This study estimated the genetic correlations between eight type traits(fore udder,rear udder,frame capacity,rump,feet and legs,dairy character,mammary system,and final score),five milk production traits(milk yield,fat percentage,protein percentage,fat to protein ratio,and peak milk yield)and somatic cell score(SCS). [Methods]Data relating to type traits and milk production traits of 2 678 first-lactation Chinese Holstein cows were collected from 2008 to 2012 in 40 dairy herds in Shanghai. Heritability and genetic correlations between traits were estimated using single trait and multiple traits animal model by the method of AIREML using ASReml-R software. [Results]The estimated heritability was 0.13 for SCS and ranged from 0.17(rear udder)to 0.52(frame capacity)for type traits and from 0.13(fat to protein ratio)to 0.59(milk yield)for milk production traits. Genetic correlations among type traits ranged from 0.10(rump and rear udder)to 0.90(rear udder and mammary system)and ranged from -0.57(milk yield and SCS)to 0.99(milk yield and peak milk yield)among milk production traits. The genetic correlations of milk yield with most type traits were positive. Genetic relation coefficient of final score with milk yield,fat percentage,protein percentage,fat to protein ratio(F:P)and SCS were 0.61,-0.10,-0.21,0.06 and -0.56 respectively. SCS was genetically high unfavorably correlated with milk yield and peak milk yield(-0.57 and -0.53 respectively),but was positive with fat percentage and protein percentage(0.40 and 0.46 respectively). [Conclusions]Strengthening type traits selection is conductive to improving milk yield and milk composition,helps to reduce the number of somatic cells,and enhance individual mastitis resistance,suggesting that an improvement of overall health and milk production traits can be expected in next generation if type traits are paid more attention to.
Keywords: Shanghai     Holstein cows     type traits     milk production traits     somatic cell score     genetic parameters    

目前,奶牛育种的总体趋势是在保持奶牛产奶量以及乳成分等优良遗传性状的同时,兼顾奶牛的躯体结构、趾蹄健康、使用寿命、繁殖性能等综合遗传性能的选育,以获得奶牛养殖的最大经济效益。

奶牛乳房炎发病率高,病因复杂,是造成奶牛养殖经济损失最为严重的疾病。临床型乳房炎造成的经济损失巨大,治愈率低,治疗费用高。早期积极治疗乳房炎可以大幅度提高奶产量、降低养殖的经济损失,但是隐性乳房炎不易检出。体细胞数(somatic cell count,SCC)常作为评估乳房炎的间接指标,研究证明体细胞评分(somatic cell score,SCS)与乳房炎的发生存在较强的遗传相关[1, 2]

国内外大量研究表明奶牛的体型性状与产奶性状和SCS之间存在着一定的遗传相关[3, 4, 5, 6, 7]。DeGroot等[3]研究了体型性状与产奶性状和SCS的相关;de Haas等[4]报道尻宽、乳质地和体深性状与产奶性状存在较强正遗传相关;Dube等[5]进行了乳房性状与SCS之间的相关性研究,发现乳房深度和前乳头位置与SCS为较强负相关;Samoré等[6]报道除了乳房深度和蹄踵深度外,其余体型性状与产奶量之间均为正遗传相关;Mazza等[7]则单独研究了奶牛的体型性状,并分析了体型性状在当地的遗传进展。国内则多为表型性状的研究,遗传上的研究相对较少。范大有等[8]报道了西门塔尔牛的部分体型性状与产奶性状的遗传相关性;刘松柏等[9]的研究结果表明武汉地区的荷斯坦奶牛乳房性状和体型总分与产奶量存在较强的正遗传相关。除去部分体型性状外,大多数体型性状是与产奶性状为正遗传相关的[3, 4],与SCS之间则多为负的遗传相关,这些说明了选育体型性状有利于奶牛的整体健康和产奶性状的提高。

本文通过对上海地区荷斯坦奶牛产奶性状、体型性状以及SCS的遗传参数的估计和三者之间遗传相关性分析,以期为我国荷斯坦牛的遗传改良工作提供参考。

1 材料与方法 1.1 数据来源及处理

本文数据源自2008—2012年上海光明荷斯坦牧业有限公司旗下的40个牧场的3 189头头胎荷斯坦奶牛的体型线性鉴定资料,以及上海奶牛育种中心有限公司的DHI记录。奶牛体型鉴定均严格按照中国奶业协会制定的《中国荷斯坦牛体型鉴定规程(九分制)》执行,最后将筛选后符合鉴定标准的2 678头头胎奶牛作为本研究的数据分析对象。

目标性状包括5个产奶性状(产奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳脂蛋比、高峰产奶量)、SCS和8个体型性状(前乳房、后乳房、体躯容量、尻部、肢蹄、乳用特征、泌乳系统和体型总分)。将产奶性状、SCS和体型性状的数据整理成软件标准输入格式。系谱文件包括牛号、父号和母号3个字段,其中大多数个体均可追溯到3代及3代以上。将体细胞数(SCC)以如下转化公式转化成SCS:

1.2 固定效应水平划分

效应划分:产犊年份划分为5个水平(2008—2012年,每年为1个水平);产犊年龄划分为8个水平(小于24月龄、25月龄、26月龄、27月龄、28月龄、29月龄、30月龄、大于31月龄);产犊季节划分为4个水平(3—5月、6—8月、9—11月、12—2月);泌乳时段划分为8个水平(产犊小于30 d、产犊30~60 d、产犊60~90 d、产犊后90~120 d、产犊后120~150 d、产犊150~180 d、产犊180~210 d、产犊大于210 d)。

1.3 统计分析 1.3.1 分析模型、方法

应用单性状和多性状动物模型估计各目标性状的遗传参数[10, 11]。模型中的动物个体效应和随机残差效应为随机效应,不同性状其固定效应不同。

利用R语言中的ANOVA和GLM程序分析影响奶牛产奶性状、SCS、体型性状的主要因素。本研究采用以下分析模型。

产奶量性状分析模型:

产奶性状、SCS和体型性状分析模型:

式中:yijk为产奶量性状观察值;yijkl为产奶性状、SCS和体型性状的观察值;μ为各观察值的总体平均数;HYSi为第i个场-年-季的固定效应;Agej为第j个奶牛的首次产犊年龄;αk为第k个个体的加性遗传效应;DIMl为第l个泌乳时段;eijkl为随机残差效应。

1.3.2 方差组分的估计

本试验采用平均信息约束最大似然法(AIREML),通过ASReml-R[12]计算各方差组分,再计算出目标性状的遗传参数(遗传力、遗传相关)。

2 结果与分析 2.1 荷斯坦牛相关性状的基本表型参数

表 12可知:上海地区头胎荷斯坦奶牛的产奶量、乳脂率、乳蛋白率以及乳脂蛋比的均值分别为8 360.6 kg、3.81%、3.19%和1.20,SCS总体平均数为3.03。体型性状功能分均值为79.44,标准差范围是1.98~3.54,其中体型总分均值为79.42,最优分差为20.58。

表 1 产奶性状以及SCS的简单描述性统计 Table 1 Descriptive statistics of milk production traits and SCS
性状
Traits
均值
Mean
标准差
Standard deviation(SD)
最小值
Minimum
最大值
Maximum
变异系数/%
Coefficient of variation
产奶量/kg Milk yield8 360.61 609.52 07814 40819.2
乳脂率/% Percentage of milk fat3.810.891.207.9023.5
乳蛋白率/% Percentage of milk protein3.190.442.105.9013.8
乳脂蛋比Fat to protein ratio1.200.290.183.2024.3
高峰产奶量/kg Peak milk yield34.157.005.8065.220.5
体细胞评分Somatic cell score(SCS)3.032.12-3.649.6469.9
注:产奶量为305 d产奶量。The milk yield means 305 day milk yield.

表 2 体型性状的简单描述性统计、最优分和最优分差 Table 2 Descriptive statistics of type traits,ideal score and the optimal gap
性状
Traits
均值
Mean
最优分
Ideal score
最优分差
Optimal gap
标准差
SD
最小值
Minimum
最大值
Maximum
体躯容量Frame capacity82.5510017.452.066190
尻部Rump79.3510020.652.345484
肢蹄Feet and legs80.1010019.903.085387
泌乳系统Mammary system78.7510021.253.104588
前乳房Fore udder79.4610020.543.544489
后乳房Rear udder78.0710021.932.875287
乳用特征Dairy character77.8310022.172.224185
体型总分(FS)Final score79.4210020.581.986485
注:最优分指奶牛体型的理想分数。Ideal score means ideal score of the cow body.
2.2 荷斯坦牛相关性状的遗传力分析

估计所得的各性状的遗传力及标准误结果如表 3所示。产奶性状遗传力变化范围是0.13(乳脂蛋比)~0.59(产奶量),体型性状遗传力变化范围为0.17(后乳房)~0.52(体躯容量)。其中SCS(0.13)、乳脂率(0.14)、乳蛋白率(0.20)、乳脂蛋比(0.13)遗传力较低,产奶量(0.59)、高峰产奶量(0.38)、体躯容量(0.52)和乳用特征(0.40)遗传力较高。

表 3 产奶性状、SCS和体型性状的遗传力以及标准差 Table 3 Estimates of heritability(h2)with standard errors(SE)for milk production traits,SCS and type traits
性状
Traits
遗传力
h2
标准误
SE
性状
Traits
遗传力
h2
标准误
SE
遗传力
h2CDN2
产奶量Milk yield0.590.08体躯容量Frame capacity0.520.070.41
乳脂率Percentage of milk fat0.140.03尻部Rump0.220.060.24
乳蛋白率Percentage of milk protein0.200.03肢蹄Feet and legs0.310.060.21
乳脂蛋比Fat to protein ratio0.130.02泌乳系统Mammary system0.180.040.29
高峰产奶量Peak milk yield0.380.06前乳房Fore udder0.190.020.28
体细胞评分Somatic cell score0.130.03后乳房Rear udder0.170.050.26
乳用特征Dairy character0.400.060.30
体型总分Final score0.290.060.32
注:h2CDN2表示加拿大奶业信息网1998年公布的遗传力,即现在遗传评定使用的遗传力。
Note: h2CDN2:Heritability published by Canada Dairy Network in 1998,the heritability are using in genetic published of type traits in dairy cattle now.
2.3 荷斯坦牛相关性状间的表型相关分析

表 4可知:产奶性状之间较强的表型相关为乳脂率与乳脂蛋比(0.82)、高峰产奶量与产奶量(0.87)以及乳蛋白率和乳脂蛋比(-0.24)。SCS与产奶量、高峰产奶量、乳脂率和乳蛋白率的相关系数(r)分别为-0.21、-0.17、0.14和0.28。体型综合性状之间均为正相关,泌乳系统和前乳房、后乳房相关极显著,r分别为0.92和0.91。

表 4 产奶性状、SCS、体型性状间的表型相关和遗传相关分析 Table 4 Phenotypic and genetic correlations between milk production traits,SCS and type traits
FPF/PSCSPMMYFCRuFLMSFURUDCFS
FP0.340.820.14-0.11-0.11-0.04-0.010.02-0.020.00-0.04-0.06-0.03
PP0.44
(0.11)
-0.240.28-0.15-0.17-0.030.00-0.03-0.020.02-0.06-0.08-0.05
F/P0.70
(0.07)
-0.32
(0.12)
-0.01-0.02-0.01-0.02-0.010.02-0.01-0.01-0.01-0.02-0.01
SCS0.40
(0.14)
0.46
(0.13)
0.12
(0.17)
-0.17-0.21-0.07-0.05-0.09-0.08-0.05-0.09-0.12-0.12
PM-0.36
(0.12)
-0.45
(0.11)
-0.04
(0.14)
-0.53
(0.12)
0.870.290.130.010.160.070.220.280.25
MY-0.36
(0.12)
-0.50
(0.09)
0.01
(0.13)
-0.57
(0.11)
0.99
(0.01)
0.310.140.020.160.080.230.280.26
FC-0.10
(0.12)
-0.18
(0.12)
0.04
(0.13)
-0.25
(0.14)
0.53
(0.09)
0.59
(0.08)
0.310.120.210.180.230.500.46
Ru0.18
(0.16)
-0.34
(0.14)
0.44
(0.14)
-0.01
(0.19)
0.58
(0.12)
0.60
(0.10)
0.29
(0.02)
0.170.140.140.130.240.33
FL0.05
(0.15)
-0.09
(0.14)
0.10
(0.15)
-0.38
(0.15)
0.06
(0.14)
0.11
(0.13)
0.19
(0.02)
0.16
(0.02)
0.200.210.170.260.44
MS-0.17
(0.17)
-0.10
(0.15)
0.10
(0.17)
-0.61
(0.15)
0.51
(0.14)
0.52
(0.13)
0.21
(0.02)
0.13
(0.02)
0.21
(0.02)
0.920.910.530.88
FU-0.28
(0.16)
-0.03
(0.16)
0.27
(0.17)
-0.49
(0.16)
0.40
(0.15)
0.38
(0.14)
0.19
(0.02)
0.23
(0.18)
0.21
(0.16)
0.90
(0.03)
0.710.450.77
RU-0.09
(0.17)
-0.21
(0.16)
0.08
(0.17)
-0.63
(0.15)
0.61
(0.13)
0.65
(0.12)
0.21
(0.02)
0.10
(0.02)
0.19
(0.02)
0.90
(0.01)
0.61
(0.11)
0.550.86
DC-0.07
(0.12)
-0.22
(0.11)
0.09
(0.13)
-0.41
(0.13)
0.53
(0.10)
0.57
(0.09)
0.46
(0.01)
0.19
(0.02)
0.24
(0.02)
0.51
(0.01)
0.69
(0.09)
0.52
(0.11)
0.71
FS-0.10
(0.15)
-0.21
(0.14)
0.06
(0.15)
-0.56
(0.13)
0.57
(0.11)
0.61
(0.10)
0.45
(0.01)
0.31
(0.02)
0.44
(0.01)
0.88
(0.01)
0.81
(0.06)
0.86
(0.01)
0.68
(0.01)
注: 1)FP:乳脂率;PP:乳蛋白率;F/P:乳脂蛋比;SCS:体细胞数;PM:高峰产奶量;MY:305 d产奶量;FC:体躯容量;Ru:尻部;FL:肢蹄;MS:泌乳系统;FU:前乳房;RU:后乳房;DC:乳用特征;FS:体型总分。2)上三角为表型相关;下三角为遗传相关,括号内为遗传相关的标准差。
Note: 1)FP:Percentage of milk fat;PP:Percentage of milk protein;F/P:Fat to protein ratio;SCS:Somatic cell scores;PM:Peak milk yield;MY:305 day milk yield;FC:Frame capacity;Ru:Rump;FL:Feet and legs;MS:Mammary system;FU:Fore udder;RU:Rear udder;DC:Dairy character;FS:Final score. 2)Above the diagonal are phenotypic correlations,below the diagonal are genetic correlations and in parentheses are standarderrors about genetic correlations.

体型性状与产奶性状之间表型相关系数最高为0.31(体躯容量和产奶量),此外较强的正相关是乳用特征和高峰产奶量(0.28),后乳房和高峰产奶量与产奶量之间的相关系数分别为0.22和0.23。体型性状与产奶量和高峰产奶量均呈大小不等的正相关,与SCS为负相关,此处负相关表示的是有利相关。

2.4 荷斯坦牛相关性状间的遗传相关分析

表 4可知:产奶性状的遗传相关范围是-0.50(产奶量和乳蛋白率)~0.99(产奶量和高峰产奶量)。此外,产奶量与乳脂率为较强的负相关,r为-0.36,乳脂率与乳蛋白率之间的r为0.44。SCS与产奶量、高峰产奶量呈较强负相关,r分别为-0.57和-0.53,与乳脂率、乳蛋白率之间的r为0.40、0.46。体型性状之间均为遗传正相关,范围从0.10(尻部与后乳房)~0.90(后乳房与泌乳系统)。

体型性状与产奶量和高峰产奶量均为遗传正相关,前者r范围从0.11(肢蹄与产奶量)到0.65(后乳房与产奶量),后者从0.06(肢蹄与高峰产量)到0.61(后乳房与高峰产量)。SCS与体型性状之间r为-0.63~-0.01范围内大小不等的遗传负相关。体型总分与产奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳脂蛋比、SCS的遗传相关系数r分别为0.61、-0.10、-0.21、0.06和-0.56。

3 讨论

统计分析表明,上海地区头胎荷斯坦奶牛的乳脂率、乳蛋白率以及乳脂蛋比均在正常范围内,说明牛群整体情况良好,此外标准差较小,说明研究群体中这些性状较整齐,稳定性较好。SCS均值正常,说明研究群体的乳房总体处于健康状态,但个体变异较大,可能是一些非遗传因素的原因。体型性状表型值与Kadarmideen等[13]统计的瑞士荷斯坦奶牛的结果很接近,后者结果均值为79.0。而通过最优分差,可以反映出上海地区荷斯坦奶牛的体型与奶牛理想体型的差距,表明这些体型性状今后可以进行更进一步的遗传改良。

本研究中上海地区荷斯坦奶牛产奶量的遗传力高,为0.59,与Pryce等[14]报道的0.50接近,但高于国内其他地区荷斯坦奶牛产奶量的遗传力[8, 9]。本研究中产奶量是针对305 d产奶量进行估计分析的。乳脂率、乳蛋白率和乳脂蛋比的遗传力估计结果与文献[15, 16, 17]报道接近。产奶量的遗传力估计值较高,说明此群体的产奶量受环境影响较小,因此要注重种公牛和成母牛的选配,以提高产奶量。乳脂率、乳蛋白率和乳脂蛋比遗传力偏低,但也在文献报道范围之内。在生产中应适当调整日粮组成并加强优质种公牛的选配。

体细胞数评分的遗传力中等偏低,与Loker等[18]估计的0.15和Castillo-Juarez等[19]报道的0.10接近,略高于dal Zotto等[20]和Bastin等[21]的估计结果。本研究用的体细胞评分均是第一胎次的数据。

体型性状的遗传力结果比刘松柏等[22]报道的高,与加拿大奶业信息网(Canada Dairy Network,CDN)和Kadarmideen等[13]报道的结果相近。本研究中的奶牛体型性状的基本遗传规律与文献一致,为中等遗传力,这也表明通过一段时间的选择能够获得较为可观的遗传进展。

上海地区荷斯坦奶牛产奶量、乳脂率与乳蛋白率三者间遗传相关性与国内外的一些研究结果基本相似[4, 23],产奶量与乳脂率及乳蛋白率间为遗传负相关,乳脂率及乳蛋白率间为遗传正相关,所以产奶量、乳脂率及乳蛋白率三者同时进行选择效果将受一定影响。

SCS与产奶量、乳脂率、乳蛋白率之间的遗传相关性与文献报道的差距较大。Ikonen等[23]报道SCS与产奶量、乳脂率、乳蛋白率之间遗传相关系数依次为-0.07、0.37、0.02;而Cassandro等[24]报道结果依次为-0.30、0.32、0.04,但是SCS与产奶量之间的遗传负相关的趋势是一致的。这也表明单纯提高产奶量,可能会导致体细胞数的上升,从而降低乳房炎的抗性。

体型性状之间的遗传相关与刘松柏等[22]估计的武汉地区荷斯坦牛的结果接近。此外,Mazza等[7]和Mantovani等[25]也分别在皮埃蒙特牛和意大利兼用型牛的体型性状上得出相似结论。

研究结果[3, 4]表明体型性状中大部分性状与产奶性状为正的遗传相关。但是体型性状中存在少数几个性状(前乳房附着、乳房深度等)与产奶量为遗传负相关[4, 5, 6],因此不能只关注产奶性状的选择,否则会使乳房深度更深,前乳房附着变松弛,对奶牛的保持力不好。此外体型性状与乳脂率、乳蛋白率和乳脂蛋比大多为遗传正相关,与SCS大多为遗传负相关,但此处的遗传负相关为有利相关。

遗传结构、数据大小和统计模型方法的差异等均会使遗传参数的估计结果出现偏差,本研究对上海地区荷斯坦奶牛的产奶性状、SCS和体型性状的遗传参数估计与国内外研究结果基本一致。

从本研究结果可以看出,加强体型性状的选择对奶牛产奶量以及乳成分的提高有利,也有利于降低体细胞数,增强个体对乳房炎的抗性,延长母牛的使用年限,以此增加终生利润。

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