文章信息
- 马娜, 齐琳, 高晶晶, 巢克昌, 胡巧芳, 蒋红国, 汪良驹. 2015.
- MA Na, QI Lin, GAO Jingjing, CHAO Kechang, HU Qiaofang, JIANG Hongguo, WANG Liangju. 2015.
- 5-ALA对高温下无花果扦插幼苗的生长及叶片叶绿素荧光特性的影响
- Effects of 5-aminolevulinic acid on cutting growth under high temperature condition and leaf chlorophyll fast fluorescence characteristics of Ficus carica L.
- 南京农业大学学报, 38(4): 546-553
- Journal of Nanjing Agricultural University, 38(4): 546-553.
- http://dx.doi.org/10.7685/j.issn.1000-2030.2015.04.004
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文章历史
- 收稿日期：2014-08-23
2. 常州市圣王果蔬有限公司, 江苏 常州 213181;
3. 常州市农业委员会, 江苏 常州 213022
2. Shengwang Fruit and Vegetable Co., Ltd., Changzhou 213181, China;
3. Changzhou Committee of Agriculture, Changzhou 213022, China
5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid,5-ALA)是所有生物体内卟啉化合物(包括叶绿素、亚铁血红素、钴胺素、光敏素等)生物合成的第一个关键前体[1],与植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用等过程有着密切关系。在高浓度时它可以作为农田除草剂、杀虫剂、疏花剂[2],并且可以促进果实着色[3],低浓度时它可以调节植物生长发育[4],增强抗逆性[5],提高作物产量[6],并且改善产品品质[7],因此在农业生产上有着广阔的应用前景[8]。在植物生长过程中,特别是在低温[9]、弱光[10],盐渍[11]或干旱[12]等逆境条件下,5-ALA对光合作用的促进效应更为显著。在果树上,5-ALA已经应用于苹果[7]、梨[13]、桃[14]、葡萄[15]、草莓[16]、枣[17]和香蕉[18]等的生产,但5-ALA是否可以应用于无花果生产并提高其耐高温性迄今未见报道。
无花果(Ficus carica L.)是桑科榕属多年生木本落叶果树,其果实口感甜美、风味独特、营养丰富,还具有抗氧化、抗肿瘤、抗菌、抗病毒、降血糖、降血脂等医疗功效[19]。自20世纪80年代开始集约化种植以来,我国许多地区的无花果发展热潮依然方兴未艾[20]。无花果的繁殖多数采用扦插法,成活率在60%左右[21]。提高扦插成活和苗木质量仍然是无花果育苗中需要改进的问题。本研究以'布兰瑞克’无花果为材料,扦插后在高温条件下叶面喷施不同质量浓度5-ALA溶液,比较其对扦插生根和幼苗生长的影响,并且利用多功能植物效率仪(M-PEA)测定高温条件下不同处理叶片叶绿素荧光特性,旨在为5-ALA在果树育苗中应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料与处理
试验于2013年4—12月在江苏省常州市圣王果蔬有限公司进行。该地地处长江下游平原,是北亚热带向北温带过渡区。年平均气温15.8 ℃,年平均降水量1 091 mm,年日照1 940 h。果园土质为砂壤土,土层深厚,有机质26.2 g·kg-1,全氮2.1 g·kg-1,有效磷24.72 mg·kg-1,速效钾106.48 mg·kg-1,缓效钾344.63 mg·kg-1,pH值6.59,肥力中等偏上。供试无花果品种为'布兰瑞克’(Ficus carica L.'Brunswick’)。前一年冬季落叶后,剪取组织充实的1年生枝条,剪成50 cm左右枝段,每50~100条捆成一捆,埋土越冬。2013年4月中旬取出,剪成15~20 cm枝段。茎基端经1 000 mg·L-1萘乙酸(NAA)溶液蘸浸5 s,晾干后,垂直扦插于预先准备好的育苗床上[22]。苗床宽3 m,两端各留25 cm,中间250 cm畦面扦插6根插条,间距50 cm。然后,隔40 cm扦插第2排,以此类推,一条长100 m、宽3 m的长垄上扦插1 500根插条,4条平行长垄上共插6 000根插条。
7月12日,扦插苗新梢长至20 cm。此时,设置4个试验水平,即0(对照)、0.05、0.10和0.20 mg·L-1 5-ALA溶液(添加体积分数为0.01%的Triton作展着剂),用背负式喷雾器喷布于无花果叶片,以叶片表面完全湿润为度。每个试验水平的每个小区长度25 m,面积为75 m2,375根插条,重复4次,拉丁方排列。1个月后(8月中旬)用叶绿素荧光仪测定叶片叶绿素a快速荧光特性,12月中旬调查扦插成活率与扦插苗质量,分析5-ALA的处理效应。
1.2 无花果扦插成活率与苗木质量调查
12月14日,田间调查不同小区无花果扦插成活株数,统计成活率。每个小区内随机测定50个苗木新梢高度和粗度,并且按照苗高50~80 cm、80~120 cm以及120 cm以上3种规格计算苗木组成;然后每隔10株挖取1株,每个小区10株,每个处理40株。尽量保证根系完整,洗净泥土,带回室内,称取地上部和地下部鲜质量。然后分为2组,一组保存于4 ℃冰箱,用于植株和根系可溶性蛋白含量测定,另一组经150 ℃杀青30 min,85 ℃烘干至恒质量,测定组织干质量,并剪细磨粉,用于可溶性糖、淀粉、木质素含量测定。其中采用蒽酮法[23]测定可溶性糖含量,采用考马斯亮蓝G-250法[24]测定可溶性蛋白含量,采用酶解法[25]测定淀粉含量。以上测定,均重复4次以上,取平均值。 1.3 叶片叶绿素快速荧光特性分析
5-ALA溶液喷施1个月后,采用美国Hansatech公司多功能植物效率仪(M-PEA)测定活体叶片叶绿素快速荧光特性,然后对OKJIP曲线标准化,作整体分析或分段分析[26, 27, 28]。每个处理重复测定15张叶片,取平均值。
需要强调的是,2013年7至8月,常州及周边地区出现了几十年不遇的高温酷暑天气。从喷施试验开始(7月12日)至叶绿素荧光测定(8月12日),平均最低气温28.28 ℃,平均最高气温36.19 ℃,与常年同期相比偏高了2.8~3.8 ℃,共有27 d最高气温在35~40 ℃,且降水量减少了20%~70%,虽然偶尔也出现雷阵雨天气,但是高温无疑是该时期无花果幼苗经受到的最严重的环境胁迫因子。 1.4 统计分析
所有数据均重复测定3次以上,取平均值,并经方差分析和Duncan's多重比较测验。 2 结果与分析 2.1 叶面喷施5-ALA溶液对高温下无花果扦插成活及苗木质量的影响
由表 1可见:在高温条件下,对照(0 mg·L-1 5-ALA)小区无花果扦插成活率为61.91%,而外源喷施5-ALA溶液可以极显著提高扦插成活率(P<0.01),其中0.05 mg·L-1处理的成活率最高。0.05和0.10 mg·L-1 5-ALA处理无花果苗木基部显著增粗(P<0.05),但0.20 mg·L-1 5-ALA处理效应不显著。3种质量浓度的外源5-ALA均有提高扦插苗新梢长度的趋势,其中0.1 mg·L-1 5-ALA处理效应差异显著。试验小区内株高在80~120 cm范围内的苗木数量约占50%,株高为50~80 cm的占8%~22%,株高大于120 cm的占30%~42%,呈现一种偏正态分布。喷施0.05和0.10 mg·L-1 5-ALA可以减少50~80 cm高度的苗木比例(P<0.05),且喷施0.10 mg·L-1 5-ALA可显著增加高度大于120 cm的苗木比例。表明高温条件下5-ALA处理不仅提高了无花果扦插成活率,而且促进幼苗增高、增粗。
| ρ(5-ALA)/(mg·L-1) | 扦插成活率/%Cutting survival rate | 茎粗/cmStem diameter | 株高/cmPlant height | 比例/% Rate | ||
| 50~80 cm | 80~120 cm | >120 cm | ||||
| 0 | 61.91C | 1.52c | 103.28b | 22a | 48a | 30b |
| 0.05 | 91.36A | 1.73a | 104.58ab | 12b | 58a | 32b |
| 0.10 | 76.27B | 1.64b | 114.64a | 8b | 50a | 42a |
| 0.20 | 89.82A | 1.56c | 109.38ab | 20a | 48a | 32b |
| 注:不同大小写字母分别表示在0.01和0.05水平上差异显著。 Note:Different capital and small letters represent significant difference at 0.01 and 0.05 levels,respectively. The same as follows. | ||||||
由表 2可见:外源5-ALA处理可以提高无花果扦插苗植株鲜质量和干质量,其中,0.05和0.10 mg·L-1处理达差异显著水平。与对照相比,0.05和0.10 mg·L-15-ALA处理单株鲜质量分别增加81%和97%,单株干质量增加61%和98%。5-ALA处理对无花果扦插苗地上部和根系质量也有促进作用,0.05和0.10 mg·L-1 5-ALA处理与对照相比差异显著。表明高温条件下0.05和0.10 mg·L-1 5-ALA处理能够显著促进无花果扦插苗植株生长,但0.20 mg·L-1 5-ALA处理效果不明显。
| ρ(5-ALA)/(mg·L-1) | 鲜质量/g Fresh weight | 干质量/g Dry weight | ||||
| 单株Plant | 地上部Shoot | 根系Root | 单株Plant | 地上部Shoot | 根系Root | |
| 0 | 137.38b | 69.92c | 67.47b | 87.06b | 37.79b | 49.27b |
| 0.05 | 249.04a | 123.26ab | 125.78a | 140.17a | 66.09a | 74.08a |
| 0.10 | 270.61a | 145.35a | 135.26a | 172.18a | 76.96a | 95.22a |
| 0.20 | 158.66b | 85.90bc | 72.76b | 95.81b | 44.24b | 51.57b |
由表 3可以看出:无花果扦插苗根系可溶性蛋白含量远远高于枝条。外源5-ALA处理可以提高苗木可溶性蛋白含量,其中0.05和0.10 mg·L-1 5-ALA处理达到差异显著水平,但0.20 mg·L-1 5-ALA处理效果不显著。与对照相比,0.05 mg·L-1 5-ALA处理扦插苗枝条和根系的可溶性蛋白含量分别比对照增加88%和26%,0.10 mg·L-1 5-ALA处理的枝条和根系可溶性蛋白含量分别比对照增加106%和42%。5-ALA处理可以提高无花果扦插苗可溶性糖含量,其中,0.10 mg·L-1 5-ALA处理的枝条可溶性糖含量比对照高40%,达到差异极显著水平。0.20 mg·L-1 5-ALA处理根系可溶性糖含量比对照提高36%,达到差异极显著水平。5-ALA处理还可以提高无花果扦插苗枝条和根系的淀粉含量,其中,0.05 mg·L-1 5-ALA处理的枝条淀粉含量比对照高67%(P<0.05),比0.10 mg·L-1 5-ALA处理的高22%(P<0.05)。3种质量浓度处理扦插苗根系淀粉含量均显著高于对照,其中,0.05 mg·L-1 5-ALA处理增幅最大,达到63%,说明5-ALA处理不仅提高无花果枝条碳水化合物含量,而且促进了向地下部的运输和积累。
| ρ(5-ALA)/(mg·L-1) | 可溶性蛋白含量/(mg·g-1)Soluble protein content | 可溶性糖含量/(mg·g-1)Soluble sugar content | 淀粉含量/%Starch content | |||
| 枝条Shoot | 根系Root | 枝条Shoot | 根系Root | 枝条Shoot | 根系Root | |
| 0 | 1.25c | 7.72c | 97.37B | 69.88B | 4.89c | 5.11b |
| 0.05 | 2.34ab | 9.71ab | 96.03B | 78.24B | 8.18a | 8.31a |
| 0.10 | 2.57a | 11.00a | 136.60A | 72.84B | 5.95b | 6.80a |
| 0.20 | 1.63bc | 9.31bc | 100.19B | 94.73A | 5.42bc | 7.56a |
由图 1-A可见:高温条件下,5-ALA处理与对照之间至少存在两点差异,即处理叶片I相和P相荧光值普遍高于对照。如果把OKJIP曲线从O相到P相标准化为0到1,则可以清楚看出3种质量浓度5-ALA处理叶片的Fi比对照高7%~9%,达到差异显著水平(图 1-B)。
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图 1 不同质量浓度5-ALA处理对高温下无花果扦插苗叶片叶绿素a快速荧光动力学曲线OKJIP的影响(n=15) Fig. 1 Effect of 5-ALA with different concentrations on leaf chlorophyll a fast fluorescence dynamic curves OKJIP of fig cuttings under high temperature condition
A:不同处理OKJIP曲线;B:标准化后OKJIP曲线;C:5-ALA处理与对照OKJIP曲线双双标准化后从O到P相减差值(ΔWOP)曲线;D:5-ALA处理与对照OKJIP曲线从O相到K相双双标准化后相减差值(ΔWOK)曲线;E:5-ALA处理和对照OKJIP曲线从O相到J相双双标准化后相减差值(ΔWOJ)曲线;F:5-ALA处理和对照OKJIP曲线从O相到I相双双标准化后相减差值(ΔWOI)曲线。O、K、J、I、P各点分别表示0.05、0.3、2、30和200 ms的荧光值。 A:OKJIP curves of different treatments;B:The normalized OKJIP curves;C:The difference curves from O to P phase of the double normalized OKJIP curves((ΔWOP))between 5-ALA treatments and the control;D:The difference curves of chlorophyll fluorescence transient curves double normalized from O to K phase(ΔWOK)between 5-ALA treatments and the control;E:The difference curves of fluorescence transient curves double normalized from O to J phase(ΔWOJ)between 5-ALA treatments and the control;F:The difference curves of fluorescence transient curves double normalized from O to I phase(ΔWOI)between 5-ALA treatments and the control. The points of O,K,J,I,P represent the fluorescent value of 0.05,0.3,2,30 and 200 ms. |
如果把5-ALA处理叶片标准化后的OKJIP曲线从O相到P相与对照相减,得到ΔWOP值,则3种质量浓度处理呈现出的变化趋势几乎完全相同(图 1-C)。刚开始照光时,ΔWOP为负数,且随时间呈下降趋势;当t1=0.4 ms时,ΔWOP开始上升,直到t2≈2.5 ms时,出现第2个拐点,再次转为下降趋势;当t3≈6 ms时,ΔWOP重新上升,直到t4≈60 ms,5-ALA处理叶片荧光值与对照相比差异达到最大值;之后,ΔWOP再度下降,直到趋于0。由于t1、t2和t4分别接近于OKJIP曲线的K相、J相和I相,暗示着5-ALA处理对无花果叶片生物膜能量流动(energy fluxes in biomembranes)相变有着显著影响。比较不同质量浓度5-ALA处理效应,可以看出,t1=0.4 ms时,3种质量浓度处理荧光与对照间的ΔWOP均为负值,说明5-ALA处理诱导无花果叶片叶绿素快速荧光值下降。其中,0.10和0.05 mg·L-1 5-ALA处理后的ΔWOP绝对值大于0.20 mg·L-1 5-ALA处理,表明前2种低浓度5-ALA处理诱导的荧光值下降效应高于0.20 mg·L-1 5-ALA处理。当t2≈2.5 ms和t3≈6 ms时,0.10和0.05 mg·L-1 5-ALA处理后的ΔWOP仍然为负值,而0.20 mg·L-1 5-ALA处理的ΔWOP已经为正值,表明不同浓度处理效应反应存在差异。当t4≈60 ms时,3种质量浓度处理的ΔWOP均为正值,且0.05 mg·L-1 5-ALA处理ΔWOP大于0.20 mg·L-1 5-ALA处理,后者又大于0.10 mg·L-1 5-ALA处理,说明3种质量浓度5-ALA处理均诱导无花果叶片I相附近荧光值上升,且存在一定浓度效应。
进一步将荧光值分解,即从O到K、O到J和O到I相荧光值分别标准化后再把5-ALA处理与对照相减,则得到ΔWOK、ΔWOJ和ΔWOI曲线,可以看出更多处理效应细节。ΔWOK呈现为V型曲线,最低点t=0.15 ms(被称为L带),显示出5-ALA处理诱导该时间点无花果叶片荧光值下降,其中0.10 mg·L-1 5-ALA处理的谷值最低(图 1-D)。ΔWOJ呈现为一个不对称的"V型"曲线,最低点t=0.4 ms,接近于K相荧光(t=0.3 ms),即K带,说明5-ALA处理诱导该时间点的荧光下降,其中0.10 mg·L-1 5-ALA处理的下降幅度最大(图 1-E)。ΔWOI呈现为一条类似"W"型曲线,所有差值均为负数,代表着在O至I区段内5-ALA处理诱导无花果叶片荧光值下降,而且ΔWOI的绝对值最大的是0.05 mg·L-1 5-ALA处理,其次为0.10 mg·L-1 5-ALA,0.20 mg·L-1 5-ALA最小(图 1-F),表明低浓度5-ALA处理的效应高于高浓度。在"W"型曲线中,第1个拐点出现t1≈0.6 ms,与K相时间相近;第2个拐点出现t2≈2.5 ms,与J相时间相近;第3个拐点出现t3≈6 ms。它的生物学含义尚不清楚。
2.5 叶面喷施5-ALA溶液对高温下无花果叶片PSⅡ反应中心吸收、捕获、传递能量效率的影响
由图 2-A可见:高温条件下,5-ALA处理提高无花果叶片RC/CS(单位面积上有活性的PSⅡ反应中心的密度),其中0.05和0.10 mg·L-1处理比对照高10%,达到差异显著水平。ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/RC分别表示t=0时单位有活性的反应中心所吸收、捕获、传递以及以热耗散形式扩散的能量份额。3种质量浓度5-ALA处理均降低无花果叶片PSⅡ反应中心初始能量分配份额(P<0.05)。如果按照单位照光面积计算,5-ALA处理叶片ABS/CS、TRo/CS、ETo/CS和DIo/CS也低于对照,只是差异略小于以单位反应中心计算的结果。然而,当t=m(P相)时,5-ALA处理叶片ABS/CSm、TRo/CSm和ETo/CSm显著高于对照,而DIo/CSm仍然低于对照,表明光照条件下,5-ALA处理叶片所吸收、捕获、传递的能量显著高于对照,而热耗散消耗的能量显著低于对照,因此,5-ALA处理无花果叶片具有更高的光能吸收和捕获以及转化为光化学能的能力,同时减少了热耗散方式消耗的光能。
 | 图 2 不同质量浓度5-ALA处理对高温下无花果扦插苗叶片PSⅡ反应中心能量吸收、捕获、传递、热耗散 特性(A)以及PSⅡ反应中心活性和光合性能指数(B)的影响 Fig. 2 Effect of ALA treatments with different concentrations on the energy absorbance,trap,transfer and heat dissipation of PS Ⅱ reaction center(A)and the activity of PS Ⅱ reaction center and photosynthetic capacity index(B)of fig cutting leaves under high temperature condition |
由图 2-B可见:5-ALA处理叶片PSⅡ反应中心供体侧放氧复合体受抑程度显著低于对照,0.05~0.20 mg·L-1 5-ALA处理Wk比对照低12%~15%(P<0.05)。PSⅡ反应中心最大关闭速率Mo也显著低于对照(9%~16%)。但是,PSⅡ最大光化学效率(φPo≡Fv/Fm)、J相相对荧光(Vj)以及PSⅡ反应中心捕获的激子将电子传递到电子传递链Q-A下游其他电子受体的概率(ψo)却与对照没有显著差异,说明5-ALA处理对无花果叶片PSⅡ反应中心及其Q-A电子传递没有显著效应。然而,5-ALA处理叶片PIABS和PICS则显著提高,表明5-ALA仍然提高了无花果叶片光合性能指数。 3 讨论
5-ALA在农业[6]包括果树生产上[3, 7, 13, 14, 15, 16, 17, 18]的应用已经有许多研究报道,但在植物苗木繁育中的研究报道还很少。Roy等[4]最早观察到在MS培养基上添加2~10 mg·L-15-ALA可以诱导豇豆愈伤组织同时分化不定芽和不定根,因此认为,5-ALA具有细胞分裂素和生长素的双重激素功能。王乃江等[29]提出,用300 mg·L-1 5-ALA溶液喷施紫穗槐实生苗可以促进盐碱地上幼苗生长,提高苗木质量。Szabo等[30]将1种含有5-ALA的肥料溶液喷施于玛丽安娜李(Prunus marianna)母株上,发现可以促进其后扦插生根;将其喷施于马哈利樱桃(Prunus mahaleb)绿枝插条叶片上,也可以有效促进扦插生根[31]。这些结果预示着5-ALA在果树苗木繁育上有着广阔的应用前景。
本研究结果表明:插条新梢长至20 cm时叶面喷施0.05~0.20 mg·L-1 5-ALA溶液可以促进幼苗生长,提高扦插成活率。5-ALA对无花果扦插苗的生长效应不仅表现在促进插条根系生长,同时也促进地上部生长,特别是0.05和0.10 mg·L-1 5-ALA处理,植株干质量增加50%~100%。但是,0.20 mg·L-1 5-ALA处理效应却不明显。这与何娟等[18]的研究结果一致,即低浓度5-ALA处理效应比高浓度好。本试验观察到,5-ALA处理可以提高冬季落叶后无花果扦插苗枝条和根的可溶性蛋白含量。这与Wei等[32]在小白菜上的结果相似。5-ALA处理可以提高无花果扦插苗枝条和根系可溶性糖和淀粉含量,但是不同处理浓度、不同植株部位的反应不完全一致。整体来说,5-ALA处理不仅促进无花果扦插苗可溶性糖积累,而且促进其转化为淀粉,向根系积累。
5-ALA促进植物扦插生根以及植株生长的机制尚未得到阐明。目前,除Roy等[4]猜测5-ALA具有细胞分裂素和生长素双重调节活性(尚待证实)外,更多的研究倾向于它可以提高植物抗氧化系统活性,或者提高叶片光合能力。本试验期间遭遇到创记录的高温酷暑夏季,连续几十天高温严重影响到无花果扦插幼苗成活与生长。这可能就是对照小区扦插成活率只有60%的重要原因。Zhang等[33]曾报道,5-ALA可以提高黄瓜幼苗耐热性。本研究结果与此相似,外源喷施5-ALA溶液显著提高了无花果扦插幼苗越夏能力,因此,扦插成活率、幼苗高度和质量都显著提高。
Petkova等[34]报道,高温胁迫导致菜豆叶片P相荧光值下降。高晶晶等[7]证明,外源5-ALA处理诱导苹果叶片P相荧光值提高。本研究结果显示,3种质量浓度外源5-ALA处理显著提高了无花果叶片P相荧光值。这可能是高温胁迫与5-ALA处理的共同结果,即高温胁迫降低P相荧光值,而外源5-ALA处理提高高温胁迫下无花果叶片叶绿素P相荧光值。另外,5-ALA处理叶片I相荧光值极显著高于对照。如果把标准化后的数据相减,则这种差异更为显著,3种质量浓度5-ALA处理叶片OKJIP差值曲线均在t=60 ms时出现正峰值。这意味着5-ALA处理提高无花果叶片PSⅡ反应中心受体侧QB以及快还原PQ库被还原能力。这一结果与孙永平等[27]在5-ALA提高西瓜耐寒性上的观点一致。
本研究观察到,5-ALA处理提高无花果叶片有活性PSⅡ反应中心密度(RC/CS)及t=m时吸收(ABS/CSm)、捕获(TRo/CSm)以及传递光化学能量(ETo/CSm)的能力,并且降低热耗散能量份额(包括DIo/CSm、DIo/CSo和DIo/RC)以及PSⅡ反应中心被还原最大速率(Mo),但是对t=0时或者单位反应中心吸收、捕获以及传递光化学能量没有促进作用,甚至有降低效应。这些结果与在葡萄[15]、草莓[16]上的研究结果相似。但是,本研究没有观察到5-ALA处理对无花果叶片PSⅡ反应中心最大光化学效率φPo、J相相对荧光(Vj)以及PSⅡ反应中心捕获的激子将电子传递到电子传递链Q-A下游其他电子受体的概率(ψo)的促进效应,这与成学慧等[16]的报道不同。说明这些参数在无花果耐热上不是敏感性指标,或者是物种间响应差异导致的结果。
本研究中,5-ALA处理后无花果叶片叶绿素荧光在t=0.15 ms时ΔWOK曲线出现一个"V"型L带,而在t=0.4 ms时ΔWOJ曲线出现一个"V"型K带。Oukarroum等[28]报道,水分胁迫下,耐旱大麦品种ΔWOK曲线和ΔWOJ曲线均呈"V"型,而不耐旱大麦品种为"倒V"型;复水后,不耐旱大麦"倒V"型转化为"V"型,因而,"V"型ΔWOK和ΔWOJ曲线是植物抗逆性的重要特征。5-ALA处理的无花果叶片ΔWOK和ΔWOJ曲线符合这一特征,意味着5-ALA处理后无花果叶片类囊体膜上不同的PSⅡ反应中心之间的能量连通性(energetic connectivity,EC)得到显著提高[25, 27]。从另一方面看,高温胁迫往往抑制供体侧放氧复合物(OEC)活性,甚至导致OEC复合体解体,而Wk代表着放氧复合体活性受抑制程度。5-ALA处理叶片Wk显著低于对照,说明5-ALA处理显著缓解高温胁迫对无花果叶片OEC活性抑制强度。因而,PSⅡ反应中心供体侧OEC活性、能量连通性以及QA开放程度(Mo下降)显著提高,最终导致叶片光合性能指数PIABS和PICS显著上升。这有利于无花果幼苗在高温条件下的光合积累,并且与扦插成活率以及扦插苗质量提高有关。
本研究表明,叶面喷施0.05~0.20 mg·L-15-ALA溶液能够显著提高高温胁迫下无花果扦插幼苗叶片PSⅡ反应中心光化学能量转化效率,提高光合性能指数,提高落叶后扦插苗根系和枝条可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量,提高扦插成活率,提高幼苗质量,在果树育苗中有着应用前景。
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